Текст книги "Чувства: Нейробиология сенсорного восприятия"

6. Супернюхачи и супердегустаторы
Ограничения восприятия запаха и вкуса у человека

Те, кто всю свою жизнь думает исключительно о вкусе, кажутся мне немного странными.

Джонатан Сафран Фоер, писатель

Все мы чувствуем по-разному, и выявление этих отличий может стать неплохим способом узнать, как же все это работает у людей. Некоторые приведенные ниже примеры достойны упоминания в Книге рекордов Гиннесса, а быть может, они уже есть в этом занимательном списке пределов человеческих возможностей.

Джой Милн чувствует запах болезни Паркинсона. Ей дали шесть футболок, которые носили люди с болезнью Паркинсона, и шесть футболок здоровых людей, и она безошибочно определила, кому принадлежали одиннадцать из них. Неплохо, да? И даже лучше, чем неплохо, потому что фактически она угадала двенадцать из двенадцати – бинго! Один результат был ложноположительным: та футболка, которую Джой якобы опознала неверно, принадлежала условно здоровому человеку, которому немного позже тоже поставили страшный диагноз. Запах болезни Паркинсона был невыносим для Джой: эта разрушительная неврологическая болезнь все больше и больше затягивала ее мужа в свои сети. К сожалению, он так и не выбрался. Уникальная способность проявилась у женщины, когда положение мужа стало совсем тяжелым: однажды она заметила, что он начал источать терпкий мускусный запах. Обычно считается, что запах исходит от подмышек или какой-то другой сильно потеющей области тела, но на самом деле его источают сальные железы спины, подбородка, шеи и лба. Эти железы содержат секрет, называемый кожным салом (или кожным жиром), который оставляет на коже характерный блеск в тех местах, где он выделяется. По-видимому, футболки пропитались запахом этого жира, и нос Джой сработал на все сто.

Есть еще одно неврологическое расстройство, неким образом сопряженное с запахом. Данные, представленные в 2015 году, говорят, что при диагностике болезни Альцгеймера было бы не лишним проверять обоняние. Болезнь Альцгеймера – это нарушение мозговой деятельности, которое обычно возникает у людей пожилого возраста. Клинически оно характеризуется потерей памяти и спутанностью сознания на ранних стадиях и крайней неврологической дегенерацией на более поздних стадиях. В мозге людей с этим расстройством развиваются большие бляшки, которые и считаются одной из причин неврологических проблем, связанных с болезнью Альцгеймера. Это единственная смертельная болезнь из первой десятки, против которой нет никакого лекарства. Эффективного способа замедлить ее развитие тоже пока нет. Чаще всего от болезни Альцгеймера страдают люди западноевропейского происхождения. Сорок четыре миллиона человек, в том числе пять миллионов американцев, поражены этим недугом. Кроме того, по оценкам ежегодно от этой болезни умирают семьсот тысяч человек. Уже с 1980-х годов ученые знают, что у некоторых (хотя и не у всех) пациентов с болезнью Альцгеймера сильно ухудшается обоняние. У мышей, получавших с кормом небольшое количество бета-амилоида – белка, обнаруженного в мозге людей, страдающих болезнью Альцгеймера, – тоже появились бляшки в мозге: их образование как раз увязывают с потреблением бета-амилоида. Ученые проверили обонятельные способности подопытных мышей и обнаружили, что те, во-первых, дольше, чем обычные мыши, обнюхивали предметы, а во-вторых, не могли запомнить запах. Мыши используют запах для интерпретации внешнего мира, и потеря обоняния, связанная с накоплением в организме бета-амилоида, для них весьма трагична. Исследователи приступили к изучению подобных явлений и у людей, ведь эксперимент с мышами показал удивительный результат: обонятельные способности вернулись к ним сразу же после выведения бета-амилоида из организма.

Соотнести болезнь Альцгеймера с потерей обоняния или изменением способности к восприятию запахов не так-то просто. Даже если выявить у носителей этого заболевания корреляцию со снижением обоняния, ранней диагностике это никак не поможет. Крайне важно выявить снижение восприятия запахов у человека еще до начала расстройства, и тогда потеря обоняния может стать надежным диагностическим инструментом. Исследователи из нескольких учреждений в Нью-Йорке разработали обследование для диагностики болезни на основе нарушения обонятельной способности до появления симптомов. Около четырехсот пожилых людей (средний возраст – восемьдесят лет) без симптомов болезни Альцгеймера прошли тест Пенсильванского университета на идентификацию запаха (UPSIT). Тест содержит сорок образцов различных запахов, которые представляют собой пластинки микрогранул, нанесенные на плотную бумагу. При прохождении теста нужно царапнуть поверхность образца, понюхать ее, а затем ответить на вопрос о запахе, выбрав один из четырех предложенных вариантов. Все ответы были сведены в таблицу и сопоставлены с ответами контрольной группы, состоящей из четырех тысяч человек с нормальной обонятельной способностью. Кроме того, 387 участников были обследованы с помощью магнитно-резонансной томографии (МРТ) для оценки толщины энторинальной коры головного мозга. Это та часть мозга, которую в первую очередь затрагивает болезнь Альцгеймера, и логично именно с нее начинать изучение анатомических изменений. Через четыре года с участниками исследования снова связались: у 20 % из них появились признаки снижения умственных способностей, а почти у 13 % развилась болезнь Альцгеймера. И теперь фокус в том, чтобы вернуться к данным UPSIT и МРТ и понять, как они соотносятся с развитием этой болезни.

Удивительно, но результаты теста, указывающие на снижение обонятельной способности, коррелировали с развитием болезни Альцгеймера, а вот утолщение энторинальной коры, выявленное при МРТ, – нет. Участниками другого исследования стали восемьдесят четыре пожилых человека: им предложили пройти тест UPSIT, чтобы понять, как потеря обоняния соприкасается с болезнью Альцгеймера. На этот раз исследователи вместо МРТ головного мозга сделали пожилым людям (средний возраст – семьдесят один год) позитронно-эмиссионную томографию (ПЭТ) и проанализировали их спинномозговую жидкость. ПЭТ КТ позволяет обнаружить бляшки в головном мозге, а биохимический анализ спинномозговой жидкости – амилоид. И то и другое – диагностические признаки болезни Альцгеймера. Полгода спустя у 67 % участников обнаружили признаки снижения когнитивных функций. Самой эффективной диагностикой оказался положительный тест на наличие амилоида (с использованием ПЭТ или спинномозговой жидкости). Но и UPSIT показал себя очень хорошо: те, кто набрал баллы ниже определенного порога шкалы, оказались в три раза более склонны к когнитивному спаду, чем те, кто превысил этот порог. Оба исследования подтверждают, что тестирование UPSIT может быть хорошим ранним индикатором возникновения этого ужасного заболевания. Низкие баллы по шкале UPSIT – это маячок для раннего вмешательства, которое поможет обуздать прогрессирование этого изнурительного расстройства.

Способность чувствовать запах болезни Паркинсона и снижение обонятельных функций из-за болезни Альцгеймера являются прекрасными примерами диапазона человеческого обоняния. В первом случае человек развил острое чутье и стал «супернюхачом», а во втором – люди потеряли способность воспринимать запахи. Все это происходит в носу, а потом направляется прямо в мозг. Информация из носа обрабатывается в небольшой области мозга, называемой обонятельной долей.

Давайте поговорим о Джой Милн. Судя по фотографиям, у нее абсолютно обычный на вид нос снаружи и, скорее всего, такой же заурядный внутри (рис. 6.1). Снаружи ее нос украшают две ноздри, через которые вдыхаются маленькие молекулы, составляющие запахи. Внутри, вероятно, есть совершенно нормальный носовой проход, выстланный тонкими волосками, создающими барьер для крупных частиц пыли и другого мусора из воздуха. Должно быть, обычно выглядит и ее носовой эпителий, где берет свое начало процесс обоняния. Даже если взглянуть на него в электронный микроскоп, вряд ли можно заметить что-то помимо двух привычных видов клеток. Первый вид – стволовые клетки, которые генерируют новые нервные клетки носа на протяжении всей жизни. А вот клетки второго вида более сложные, но даже они в носовом эпителии Милн будут похожи на клетки любого другого носового эпителия.

В носовом эпителии Джой Милн миллионы нервных клеток. На обращенном наружу конце каждой из них находятся небольшие, похожие на волоски элементы, называемые ресничками. Именно они взаимодействуют с воздухом, проходящим через носовую полость. Эти реснички как бы плавают в большом количестве слизи. На другом конце клетки, обращенном внутрь, расположены отростки, называемые аксонами. Они идут к строго определенной части мозга – обонятельной луковице, которая тянется от участка под лобной корой и подходит довольно близко к носу. Там находятся примерно двадцать пять митральных клеток, которые связывают аксоны в пучки. На каждой из митральных клеток оканчивается до двадцати пяти тысяч аксонов. Апикальные дендриты митральных клеток входят в состав микроскопических тел, называемых клубочками или гломерулами. Подобные клубочки есть и у Джой Милн, а ее обонятельные луковицы наверняка тоже выглядят довольно обычно.

Но на обонятельной луковице ничего не заканчивается. Нейроны выходят из клубочков и соединяют ее с обонятельной корой, которая тянется до границы с височной долей. Именно этот путь от луковицы до коры головного мозга, по мнению исследователей, отвечает за хранение воспоминаний о запахах. По сути, именно здесь в мозгу Марселя Пруста хранилась память о знаменитом печенье «Мадлен» (см. вставку 6.1). Но информация с ресничек проходит немного дальше в мозг, к орбитофронтальной коре, где она интегрируется с другими высшими функциями мозга. Я готов поспорить, что у Джой Милн наверняка довольно обычная обонятельная луковица, нормальная обонятельная кора и вполне заурядная орбитофронтальная кора.

Рис. 6.1. Строение носового прохода и эпителия. Вставка: клубочки (гломерулы) и связи с обонятельной луковицей

Так в чем же тогда секрет Джой Милн? Откуда у нее эта суперспособность? Быть может, тот самый мускусный запах, вызывающий в ее памяти больные воспоминания, способен что-то прояснить в этой истории. Происхождение этого специфического запаха – загадка. Причиной его возникновения вполне может быть белок альфа-синуклеин, играющий особую роль в проявлениях болезни Паркинсона. Этот белок составляют целых 140 аминокислот (это на пару порядков больше, чем большинство молекул, ответственных за запахи), а его трехмерная структура напоминает по форме разогнутую скрепку. Альфа-синуклеин также ответственен за потерю обоняния у людей с болезнью Паркинсона, потому что образует сгустки в обонятельной луковице. Он сразу же попал под подозрение из-за этих скоплений в обонятельной луковице и других областях мозга: он вполне может быть причастен к тому едкому запаху, что так безошибочно улавливает Милн. Но сам запах исходит от кожного сала и может быть какой-то другой, более мелкой молекулой.

6.1 «Мадленка» Пруста

«Мадленки», бисквитное печенье в форме морских гребешков, своей известностью обязаны Марселю Прусту и его роману «По направлению к Свану»[13]13
  Первый роман Марселя Пруста из цикла «В поисках утраченного времени». – Прим. ред.


[Закрыть]. Это печенье стало своего рода метафорой сохраненных воспоминаний: образцом того, насколько яркими и чудесными они могут быть и как легко вызываются простой сенсорной стимуляцией, такой как запах. «Она послала за теми коротенькими и пухлыми печеньицами, их еще называют мадленками, которые словно выпечены в волнистой створке морского гребешка. И, удрученный хмурым утром и мыслью о том, что завтра предстоит еще один унылый день, я машинально поднес к губам ложечку чая, в котором размочил кусок мадленки. Но в тот самый миг, когда глоток чая вперемешку с крошками печенья достиг моего нёба, я вздрогнул и почувствовал, что со мной творится что-то необычное. На меня снизошло восхитительное наслаждение, само по себе совершенно беспричинное. Тут же превратности жизни сделались мне безразличны, ее горести безобидны, ее быстротечность иллюзорна…»[14]14
  Пер. Е. Баевской.


[Закрыть]

Люди уже довольно давно используют мускусные запахи, и большинство пахнущих мускусом твердых веществ и жидкостей теперь синтезируются искусственно. Скорее всего, впервые мускус был получен из желез кабарги, или мускусного оленя. Мешочек с мускусом расположен на брюхе самца и похож на мошонку (слово «мускус» происходит от слова «яички» на санскрите). Любой, кому довелось оказаться рядом с кабаргой или бобром, подтвердит, что натуральный мускусный запах отнюдь не из приятных. Чтобы получить приятный аромат, нужно его разбавить и смешать со спиртом, иначе он довольно дурно пахнет. За этот запах отвечает большое количество молекул, и все они являются частью жидкости, которая накапливается в мускусном мешке кабарги. Большинство из этих молекул содержат семнадцать или восемнадцать атомов углерода (в отличие от огромного альфа-синуклеина, состоящего из двенадцати сотен). Атомы разной формы обычно расположены неправильным кольцом и имеют гораздо меньший размер по сравнению с альфа-синуклеином.

Когда речь заходит о работе нервных клеток в носовом эпителии, форма молекулы мускуса имеет значение. В мембранную часть ресничек в назальном эпителии нервных клеток встроены относительно большие молекулы, которые закономерно называются белками обонятельных рецепторов. Эти белки надежно встроены в мембрану, поскольку белковые петли семь раз входят в нее и выходят обратно. Петля начинается с внешней стороны клеточной мембраны, входит внутрь, выходит, входит, выходит, входит, выходит и, наконец, снова входит внутрь клетки. У самого белка есть два «действующих конца»: один находится внутри клетки, а другой – снаружи. Часть белка, «торчащая» за пределами мембраны, формируется из аминокислот, которые находятся на другом конце белка. И каждый рецептор запаха имеет уникальную форму. Не забывайте, что млекопитающие имеют разное число генов обонятельных рецепторов в своих геномах. Например, у нашего вида около тысячи генов, но вот работают лишь четыреста из них, а остальные шестьсот попадают в категорию псевдогенов. Итак, у нас четыреста различных по форме белков рецепторов запахов, которые вплетаются в мембраны многочисленных ресничек назального эпителия, и у всех них есть концы, «торчащие» из нервной клетки. Каждая клетка обонятельного рецептора содержит уникальный набор белков и, следовательно, уникальный набор различных форм, выходящих из клетки. Это и есть «действующий конец» белка на внешней стороне клетки, который распознает молекулу запаха. Но все еще остается вопрос: как?

Большинство биологов сразу бы ответили, что мускусный запах просто сталкивается с подходящим рецептором, с которым он взаимодействует по типу «замок – ключ» или, как иногда говорят, с помощью механизма «рука – перчатка». Как только молекула запаха попадает на рецепторный белок, изменяется трехмерная структура рецептора на конце белка, находящегося внутри клетки, что и запускает внутриклеточные реакции.

В свою очередь, биофизик Лука Турин сделал интересное и неортодоксальное предположение, что молекула одоранта (в нашем случае мускуса) действительно входит в рецепторный белок, но не меняет его структуру, а ведет себя совсем иначе. Идея Турина основана на вибрации молекул: электроны в атомах белка двигаются, и это необходимо для образования химической связи. Представьте себе химическую связь, где два атома делят один электрон. Электрон, перемещаясь от одного атома к другому, будет дергаться или вибрировать. Вибрационная теория предполагает, что молекула запаха, попадая в рецептор, изменяет вибрационные свойства белка. Это колебательное изменение переносит электрон на рецептор. Затем электрон перемещается от одного конца рецептора к другому, что становится причиной изменения вибрации рецептора. Перенос электронов или изменение частоты колебаний в конечном итоге запускает каскад действий внутри нервной клетки.

Некоторые исследователи и журналисты называют эту концепцию «теорией бесконтактной карты», противопоставляя ее более ортодоксальному механизму «замок – ключ», предпочитаемому многими учеными, занимающимися вопросами обоняния. На самом деле этой идее почти 150 лет. В 1869 году некий ученый выдвинул эту гипотезу в Scientific American – главном американском научно-популярном журнале того времени. Но заслуга Турина в развитии этой теории тоже неоспорима: возрождение идеи привело к разработке ряда разумных экспериментальных подходов. Результаты одних тестов подтверждают предположения, вытекающие из вибрационной гипотезы, других – нет. И, несмотря на то что все они наводят на размышления, их очень трудно интерпретировать, как отметили Лесли Вошалд и Андреас Келлер, поскольку эксперименты, подтверждающие вибрационную теорию, были оспорены. В 2015 году Эрик Блок с коллегами провел эксперименты со специфическими рецепторами – один на человеке, а второй на мыши, используя дейтериевый подход (см. вставку 6.2). Ученые взяли изотопомеры[15]15
  Изотопомеры – соединения, в состав которых входит одинаковое число изотопов какого-либо химического элемента, различающихся расположением в молекуле. – Прим. науч. ред.


[Закрыть] мускусных запахов и проверили их на обонятельные различия. Различий обнаружено не было, а это противоречит вибрационной гипотезе.

Таким образом, вибрационная теория остается лишь интересной идеей, а вот теория «рука – перчатка», основанная на форме молекулы запаха и рецептора, кажется более аргументированной. Но независимо от того, какая теория победит – вибрационная, или соответствия формы, или, возможно, смесь обеих, – процесс при контакте запаха и рецептора один и тот же: в клетке происходит каскад взаимодействий белков, которые создают потенциал действия, возбуждая нервную систему. Этот импульс, в свою очередь, передает исходную информацию о запахе в мозг. Некоторые другие чувства имеют похожий механизм. Сам процесс называется сигнальной трансдукцией и включает в себя белковый комплекс, который я описываю в контексте другого хемосенсорного чувства – вкуса.

6.2 Проверка вибрационной теории

Для проверки вибрационной теории ученые разработали несколько очень толковых экспериментов. Все они основаны на использовании стабильного изотопа водорода – дейтерия, или тяжелого водорода. Ядро дейтерия состоит из протона и нейтрона, а ядро водорода содержит только протон. Химические соединения дейтерия по своим свойствам отличаются от аналогичных соединений водорода. Одно из отличий соединения, полученного при использовании дейтерия, заключается в вибрации молекулы. Заменив дейтерий на водород в молекуле одоранта, можно значительно изменить ее вибрационные свойства, сделав молекулу с дейтерием так называемым изотопомером, по свойствам которого можно определить и свойства соединений с водородом. Размер и форма молекулы при введении дейтерия вместо водорода остаются практически прежними, а колебательные свойства изменяются[16]16
  Ядро больше и тяжелее, поэтому тепловые вибрационные характеристики будут значительно меняться. К волновой функции электрона это не относится. – Прим. науч. ред.


[Закрыть]. Если вибрационная теория верна, то вещество с дейтерием должно отличаться по запаху от вещества с водородом. А если принять за основу гипотезу формы, то оба вещества должны пахнуть одинаково, потому что формы молекул не меняются. В другом тесте надо было бы найти два запаха с одинаковыми вибрационными свойствами, но с разной формой молекул. В этом случае, если вибрационная теория верна, два вещества должны пахнуть одинаково, в отличие от теории формы, согласно которой оба вещества должны издавать разные запахи.

У вкуса гораздо меньше генов, кодирующих рецепторы в нашем геноме, чем у обоняния. У человека около четырехсот функциональных генов обонятельных рецепторов, на порядок меньше вкусовых. Однако это совсем не значит, что у нас узкий диапазон различаемых вкусов. Прежде чем оценить наши способности, важно понять, как небольшие молекулы, которые производят вкус, взаимодействуют со вкусовыми рецепторами. Порой совсем не так, как запахи.

Клетки, определяющие вкус (большинство из них), представляют собой довольно сложные объекты. Их мембраны усеяны мелкими молекулами, в том числе рецепторными белками, о которых мы уже говорили. Многие из этих белков надежно закреплены в мембране с помощью различного количества петель белка, сшивающих клетку. Другой вид встроенного в мембрану белка называется ионным каналом. Этот белок полностью оправдывает свое название, транспортируя ионы (атомы с электрическими зарядами), расположенные снаружи, внутрь клетки и наоборот. Есть и другие белки, встроенные в мембрану, но они не так важны для распознавания вкуса или запаха. Внутри клетки обязательно есть ядро и другие органеллы, которые поддерживают ее работу: митохондрии, вырабатывающие энергию, и эндоплазматический ретикулум, где синтезируются белки. А еще в этих клетках есть везикулы – небольшие тела, или мешочки, которые собираются в той части, где нервный импульс передается нейрону для последующего соединения с мозгом. Везикулы переполнены нейротрансмиттерами – маленькими молекулами, являющимися неотъемлемой структурой для передачи электрических сообщений от одной клетки к другой. Эти электрические сообщения называются потенциалами действия.

В главе 4 мы обсуждали, что вкусовые рецепторы распознают пять главных вкусов: соленый, сладкий, горький, кислый и умами. Распознавание каждой категории происходит благодаря разным небольшим молекулам или даже их частям, называемым ионами. Например, в составе поваренной соли (хлорида натрия, или NaCl) два компонента: атом натрия, у которого отсутствует электрон, и атом хлора, у которого отсутствует позитрон, благодаря чему атом натрия заряжен положительно (Na+), а атом хлора – отрицательно (Cl-)[17]17
  У натрия на внешней оболочке один электрон. У хлора – семь электронов. Любой атом стремится к завершению электронного уровня. Натрию энергетически проще отдать один электрон, чем присоединить семь, а хлору наоборот – присоединить один, чем отдать семь. Позитрона у хлора нет, у него есть недостаток одного электрона до завершения оболочки, а у натрия один электрон как бы лишний. Натрий отдает один электрон хлору, получает при этом завершенную электронную оболочку из восьми электронов и положительный заряд. Хлор получает один электрон, завершает оболочку и получает отрицательный заряд. Разнозаряженные атомы притягиваются, образуя устойчивую молекулу NaCl.


[Закрыть]. Два иона свободно соединены посредством довольно слабой общей ионной связи. Мы чувствуем соленый вкус, когда положительно заряженный ион металла, входящий в состав соли (в случае поваренной соли это Na+), проходит через мембрану вкусовых клеток по ионному каналу, рассмотренному выше. Когда соль, например хлорид натрия, скапливается вокруг вкусовых сосочков, их внешние клетки насыщаются ионами Na+. Ионы Na+ быстро транспортируются через мембрану клетки по ионному каналу, который представляет собой небольшую порообразную «машину», перекачивающую ионы через мембрану. Когда в нервной клетке скапливается необходимое количество ионов Na+, происходит так называемая деполяризация, в процессе которой клетка засасывает по ионным каналам кальций. Атомы кальция[18]18
  Ионы кальция в клетках относятся ко вторичным посредникам, их концентрация возрастает внутри клетки в ответ на стимуляцию и приводит к активации определенных белков, отвечающих за ответ клетки на стимул. Для окончания аксона нервной клетки стимул – это потенциал действия, активирующийся белок – это синаптотагмин, его активация приводит к высвобождению содержимого везикул в синаптическую щель. – Прим. науч. ред.


[Закрыть] дважды положительно заряжены (Ca++), и они заставляют везикулы выпустить наружу содержимое. Множество молекул (они называются нейротрансмиттерами) выходит в пространство между вкусовыми клетками и прилегающими к ним нервными клетками, называемыми синапсами. Клетка должна как бы «перезагрузиться», то есть освободиться от всех положительных ионов внутри, поэтому, как только пузырьки сделали свою работу, ионные каналы возвращают весь калий внутрь клетки. Ионы калия (K+) заряжены положительно, и из-за этого сбрасывается заряд[19]19
  Изменение потенциала на мембране зависит не только от заряда иона, но и от разницы концентраций иона по обе стороны мембраны. В формальных терминах эти изменения описываются уравнением Нернста. – Прим. науч. ред.


[Закрыть] внутри вкусовой клетки, создавая электрический заряд, или потенциал действия, который снова побуждает нервную систему к действию. Распознавание кислого вкуса происходит аналогично соленому[20]20
  В случае описываемой ионной связи в приведенном примере с натрием и хлором между атомами с большой разницей по электроотрицательности общая электронная пара переходит преимущественно к атому с большей электроотрицательностью, в данном случае – к хлору. В результате образуется два иона – положительно заряженный ион натрия и отрицательно заряженный ион хлора. – Прим. науч. ред.


[Закрыть].

Поскольку у всех кислот есть одна общая черта – наличие в составе водорода с достаточно слабой связью, это способствует появлению ионов водорода (H+), которые вызывают ионные изменения внутри вкусовой клетки. Если это тот же самый механизм, спросите вы, то почему кислота не дает соленого вкуса? Оказывается, ионы H+ блокируют движение ионов K+ по ионным каналам, а вход в клетку других положительных ионов усиливают. Следовательно, соленый и кислый вкусы создаются разными видами ионных изменений, благодаря чему мы их и различаем[21]21
  На самом деле эти изменения происходят в разных рецепторных клетках, и за счет этого мы можем различить разницу во вкусе. – Прим. науч. ред.


[Закрыть]. Кроме того, при присутствии соединений кислот клеточные везикулы распознают наличие другого скопления положительных ионов, и при этом освобождаются только те везикулы, которые должны реагировать на H+. Как и в случае с соленым вкусом, клетке нужно «перезагрузиться»: везикулы высвобождают содержимое, каналы калия очищаются, а ионы К+ из клетки транспортируются наружу.

Носители умами, сладкого и горького вкусов не попадают в клетку, поэтому их распознавание происходит иначе, чем в случае с соленым и кислым. Эти вещества взаимодействуют с рецепторными белками, встроенными в мембрану клетки, что очень похоже на работу обонятельных рецепторов, описанных ранее. Эти рецепторные белки вступают в контакт с комплексами так называемых G-белков (рис. 6.2), находящихся внутри клетки (см. вставку 6.3). Каскад передачи сигнала с участием G-белков также активирует высвобождение содержимого везикул.

6.3 Комплексы G-белка

Комплексы G-белка имеют три связанных друг с другом субкомпонента: альфа, бета и гамма. Этот белковый комплекс, состоящий из трех белков, соединен с имеющейся рецепторной молекулой, у которой есть два «рабочих» конца. Один конец находится снаружи клетки и может связываться с молекулой пахнущего вещества или, если речь идет о вкусе, молекулой вкусового вещества по модели «рука – перчатка». Другой конец находится внутри клетки и взаимодействует с комплексом G-белка. Как только молекула вещества с запахом или вкусом связывается с внешним «рабочим» концом рецепторного белка клетки, внутренний конец рецептора запускает реакцию, в которой субъединицы G-белка расщепляются на простой альфа-белок и сложный бета + гамма-белок. Эти два белка активируют другие белки внутри клетки для того, чтобы спровоцировать выход содержимого везикулы в синапс. Каждый из трех вкусов – сладкий, горький и умами – открывает везикулы в разных клетках, в результате чего мозг их и распознает.

Рис. 6.2. Рецепторы, сопряженные с G-белком (GPCR). GPCR семь раз пронизывает мембрану клетки и комплексы с альфа-, бета– и гамма-белком с внутренней стороны клетки. Агонист (нейротрансмиттер) взаимодействует с белком с внешней стороны; этот процесс отрезает бета– и гамма-белки и превращает ГДФ (гуанозиндифосфат) в ГТФ (гуанозинтрифосфат), который затем запускает ответ в клетке

Вибрационная теория могла бы оказаться верной для вкусовых рецепторов. Как и в случае с запахом, сама идея с вибрацией не нова: она появлялась и как гипотеза для вкуса в том же самом упомянутом ранее журнале Scientific American 1869 года. Последние достижения в потенциале вибрационной теории основаны на знаниях молекулярной биологии, которых просто не существовало в XIX веке. Тем не менее механизм действия рецепторов комплекса G-белка допускает возможность того, что некоторые рецепторы работают лучше, чем другие, и в популяции людей существует несколько вариаций рецепторов, а значит, и довольно широкий диапазон восприятия вкуса. Кроме того, количество рецепторов на языке может оказать сильное влияние на ощущение вкуса у людей.

В общем и целом большинство людей относятся к одной из трех категорий: недегустаторы, дегустаторы и супердегустаторы – в примерном процентном соотношении 25:50:25. Есть и особая категория – суперсупердегустаторы, так называемые люди с «абсолютным вкусом», и их совсем немного – менее 5 %. В основном супердегустаторы – это женщины, а реже всех в эту категорию попадают люди европейского происхождения. Так кто же такие эти супердегустаторы? Можно подумать, что такие люди получают больше удовольствия от еды и напитков, но на самом деле все наоборот. Супердегустаторы более интенсивно чувствуют вкус, чем представители двух первых категорий: воздействие разных вкусов на язык у них может быть слишком сильно выражено. У суперсупердегустаторов дела обстоят еще хуже. Когда речь идет о вкусе, «больше не значит лучше».

Лучший способ описать разницу между этими категориями – объяснить, как представители каждой из них реагируют на мой любимый напиток – пиво. Для оценки вкуса пива обычно рекомендуют так называемое колесо вкуса Американского общества пивоваров (American Society of Brewing Chemists). Колесо вкуса создал один из авторов книги «Методы сенсорной оценки» (Sensory Evaluation Techniques), впервые опубликованной в 1970-е годы и пережившей уже пять изданий. Мортен Мейлгаард, специалист по чувствам и их измерению, создал колесо вкуса, чтобы придать дегустации пива количественную оценку.

Колесо вкуса нельзя назвать простым, оно претерпело много изменений с тех пор, как Мейлгаард его придумал, и фокусируется на сложности восприятия пива. Примеры из более чем ста возможных категорий включают в себя грейпфрут, карамель, скотный двор, вонючие носки, жженую резину и детскую отрыжку (надеюсь, мне не доведется попробовать последние варианты). Эти вкусы – результат влияния многих факторов, но все они исходят из очень простых составляющих пива. Кстати, для защиты этого простого состава в 1516 году немцы приняли Баварский закон о чистоте пива, или Райнхайтсгебот, запрещающий называть пивом напиток, в котором содержится что-то кроме хмеля, воды и ячменя. Дрожжи тоже необходимы в пивоварении, но пятьсот лет назад микроорганизмы явно не считались ингредиентом. Итак, современная концепция вкуса большинства классических сортов пива родилась всего лишь из четырех ингредиентов. Самый интересный аспект вкуса пива, по крайней мере для меня, формируется из хмеля и сахара, ну и, конечно же, алкоголя – продукта ферментации, вырабатываемого дрожжами из растительных сахаров.

Пиво – древний напиток, известный еще с эпохи неолита, но вот хмель используется в пивоварении всего лишь тысячу лет. За последние восемьсот лет его применение распространилось повсеместно, а в технологии пивоварения хмель окончательно закрепился после изобретения индийского пейл-эля (IPA) в начале – середине XIX века. В наше время из-за обилия на рынке микропивоварен и крафтового пива на хмеле появилось очень много разновидностей IPA, в результате чего этот напиток приобрел огромный спектр вкусов. Интересно отметить, что изначально хмель использовался в качестве консерванта для пива, а придаваемая им горечь – это лишь побочный эффект. Сегодня хмель – основной ингредиент крафтового пива, и это приводит к появлению достаточно интересных сортов (и всеми ими я безмерно наслаждаюсь, что причисляет меня к категории обычных дегустаторов). Супердегустаторам пиво кажется слишком горьким, настолько горьким, что они избегают пить такие хмельные сорта, как IPA, да и более умеренные сорта вроде большинства лагеров вряд ли им понравятся. Лично я не чувствую жгучесть алкоголя в пиве, а супердегустатор скривится после первого же глоточка: крепкие напитки таким людям противопоказаны – даже ни-ни. Недегустаторы способны пить и есть все что угодно, поэтому к вкусу хмеля они абсолютно терпимы. Но они наверняка не смогут уловить разницу между бутылочками Columbia hopped и Cascade hopped. Супердегустаторы, скорее всего, справятся с задачей и почувствуют разницу, но, если употребление пива для них в новинку, в первую очередь они отметят только необычайную горечь этих двух сортов. А вот обычным дегустаторам достаются все оттенки хмельного вкуса. Все это не означает, что супердегустаторы и недегустаторы не могут наслаждаться алкогольными напитками. Недегустатор без проблем способен глушить текилу с халапеньо, а супердегустатор в состоянии научиться пить пиво или вино и даже получать от этого удовольствие. Есть мнение, что высококлассные шеф-повара принадлежат к супердегустаторам, натренировавшим себя преодолевать чрезмерную чувствительность вкусовых сосочков и использующим свою способность для создания новых блюд. В последнее время набирают популярность кислый эль и сезонное пиво (фермерский эль). Пивовары, изготавливающие эти сорта, рассчитывают угодить вкусовым сосочкам, отвечающим за восприятие кислоты, к которой они добавляют совсем немного хмеля. Но каждый, кто пробует по-настоящему кислый эль, отмечает конфликт вкусов: рецепторы словно сходят с ума, не в состоянии определить, что же там преобладает – кислота или горечь. Восприятие вкуса пива – довольно простая реакция химических веществ напитка и рецепторных молекул на языке. И хотя вкус комбинаторен, единственное, что в конечном итоге определяет способности человека к дегустации, – это количество вкусовых клеток на языке. Клетки вкусовых рецепторов собраны в пучки от тридцати до ста клеток, в них содержатся белки вкусовых рецепторов. Пучки клеток называются вкусовыми почками или луковицами, и большинство из них находится на образованиях на языке, называемых сосочками.