Текст книги "Чувства: Нейробиология сенсорного восприятия"

Биологам-дрозофилистам потребовалось совсем немного времени, чтобы присоединиться к Баку и Акселю, но у них было преимущество: секвенирование генома их любимого организма близилось к завершению на год или два раньше человеческого генома, и они смогли получить полное представление о составе рецепторов запаха у дрозофил и механизмах их работы. Ученые нашли по крайней мере шестьдесят один ген обонятельных рецепторов в геноме дрозофилы. Ни один из них не имеет достаточного сходства с генами одорантов позвоночных, поэтому и называть их аналогичным образом нельзя. По сути, гены обонятельных рецепторов дрозофилы демонстрируют крайнюю дивергенцию секвенирования с генами других насекомых, что указывает на быстрое изменение этих рецепторов в процессе эволюции. Структура белков, кодируемых этими генами, очень интересна: все они следуют общей схеме встраивания в мембрану органа, который улавливает запахи, в случае насекомых – в усики. Типичный белок обонятельного рецептора проходит через мембрану клеток органа, воспринимающего запах, с так называемыми трансмембранными доменами. Торчащая из клетки часть обонятельного рецептора специфически связывает соединения, которые затем запускают внутриклеточные реакции в клетках рецепторов, сигнализирующие мозгу о наличии определенного запаха. Шестьдесят один ген обонятельных рецепторов дрозофилы – это ничто по сравнению с более чем одной тысячью, обнаруженной у нематоды (круглого червя), и уж тем более по сравнению с примерно девятнадцатью сотнями у слона. Но способность организма воспринимать запахи сложно измерить подсчетом генов обонятельных рецепторов.

Первая сложность заключается в том, что не все гены в геноме организма экспрессируются. Ведь даже наличие последовательностей, которые обычно встречаются в гене определенного вида, не означает, что ген активен. Неактивные гены называются псевдогенами, как я уже отмечал ранее. Отсутствие экспрессии псевдогенов обычно вызвано появлением терминирующего кодона, или стоп-кодона, который делает ген усеченным и нефункциональным. Стоп-кодон – это сигнал для механизма трансляции белка клетки прекратить преобразование гена в белок. Диапазон количества генов обонятельных рецепторов у позвоночных животных впечатляет своим многообразием (см. рис. 4.1 и вставку 4.3).

4.3 Гены обонятельных рецепторов у животных

У человека примерно восемьсот генов обонятельных рецепторов, но только лишь половина из них активна. Почти у всех позвоночных общее количество псевдогенов и усеченных генов превосходит количество функционирующих или близко к нему приближается. Есть и другой фактор, влияющий на число генов: их можно приобрести или потерять в процессе эволюции. У шимпанзе и человека более 6 миллионов лет назад был общий предок. Он имел уникальную комбинацию генов, влияющих на обоняние, которую он передал как шимпанзе, так и человеку, но с небольшими изменениями. Например, в процессе передачи генов человек получил от общего предка восемнадцать рецепторов запахов и утратил восемьдесят девять, а шимпанзе заполучил восемь генов, лишившись девяносто пяти. Приблизительно такая же картина наблюдается и у других таксонов при передаче генов от общих предков к современной особи. И это указывает на то, что по мере расхождения видов их обонятельная способность настраивается за счет потери и приобретения генов, необходимых для обнаружения специфических запахов. Таким образом, приобретение и потеря обонятельных рецепторов играют важную роль в общей способности организма чувствовать запах.

Рис. 4.2. Гистограмма, показывающая количество работающих, псевдо– и усеченных генов обонятельных рецепторов у различных позвоночных

Вторая сложность в том, что даже шестьдесят один рецепторный белок дрозофилы может распознать множество запахов. Некоторые запахи можно определить довольно точно и при меньшем количестве рецепторов, ведь процесс обработки одорантов в мозге животного имеет комбинаторную природу. Один одорант может быть привязан не к одному рецептору, и, следовательно, нейрон получает несколько ответов от разных рецепторов. Кроме того, информация от нейронов с рецепторами сходится к локальным точкам обработки, которые называются гломерулами или клубочками. Там множественные сигналы могут объединяться, что позволяет точнее распознавать запах. Комбинаторный характер восприятия запаха означает, что с увеличением числа рецепторов способность воспринимать запахи также возрастает, но не линейно. Скорее увеличение потенциальных запахов растет экспоненциально по мере увеличения числа генов.

В дополнение к обонятельным рецепторам носовые проходы позвоночных содержат еще один вид белка, который работает в сочетании с ними. Эти белки называются рецепторами следовых аминов – TAAR (trace amine-associated receptors), и то, как они функционируют, ясно из названия: они обнаруживают следовые количества небольших молекул аминов. Эти рецепторы в различных комбинациях находятся на обонятельном органе позвоночных, повышая их способность чувствовать запахи. Реакция на эти комбинаторные сообщения, посылаемые в мозг, формирует поведение, необходимое для выживания организма. Линда Бак и ее коллеги показали, что, хотя некоторые реакции TAAR/обонятельных рецепторов в мозге являются врожденными и аверсивными, они могут быть модулированы другими сигналами обонятельных рецепторов в мозг. Это открытие интересно тем, что сортировка запахов осуществляется в мозге на основе информации от большого количества сигналов, поступающих через нос. Человек по сравнению с некоторыми насекомыми сильно проигрывает в способности обнаруживать следовые количества вещества (см. вставку 4.4). Пожалуй, самый известный нюхательный навык у животных – умение чувствовать феромоны и обрабатывать эту информацию. Особенно хорошо это делают чешуекрылые (моль и бабочки), способные распознать маленькие молекулы феромонов на большом расстоянии (до трех километров).

4.4 Жизнь гусеницы

Французский энтомолог Жан-Анри Фабр стал первым, кто подробно описал реакцию феромонов в конце 1800-х годов. Он нашел кокон павлиноглазки грушевой (Saturnia pyri) (рис. 4.3) и стал наблюдать за ним. Вскоре из кокона появилась красивая самка. Ученый поместил ее в вольер и, не дожидаясь завершения процесса вылупления из кокона, пошел спать. На следующее утро он проснулся и обнаружил десятки самцов павлиноглазки грушевой, облепивших вольер. Он собрал самцов и снова оставил самку на ночь, но на этот раз решил подглядеть за происходящим. Он повторял этот ритуал несколько дней и ночей, и наградой ему стали примерно 150 прекрасных самцов. Фабр был плодовитым писателем, и он практически единолично возродил в конце XIX века интерес общественности к насекомым и энтомологии. Он описал свои наблюдения за павлиноглазкой грушевой в книге «Жизнь насекомых», и я приведу цитату оттуда, она лучше меня объяснит, почему ученый стал таким успешным популяризатором энтомологии: «Как я уже говорил, это был незабываемый вечер, вечер, королевой которого стала прекрасная павлиноглазка. Со всех сторон, откуда ни возьмись, слетались к ней влюбленные бабочки, сорок кавалеров, жаждущих засвидетельствовать свое почтение невесте на выданье, рожденной тем утром среди тайн моего кабинета. Давайте же пока не будем беспокоить рой ухажеров». Сам того не зная, Фабр описал феромонное притяжение у насекомых. Он даже признался, что не понимал, каким образом самцы были «проинформированы» о самке поблизости. После нескольких десятилетий исследований ученым удалось расшифровать тот тайный код оповещения: это был «запах женщины», самцы просто-напросто унюхали присутствие самки. О да, мы, позвоночные, тоже реагируем на феромоны!

Рис. 4.3. Павлиноглазка грушевая, или большой ночной павлиний глаз, обнаруженный Фабром

Некоторые исследователи, изучающие запахи, полагают, что у людей не очень хорошо развито обоняние (см. вставку 4.3) и они – середнячки среди видов по количеству генов обонятельных рецепторов в геномах (мы находимся в нижней трети списка изученных организмов). Но при этом мы довольно типичны в том, что около половины наших генов обонятельных рецепторов являются псевдогенами. Кроме того, с начала XX века было принято считать, что люди распознают около десяти тысяч запахов. Однако в 2014 году Андреас Келлер и его коллеги опровергли это.

Келлер и его коллеги начали со 128 известных запахов. Затем они смешали в банках по десять, двадцать или тридцать наиболее распространенных из них. Для одного эксперимента (называемого тестом на различение) они подготавливали три банки: первую и вторую – одинаковые и третью – чем-то отличающуюся от них. В опытах смеси были разбиты по парам таким образом, что в третьей банке некоторые пары не имели общих запахов, а другие были почти идентичны. Каждому участнику эксперимента было дано 260 тестов на различение, а потом результаты были сведены в таблицу. Все, что было необходимо, – это выяснить, когда способность обнаруживать различные запахи в составе смесей падает. Келлер и его коллеги оценивали это по количеству пересечений запахов в смесях. Поэтому они смешивали запахи, чтобы в банках получалось, например, 25, 50, 75 или 95 % пересечений. Если бы было 0 % пересечений (то есть в двух тестовых банках вообще не было бы общих запахов), большинство респондентов легко бы эти банки различили. Если бы совпадение составляло 97 % (один отличительный аромат в тридцати смесях запахов) и ни один субъект не мог бы определить разницу, то точка отсева была бы 97 % и так далее. Оказалось, что точка отсева находится в диапазоне от 50 до 60 %, и это означает, что, если запахи перекрываются менее чем, скажем, на 57 %, большинство смесей различимы. Все, что превышает этот процент пересечения, практически неразличимо. Методы интерпретации этих данных включают сложную статистическую и математическую обработку и выходят за рамки данной книги.

Но мы должны понимать результаты исследования, поэтому давайте посмотрим, что на самом деле демонстрирует нам математическая обработка данных. Для тридцати смесей запахов существует 1,54 × 10²⁹ возможных комбинаций, а для десяти запахов – 2,27 × 10¹⁴. Это огромное количество, и человеческий нос и мозг способны различить далеко не все комбинации. Фокус в том, чтобы понять, сколько же именно может различить рецепторный аппарат обоняния человека. Математика приводит к поразительному выводу: в среднем люди могут различать 1,72 триллиона – то есть 1720 000 000 000! – различных комбинаций, когда объединяются тридцать запахов. Было подсчитано, что дрозофила различает только 65 000 различных запахов, а вот другие млекопитающие, вероятно, могут посоперничать с человеком. Это количество потенциальных комбинаций запахов значительно превосходит диапазон звуков, вкусов и зрительных образов, которые могут воспринимать люди. Все познается в сравнении: чувство, которое на первый взгляд казалось ахиллесовой пятой, на самом деле оказывается одной из лучших наших способностей.

5. Во все глаза (и уши)
Как животные слышат и видят

– Летучая мышь, как ты видишь по ночам?

– Я издаю тоненький звук, который отскакивает от всего, с чем сталкивается. Я вижу слушая.

Даррин Ланде, энтомолог и писатель

И слух, и равновесие связаны с процессами, происходящими внутри уха, и имеют прямое отношение к восприятию информации и передаче ее в мозг, поэтому вполне логично обсудить их вместе. Внутреннее ухо, где расположены управляющие этими чувствами структуры, представляет собой удивительно сложное и запутанное устройство с различными движущимися деталями. Вспомните про хитроумный аппарат Руба Голдберга![12]12
  Машина Голдберга, или Робинсона – Голдберга, – это устройство, которое выполняет очень простое действие чрезвычайно сложным образом, как правило посредством длинной последовательности взаимодействий по «принципу домино». Эти машины получили свое название от имен американского карикатуриста и изобретателя Руба Голдберга и английского художника Уильяма Робинсона, которые использовали изображения таких машин в своих работах.


[Закрыть] Если бы какой-нибудь инженер увидел строение внутреннего уха различных позвоночных, вряд ли бы он смог объяснить, что и как там работает, – ведь эволюция не создает совершенные или логические композиции в организмах. Но можно сказать наверняка: он заметил бы, что все эти структуры имеют одинаковые составляющие и являются модификациями одного базового устройства. А если бы инженеру показали органы слуха насекомых, он абсолютно был бы сбит с толку: слуховые аппараты этих созданий развивались независимо друг от друга по нескольким линиям, и между их структурами практически нет ничего общего, за исключением функции, которую они выполняют. Предок всех козявок и букашек был глухим, и история развития «ушей» насекомых связана с преобразованием существовавшей в их телах структуры в органы слуха.

Зачем насекомым вообще что-то слышать? Сотни тысяч видов насекомых, живущих сегодня на планете, не имеют слуховых аппаратов и ничего не слышат. Например, только малая часть из 350 000 известных видов жуков может похвастаться наличием этой опции. Эволюционный анализ показывает, что у разных групп насекомых слух возник независимо друг от друга около 65 миллионов лет назад. Что-то очень серьезное спровоцировало этот сдвиг в восприятии мира насекомыми. Не будем ходить вокруг и около: это были летучие мыши.

Летучие мыши охотятся с помощью эхолокации. Некоторые птицы, живущие в пещерах, и морские млекопитающие тоже используют этот трюк, чтобы «услышать» свое окружение. При эхолокации животное издает звук, а потом прислушивается к собственному эху. Измеряя время, необходимое для возвращения эха, животное узнает, есть ли вокруг него нечто, а если есть, то где именно оно находится. Благодаря тому что у животных по два уха, система приема звука работает довольно эффективно: каждое ухо слышит по-разному, и эти различия используются для более точного определения местоположения объектов, включая и летающих насекомых. У насекомых со слухом есть шанс избежать встречи с хищником, использующим эхолокацию: надо лишь перехватить сигнал и действовать на опережение – на войне как на войне. Последние 65 миллионов лет летучие мыши и летающие насекомые ведут гонку вооружений, постоянно наращивая свой военный потенциал: эхолокацию и слух. Ну а в награду за эту неустанную борьбу насекомые получают прекрасный побочный эффект: развитый слуховой аппарат способствует усовершенствованию процесса спаривания.

Существует две основные группы рукокрылых: летучие мыши (Microchiroptera) и крылановые (Megachiroptera). Представители семейства Megachiroptera – крылан и его родственники – плодоядны и, за исключением одного вида, не используют эхолокацию для поиска пищи. В их арсенале есть щелчковое звукоизвлечение, сильно отличающееся от того, что используют летучие мыши при эхолокации, издающие гортанью высокочастотный звук в диапазоне между 14 000 и 100 000 Гц и затем испускающие его через рот и нос. Чем больше колебаний звука в секунду, тем выше частота. Человек воспринимает звуки в диапазоне от 20 до 20 000 Гц, поэтому слышит лишь некоторые крики летучих мышей. Звукоизвлечение у летучих мышей – это особый, характерный только для этого вида механизм: адаптируясь к определенной окружающей среде, животное также подгоняет под нее частоту звука эхолокации. И хотя некоторые летучие мыши пересекаются по диапазону частот эхолокации, исследователи разработали фонотеку криков летучих мышей, похожую на те, что орнитологи создали для звуков, издаваемых птицами.

Но как же развивались уши у организмов? Один из способов – медленное, но устойчивое накопление изменений. Чарльз Дарвин считал, что именно так и развивалась жизнь. Процесс едва заметных изменений был сформулирован в книге «Происхождение видов» как универсальный принцип развития жизни. Дарвина поразила работа геолога Чарльза Лайеля, и его «Основные начала геологии» он даже взял с собой в путешествие на корабле «Бигль». Лайель четко объяснил, что изменения геологии Земли, такие как формирование горных хребтов и эрозии, происходили постепенно, а Дарвин проецировал аналогичную концепцию на эволюцию живых организмов. Этой теории градуализма, или последовательного развития, придерживались биологи, которые первыми начали изучать эволюционные процессы живой природы. Она господствовала в науке до 1970-х годов, вплоть до появления теории прерывистого равновесия, предложенной Найлсом Элдриджем и Стивеном Джеем Гулдом. Этот механизм пробуждает «обнадеживающего монстра». Этот термин впервые применил зоолог Рихард Гольдшмидт в XIX веке, а в 1970-е годы Гулд его снова воскресил, чтобы как-то растолковать новшества процесса дивергенции. Мы уже упоминали в главе 3 одного потенциального «обнадеживающего монстра» – циклопа, который хоть и чудовищен на вид, но вряд ли способен вселить в кого-то надежду собственным примером по выживанию в природе. Значительные генетические изменения обычно сопровождаются летальным исходом для мутировавшего организма – не слишком завидная судьба для «обнадеживающих монстров». Подобный побочный эффект, весьма распространенный в экспериментальной генетике и биологии развития, возникает из-за того, что ген одновременно проявляет множественные действия. Этот феномен называется плейотропией и представляет собой еще один эволюционный путь развития организмов, в ходе которого появляются новые структуры и типы поведения. Таким образом, мутация в гене, способная при определенных обстоятельствах породить «обнадеживающего монстра», при иных путях развития может стать смертельной. Формирование у насекомых слуха и чувства равновесия – прекрасная история о работе эволюции в мире «обнадеживающих монстров» и плейотропии.

Предки слышащих насекомых – да и всех насекомых вообще, – по всей видимости, обладали прекрасно развитым чувством равновесия. Частично равновесие у насекомых обеспечивают хордотональные органы – небольшие скопления нервных клеток, сообщающие мозгу, насколько сильно растянута ткань между соседними сегментами тела. Насекомое определяет свое местоположение в пространстве на основе смещения двух сегментов относительно друг друга. Это основной проприоцептивный механизм, необходимый насекомым для эффективного передвижения. Хордотональные органы состоят из клеток механорецепторов, которые тоже реагируют на колебания, и, следовательно, они либо заранее были адаптированы под то, чтобы различать звуки разной частоты, либо, наоборот, утратили эту функцию (см. главу 4). Для поддержания равновесия хордотональные органы в качестве проприоцептивного механизма располагаются везде, где существуют соединения сегментов структур. Это означает, что существует возможность развития уха в самых причудливых местах, например на животе и ногах. И кажется, эволюция поспешила воспользоваться этим шансом и тут же превратила многие первичные хордотональные органы в уши.

Есть еще один возможный механизм эволюционного развития ушей, который я уже упоминал: по принципу экзаптации. Одни насекомые экзаптировали хордотональные органы своих усиков, чтобы появились уши, а другие использовали их для образования ротовых органов. Разные отряды насекомых независимо друг от друга проходили процесс экзаптации раз десять. У некоторых насекомых уши расположены на усиках: в основном это двукрылые – мухи и комары. Орган проприоцепции (так называемый джонстонов орган) превратился у них в орган слуха, чтобы они могли интерпретировать звуки взмахов крыльев представителей своего вида. Взмахи крыльев – это важная часть процесса ухаживания у этих двукрылых. У других насекомых ушами стали соединения хордотональных органов на крыльях и лапках. А еще области между соседними сегментами имеют хордотональные органы, и те несколько раз преобразовывались в уши. Именно поэтому у некоторых насекомых появились уши на животе – это так называемые тимпанальные органы. Чаще всего трансформируется лишь одна пара хордотональных органов (по одному с каждой стороны), но у кузнечиков Bullacris membracioides в уши превратились хордотональные органы мочевого пузыря – по шесть с каждой стороны, и теперь у них двенадцать тимпанальных ушей на животе.

Хорошо знакомые нам уши позвоночных, вероятнее всего, появились лишь раз (очевидно, что эволюция работает разными методами: с одной группой организмов так, а с другой – иначе). Позвоночные существуют уже более 500 миллионов лет, а насекомые – около 400. Если бы эволюционный процесс работал на одном уровне в обеих группах, то можно было бы ожидать, что в обеих линиях развития уши возникли бы одинаковое количество раз независимо друг от друга. Однако у насекомых «новые» уши появляются в десять раз чаще, чем у позвоночных. Чтобы понять, почему же уши позвоночных такие статичные, необходимо рассмотреть, как в ходе эволюции вели себя пять костей, расположенных рядом с челюстью по обеим сторонам головы.

Давайте посмотрим на расположение этих костей у трех классов организмов (костных рыб, рептилий и млекопитающих). Это даст нам возможность увидеть, как с течением времени менялись такие черты, как челюсти и уши. Чтобы этот процесс был более продуктивным, нам нужно знать, какие структуры перешли к нам от предков, а какие эволюционировали, поэтому нам понадобится внешняя группа, как говорят эволюционные биологи. Неплохой внешней группой для изучения костных рыб, рептилий и млекопитающих могут стать примитивные миксиновые и миноговые. Нас интересуют следующие пять костей: зубная, сочленовная, чешуйчатая, квадратная и слуховая (или стремечко). Поскольку в ходе эволюции кости рыб, рептилий и млекопитающих изменились, внутреннее ухо каждого из этих трех организмов имеет отличную от других структуру. Органы равновесия, тоже находящиеся во внутреннем ухе, очень хорошо развиты у рыб, поэтому есть смысл рассмотреть их именно на примере миксиновых и миноговых.

У миксинов и миног есть везикулы внутреннего уха, но нет челюстей. Рыбки прекрасно без них обходятся, ведь питаются они, захватывая добычу языком или присасываясь к источнику пищи. Анатомия их голов довольно бесхитростна, а что касается пяти костей, которые нас интересуют, – их либо нет, потому что нет челюстей, либо их настолько сложно различить, что нельзя с полной уверенностью говорить об их существовании. Внутреннее ухо этих двух видов рыб устроено очень просто, и можно предположить, что было оно и у общего предка всех позвоночных – как бесчелюстных, так и имеющих челюсти. А вот кости головы у этих двух примитивных организмов выглядят иначе, чем у челюстных позвоночных, и можно констатировать, что лишь внутреннее ухо досталось в наследство всем позвоночным без разбору. И хорошо, что так: ведь именно внутреннее ухо командует парадом звуков и управляет законом равновесия.

Органы равновесия во внутреннем ухе существуют и во внешних группах, но в модифицированной форме. Внутреннее ухо миксинов имеет только один полукружный канал – отвечающую за баланс структуру, похожую по форме на трубку. Рядом с полукружным каналом находится участок нервных клеток, на котором расположены волоски, действующие как органы равновесия. У миноги уже два полукружных канала и участки нервных клеток с волосками, работающими в качестве датчика механорецепторов для равновесия. У более продвинутых позвоночных (костных рыб, рептилий и млекопитающих) есть три таких канала, расположенные подобно трем осям (X, Y и Z) трехмерной системы координат. То, что полукружные каналы отвечают за равновесие, хорошо известно, а равновесие, как я говорил ранее по отношению к приматам, имеет решающее значение для выживания. Для некоторых млекопитающих чувство равновесия было не столь критично, и развитие внутреннего уха у этих организмов служит биологам еще одним важным доказательством проявления эволюции и ее важности в мире природы (см. вставку 5.1).

5.1 Остаточное чувство равновесия у ленивцев

Исследователи проанализировали пластичность или возможность расширения полукружных каналов на примере млекопитающих, которым не слишком нужно равновесие. Трехпалые ленивцы как раз одни из них. Двигаются они чрезвычайно медленно, и, по утверждению авторов статьи, в которой рассматриваются состояния полукружных каналов ленивцев, «большие расстояния, скорость и ловкость – совсем не то, что присуще этим животным». Ленивцы время от времени спускаются с верхушек деревьев, чтобы испражниться, но в целом им не нужно сильно развитое чувство равновесия. Эволюционный биолог Джерри Койн, сторонник дарвиновской теории, подчеркнул, что его представления о рудиментарных органах подтверждаются предсказаниями самого Дарвина, утверждавшего, что черты, не являющиеся объектом естественного отбора, могут демонстрировать высокие степени вариативности, а порой даже и утрачиваться. Гийом Билле и его коллеги исследовали внутреннее ухо нескольких трехпалых ленивцев и обнаружили, что при любом способе измерения структуры полукружных каналов ее вариативность у ленивцев гораздо шире, чем у других млекопитающих. Такая высокая степень изменчивости указывает, что естественный отбор в отношении этих структур проявил всю свою мягкость. Койн отметил, что красота исследования не в демонстрации рудиментарных органов, ведь эволюционные биологи могут показать пытливым умам много других замечательных образцов. Что действительно примечательно в этой работе, так это то, что ученым удалось поймать полукружные каналы на полпути к их превращению в рудименты.

Рыбы поддерживают равновесие с помощью другой структуры, называемой боковой линией. Эта система баланса, встречающаяся у большинства рыб, распознает движения и вибрации внешней среды. Боковая линия состоит из клеток на коже, которые называются волосковыми. Движение или вибрации смещают волоски на боковой линии, и через механорецепторный механизм информация преобразуется в нервный сигнал, посылаемый в мозг. Боковая линия в точности соответствует своему названию – это линия волосковых клеток, тянущаяся от жабр до хвоста. И хотя большинству рыб она нужна, чтобы фиксировать вибрации вокруг них, у некоторых видов в процессе эволюции клетки боковых линий изменились так, что стали воспринимать и электрические импульсы. То есть к обнаружению движения и вибраций вокруг тела добавилась и функция распознавания электрических импульсов других животных. Конечно, для того чтобы такие модифицированные электрорецепторные клетки были полезны, необходимо электрическое поле, и есть два способа его получить. Во-первых, некоторые рыбы при помощи этих рецепторов фиксируют электрические поля, которые сами и генерируют. Эти рыбы используют волосковые клетки в процессе, называемом электролокацией. Это работает примерно так же, как и эхолокация, только с применением электрических полей. Во-вторых, все организмы являются пассивным источником электрических полей: нервная система любого существа все время производит электрические импульсы. И рыбки с электрорецепторами активно этим пользуются для обнаружения добычи и хищников.

Электрорецепция не уникальное явление в животном мире, она несколько раз появлялась в ходе эволюции. Пожалуй, самый примечательный случай этой конвергенции – утконос. Это странное создание принадлежит к небольшому отряду млекопитающих, называемых однопроходными или яйцекладущими. Есть у них и система электрорецепции, которая развилась не из боковой линии, а из клеток кожных желез, превращенных в процессе эволюции в клетки со свободными нервными окончаниями. Многие однопроходные млекопитающие обзавелись электрорецепцией, но утконос превзошел всех родственников: сорок тысяч модифицированных клеток кожи полосками расположились вдоль его клюва. Утконосы – довольно хорошие охотники, и, скорее всего, это заслуга электрорецепторов. Существуют и другие позвоночные с подобной способностью, включая некоторые виды дельфинов, но анатомическое происхождение их электрорецепторов не связано с трансформацией боковой линии и не имеет ничего общего с процессом адаптации однопроходных.

Как уже отмечалось, у миксина нет челюсти, поэтому на следующем этапе неплохо было бы разобрать по косточкам организмы, у которых она есть. Анатомическая структура, прозванная нами челюстью, – наследственная характеристика костистых и хрящевых рыб, рептилий, птиц и млекопитающих (рис. 5.1). У челюстных рыб тоже довольно сложно выделить те пять костей, которые нас интересуют. У примитивных осетрообразных кости головы слиты в одну сплошную пластину, поэтому разглядеть отдельные кости чрезвычайно сложно. А вот у более развитых костных рыб отдельные кости уже узнаваемы: можно легко различить и определить три кости – зубную, сочленовную и чешуйчатую, но нет никаких следов квадратной и слуховой. У рыб нет ни наружного уха, ни среднего, поэтому можно уверенно сказать, что три кости, которые можно распознать в их челюсти, находятся за пределами слухового органа. Две искомые кости появляются у рептилий: квадратная расположена за пределами внутреннего уха, а слуховая – внутри его, соединяясь с мембраной, называемой барабанной перепонкой. Обратите внимание, что сочленение челюсти у костных рыб происходит при контакте квадратной и сочленовной костей, и это универсальная характеристика челюстей рыб, рептилий, птиц, черепах и земноводных, но не млекопитающих, счастливых обладателей сложно устроенного внутреннего уха. Квадратная и сочленовная кости челюстного шарнира у млекопитающих превращаются в кости внутреннего уха: молоточек (сочленовная кость) и наковальню (квадратная). Эта новая аранжировка наших старых пяти костей – суставной, квадратной, слуховой, или молоточка, наковальни и стремечка, особенно трех последних, – и составляет трехкостное внутреннее ухо людей и других млекопитающих. Челюсть млекопитающего представляет собой сочленение чешуйчатой и зубной костей. Это преобразование в конечном итоге направлено на бережливое использование челюстных костей. Среди млекопитающих был и остается строгий отбор, направленный на поддержание этих костных структур и суставов, и поэтому в общем расположении костей их внутреннего уха мало что изменилось. Но диапазон звуковых длин волн, воспринимаемых млекопитающими, может варьироваться в результате изменения других структур внутреннего уха или даже некоторых структур среднего уха и наружного. Достаточно взглянуть на размер наружного уха у млекопитающих, которым необходим острый слух (как правило, большие уши означают высокую остроту слуха), чтобы увидеть, как оно видоизменяется в ответ на отбор при необходимости воспринимать и передавать в мозг какие-то очень специфические звуки.

Рис. 5.1. Сравнение челюстных костей млекопитающего и рептилии

Модификация внутреннего уха млекопитающих, которая может привести к изменению их диапазона слуха, направлена на развитие спирального мембранного расширения в нижней части внутреннего уха, называемого улиткой. Млекопитающие – единственные позвоночные с хорошо развитыми кохлеарными, или улитковыми, структурами. По длине и составу этой мембранной структуры уши разных млекопитающих сильно разнятся. Улитки отличаются по общему объему, количеству витков спиралей, общей длине, диаметру, плотности закручивания спирали и кривизне – все это так или иначе связано с тем диапазоном звуковых частот, который может распознать млекопитающее. Например, млекопитающие с большим диаметром улитки более чувствительны к высокочастотным звукам. Эволюция размера ушной улитки – это один из способов, помогающий млекопитающим приспособиться к восприятию звуковых волн различных частотных диапазонов. Степень изменчивости кохлеарных структур млекопитающих впечатляет: сколько же любопытного могут они услышать!