Текст книги "Возрастная морфология. Часть I"

Глава 4.
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ПРЕНАТАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМА. КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ В РАЗВИТИИ ПЛОДА

Индивидуальное развитие человека – онтогенез делится на два периода: внутриутробный (эмбриональный) и внеутробный. Внутриутробный, или пренатальный период начинается с момента оплодотворения женской яйцеклетки и заканчивается рождением ребенка; внеутробный, или постнатальный, – с начала рождения до смерти. В настоящее время рассмотрение эмбриогенеза начинается с прогенеза.

Прогенез включает в себя гаметогенез (спермато– и овогенез) и оплодотворение.

Сперматогенез осуществляется постоянно, начиная с периода половой зрелости, в извитых канальцах семенников и подразделяется на 4 периода: 1) размножения, 2) роста, 3) созревания, 4) формирования. Сперматозоид человека имеет длину 60 мкм и массу 5х10^-9 г и состоит из двух составных частей (рис. 4.1): 1) головки, длиной 4-5 мкм. 2) хвоста, длиной 50-55 мкм. Головка содержит: 1) ядро (с гаплоидным, т.е. половинным набором хромосом), 2) цитолемму (чехлик), 3) акросому (плоскую органеллу, содержащую гидролитические ферменты), 4) постакросомальную область. Хвост сперматозоида подразделяется на: 1) шейку или связующий отдел длиной 2-3 мкм, 2)промежуточный отдел (или средняя часть) длиной 5-7 мкм, 3) главный отдел длиной 45 мкм, 4) терминальный (концевой) отдел длиной 5-7 мкм. В ядре спермия человека содержится 23 хромосомы, одна из них является половой (X или Y). Половина всего количества сперматозоидов содержит Х – хромосому – это гиносперматозоиды (22+Х), другая половина – Y – хромосому, это андросперматозоиды (22+Y). Главные функция сперматозоида – хранение и передача яйцеклеткам генетической информации при их оплодотворении. Оплодотворяющая способность сперматозоидов в половых путях женщины – сохраняется до 2-х суток.

Рис. 4.1. Виды половых клеток

А – сперматозоид: 1-головка; 2-шейка; 3-средняя часть; 4– главный отдел хвостика; 5-конечный отдел хвостика; Б – яйцеклетка: 1-ядро; 2 – цитоплазма; 3-зерна; 4-фолликулярные клетки

Овогенез – осуществляется в яичниках циклически, в течение овариально-менструального цикла, каждые 24-28 дней, и подразделяется на 3 периода: I) размножения (в эмбриогенезе), 2) роста (малого и большого), 3) созревания. В итоге образуется одна яйцеклетка, диаметром 130 мкм и массой 1х10^-6г и три редукционных тельца – один раз в 24-28 дней. Яйцеклетка состоит из: 1) ядра с гаплоидным набором хромосом, одна из которых является половой Х-хромосомой) и 2) выраженной цитоплазмы, в которой находятся все органеллы, за исключением цитоцентра, а также многочисленные желточные гранулы, содержащие фосфолипиды и углеводы. По содержанию и распределению в цитоплазме желтка яйцеклетка человека относится к типу вторично олиголецитальных и изолецитальных. Оболочки яйцеклетки: I) первичная – плазмолемма, 2) вторичная – блестящая оболочка (зона), 3) третичная – лучистый венец (слой фолликулярных клеток, выполняющих трофическую и защитную функции).

Оплодотворение у человека внутреннее, происходит в дистальной части маточной трубы. Подразделяется на три фазы: I) дистантное взаимодействие, 2) контактное взаимодействие, 3) проникновение и слияние про– нуклеусов – фаза синкариона. В основе дистантного взаимодействия лежат три механизма: 1) реотаксис – движение сперматозоидов против тока жидкости в матке и маточной трубе, 2) хемотаксис – направленное движение сперматозоидов к яйцеклетке, которая выделяет специфические вещества гиногамоны, 3) тигмотаксис и капацитация – активация сперматозоидов гиногамонами и гормоном прогестероном. Через 1,5-2 часа после коитуса сперматозоиды достигают дистальной части маточной трубы и вступают в контактное взаимодействие с яйцеклеткой. Основным моментом контактного взаимодействия является акросомальная реакция – выделение ферментов (трипсина и гиалуроновой кислоты из акросом сперматозоидов). Эти ферменты обеспечивают: I) отделение фолликулярных клеток лучистого венца от яйцеклетки, 2) постепенное, но не полное разрушение блестящей оболочки яйцеклетки. При достижении одним из сперматозоидов плазмолеммы яйцеклетки в этом месте образуется небольшое выпячивание – бугорок оплодотворения. После этого начинается фаза проникновения. В области бугорка головка сперматозоида и одна из центриолей оказываются в цитоплазме яйцеклетки. После этого начинается кортикальная реакция – выход кортикальных гранул из яйцеклетки, которые сливаются, затвердевают и образуют оболочку оплодотворения, препятствующую проникновению в яйцеклетку других сперматозоидов. Таким образом у млекопитающих и человека обеспечивается моноспермия.

Главным событием фазы проникновения является внедрение в цитоплазму яйцеклетки генетического материала сперматозоида, а также центриоли, которая образует первое веретено деления. После этого происходит набухание мужского и женского пронуклеусов, их сближение, а затем слияние – синкарион. Одновременно в цитоплазме начинается перемещение содержимого цитоплазмы и обособление (сегрегация) определенных ее участков. Так формируются презумтивные (первоначальные) закладки будущих тканей – этап оотопической дифференцировки тканей.

Условия, необходимые для оплодотворения яйцеклетки: 1) содержание в эякуляте не менее 150 млн. сперматозоидов, при концентрация в одном мл не менее 60 млн., 2) проходимость женских половых путей, 3) нормальное анатомическое положение матки, 4) нормальная температура тела, 5) щелочная среда в половых путях женщины.

С момента слияния пронуклеусов образуется зигота – новый одноклеточный организм. Время существования организма в виде зиготы 24-30 часов. С этого периода начинается онтогенез и его первый этап – эмбриогенез.

Эмбриогенез человека продолжается в среднем 280 суток (9 мес). Он делится, в свою очередь, на три периода: 1) доэмбриональный, или начальный (1-я неделя развития), 2) эмбриональный, или зародышевый (2-8-я недели развития); 3) плодный, или фетальный (с 9-й недели до момента рождения). Ранние стадии развития зародыша человека условно подразделяют на пять последовательных этапов, нерезко отграниченных один от другого: 1) образование зиготы (греч. zygotos-соединенный вместе), 2) дробление, 3) гаструляция (греч. gaster-желудок), 4) обособление зачатков органов и тканей, 5) развитие тканей (гистогенез) и органов (органогенез), а также систем органов (системогенез).

Зигота содержит полный (диплоидный), присущий человеку набор хромосом (46). Пол будущего ребенка определяется комбинацией половых хромосом в зиготе. Если яйцеклетка оплодотворена гиносперматозоидом, то в образующемся диплоидном наборе хромосом содержатся две Ххромосомы, характерные для женского организм. При оплодотворении андросперматозоидом в зиготе образуется комбинация половых хромосом XY, характерная для мужского организма. Таким образом, пол ребенка зависит от половых хромосом отца.

Одноклеточный зародыш – зигота, это качественно новое образование, содержащее наследственные признаки от материнской и отцовской клеток. Он характеризуется повышенным обменом веществ, усиленными процессами синтеза белка. Окислительные процессы в зиготе увеличены в 70-80 раз по сравнению с обычной клеткой. Таким образом, результатом оплодотворения является: а) восстановление диплоидного набора ДНК, б) детерминация пола зародыша и в) инициация дробления.

После оплодотворения начинается процесс дробления, т.е. последовательного деления зиготы на клетки – бластомеры, число которых достигает нескольких сотен. Дробление у человека полное, неравномерное, асинхронное, в результате чего образуется последовательно 2-3-5-10-13 и более бластомеров неравной величины. Этот процесс продолжается 3 – 4 сут. и совершается во время движения зародыша по маточной трубе к матке. В отличие от деления соматических клеток (митоз), вновь образующиеся клетки не расходятся, а остаются связанными друг с другом, окруженные общей цитолеммой яйцеклетки; кроме того, они становятся все меньше и меньше.

К концу 1-й недели после оплодотворения насчитывается более 100 клеток, которые образуют многоклеточный зародыш, напоминающий ягодку – морулу. Затем в моруле появляется полость с жидкостью, возникает пузырек – бластула. В бластуле можно различить два слоя клеток: поверхностный, представленный мелкими светлыми клетками – трофобласт и внутренний, образованный крупными темными клетками, – эмбриобласт, или зародышевый узелок. Первый слой дает начало оболочке, которая участвует в питании зародыша и во внедрении его в слизистую оболочку матки, – хориону, а из второго слоя образуются тело зародыша и внезародышевые органы, выполняющие защитную и трофическую функции.

Через 5,5 суток бластула попадает в полость матки. Клетки трофобласта выделяют ферменты, разжижающие слой ее слизистой оболочки, которая уже подготовлена к внедрению в нее зародыша: она утолщается, в ней разрастаются маточные железы и кровеносные сосуды.

На 7-е сутки в разрыхленную слизистую оболочку матки внедряется зародыш. Процесс называется имплантацией и подразделяется на две фазы: I) адгезии – прилипания к эпителию, 2) инвазии – внедрения в эндометрий. Весь процесс имплантации происходит на 7-8 сутки и продолжается в течение 40 часов. Внедрение зародыша осуществляется посредством разрушения сначала эпителия слизистой оболочки, а затем – соединительной ткани и стенок сосудов эндометрия протеолитическими ферментами, выделяемыми трофобластом бластоцисты. В процессе имплантации происходит смена гистиотрофного типа питания зародыша на гемотрофный.

На 8-е сутки зародыш оказывается полностью погруженным в собственную пластинку слизистой оболочки матки. Дефект эпителия в области внедрения зародыша зарастает, и зародыш оказывается окруженным лакунами (полостями), заполненными материнской кровью, изливающейся из разрушенных сосудов эндометрия.

В процессе имплантации зародыша (бластоцисты) происходят изменения как в трофобласте, так и в эмбриобласте, где осуществляется гаструляция. На внешней поверхности трофобласта образуется масса выростов – ворсинок, которые врастают в слизистую оболочку матки, образуя вместе с ней новый орган – плаценту (детское место).

На втором этапе эмбриогенеза – гаструляции, происходит образование многослойного зародыша. Гаструляция у человека подразделяется на 2 фазы: 1-я протекает с 7-8 суток до 14 суток, 2-я происходит с 14 до 21 сутки. В течение первой фазы клетки эмбриобласта делятся на два слоя: наружный, прилежащий к трофобласту, из которого образуется эктобластический (амниотический) пузырек, или эктобласт и внутренний, из которого формируется энтотбластический (желточный) пузырек, или энтобласт. В месте соприкосновения пузырьков находится закладка – «тело» зародыша. Оно представляет собой двухслойный щиток, состоящий из двух листков: наружного зародышевого, или эктодермы, обращенного в сторону амниотического пузырька, и внутреннего зародышевого, или энтодермы, прилежащего к желточному пузырьку. Таким образом, к концу 2-й недели длина зародыша составляет всего 1,5 мм; его дорсальная поверхность прилежит к амниотическому пузырьку, а вентральная – к желточному. Из боковых частей амниотического и желточного пузырьков при участии внезародышевой мезодермы развиваются вспомогательные, или временные, внезародышевые органы: хорион, амнион, желточный мешок и аллантоис.

Развитие, строение и функции хориона

В процессе имплантации бластоцисты ее трофобласт, по мере внедрения, из однослойного становится двуслойным и состоит из: цитотрофобласта и симпластотрофобласта. Симпластотрофобласт представляет собой структуру, в которой в единой цитоплазме содержится большое число ядер и клеточных органелл. Образуется он посредством слияния клеток, выталкиваемых из цитотрофобласта. Таким образом, эмбриобласт, в котором происходит 1-я фаза гаструляции, окружен внезародышевой оболочкой, состоящей из цито– и симпластотрофобласта.

Одновременно в процессе имплантации из эмбриобласта выселяются в полость бластоцисты клетки, образующие внезародышевую мезодерму, которая подрастает изнутри к цитотрофобласту. После этого трофобласт становится трехслойным (симпластотрофобласт, цитотрофобласт и париетальный листок внезародышевой мезодермы) и носит название хориона, или ворсинчатой оболочки. По всей поверхности хориона располагаются ворсины, которые вначале состоят из цито– и симпластотрофобласта и являются первичными. Затем в них врастает изнутри внезародышевая мезенхима и они становятся вторичными. Однако постепенно на большей части хориона ворсинки редуцируются и сохраняются только в той части хориона, которая направлена к базальному слою эндометрия. При этом эти ворсинки разрастаются, в них врастают сосуды и они становятся третичными. В результате этих процессов хорион подразделяется на две части: 1) гладкий хорион и ворсинчатый хорион. Ворсинчатый хорион с базальной частью отпадающей оболочки матки составляет плаценту. Функция хориона 1) защитная, 2) как составная часть плаценты хорион принимает участие в выполнении многих функций плаценты: трофической, газообменной, экскреторной и др.

Развитие, строение и функции амниона

Внезародышевая мезенхима, заполняя полость бластоцисты, оставляет свободными небольшие участки бластоцели, прилежащие к эпибласту и к гипобласту. Эти участки составляют мезенхимные закладки амниотического пузырька и желточного мешка.

Из эпибласта выселяются клетки, составляющие внезародышевую эктодерму, которые обрастая изнутри мезенхимную закладку амниотического пузырька, образуют амниотическую оболочку. Стенка амниона состоит из: I) внезародышевой эктодермы, 2) внезародышевой мезенхимы (висцерального листка). Функции амниона: 1) образование околоплодных вод, 2) защитная. С ростом зародыша амнион увеличивается в размерах и на 7-й неделе его стенка достигает стенки хориона и рыхло с ней срастается. Хорион и амнион окружают развивающийся зародыш и составляют вместе "сорочку плода".

Развитие, строение и функции желточного мешка

Из гипобласта выселяются клетки, составляющие внезародышевую или желточную энтодерму, и обрастая изнутри мезенхимную закладку желточного мешка, образуют вместе с ней стенку желточного мешка. Стенка желточного мешка состоят из: I) внезародышевой (желточной) энтодермы и 2) внезародышевой мезенхимы. Функции желточного мешка человека: 1) кроветворная – образование стволовых клеток крови 2) образование половых стволовых клеток – гинобластов.

Развитие, строение и функции аллантоиса

Часть зародышевой энтодермы гипобласта в виде пальцевидного выпячивания врастает в мезенхиму амниотической ножки и формирует аллантоис. Стенка аллантоиса состоит из: 1) зародышевой энтодермы и 2)внезародышевой мезенхимы. Функциональная роль аллантоиса: 1) у птиц полость аллантоиса достигает значительного развития и в ней накапливается мочевина поэтому его называют мочевым органом (мешком), 2) у человека нет необходимости накопления мочевины, т.к. она выводятся в кровь матери. Поэтому полость аллантоиса очень незначительная и к концу 2-го месяца полностью зарастает. Однако в мезенхиме аллантоиса, а по существу в мезенхиме амниотической ножки, развиваются кровеносные сосуды, которые проксимальными концами соединяются с сосудами тела зародыша, а дистальными концами врастают во вторичные ворсинки ворсинчатой части хориона, превращая их в третичные. В результате этого процесса в период с 3 по 8-ю неделю формируется плацентарный круг кровообращения (плацентация). Амниотическая ножка вместе с сосудами вытягивается и превращается в пупочный канатик, а сосуды (две артерии и одна вена) называются пупочными сосудами. В составе пупочного канатика содержатся также остатки аллантоиса и желточного стебелька. Функция аллантоиса у млекопитающих и человека: способствует выполнению функций плаценты.

С 3-й недели развития в зародыше совершаются важные и сложные процессы усиленного размножения клеток, их дифференцировки и перемещения. В результате этих перегруппировок в средней части зародышевого щитка возникает валик – первичная полоска, вытянутая в направлении оси зародыша с небольшим возвышением в передней части – первичным (гензеновским) узелком (рис. 4.2). Первичная полоска определяет двустороннюю симметрию тела зародыша, т. е. его правую и левую стороны, а первичный узелок указывает на головной (краниальный) конец тела зародыша.

Рис. 4.2. Появление первичной полоски и первичного узелка

Вследствие усиленного роста клеток первичной полоски и узелка и их смещения (иммиграции) к центру и вглубь между эктодермой и энтодермой образуется средний зародышевый листок – мезодерма и зародыш приобретает трехслойное строение.

Гисто– и органогенез или дифференцировка зародышевых листков

На 17-е сутки строение зародыша усложняется, в нем формируется осевой комплекс зачатков. Часть клеток мезодермы в пределах первичного узелка активно растет вперед, образуя головной (хордальный) отросток, который проникает между эктодермой и энтодермой от головного до хвостового конца зародыша, формируя к концу 4-й недели клеточный тяж – спинную струну (хорду). Хорда определяет первичную ось тела зародыша. Она является основой развития осевого скелета (позвоночника, черепа, ребер и грудины). Головная часть зародыша растет быстрее, чем хвостовая.

В конце 3-й недели развития кпереди от первичного узелка в эктодерме выделяется полоска активно растущих клеток – нервная пластинка, которая вскоре прогибается, образуя продольное углубление – нервную бороздку, или желобок – этот процесс называется нейруляцией. По мере углубления бороздки ее края увеличиваются, сближаются и срастаются друг с другом, замыкая нервную бороздку в нервную трубку, из которой развивается в дальнейшем вся центральная нервная система. Эктодерма смыкается над образовавшейся нервной трубкой и теряет с ней связь. Между ними размещается нервный гребень, дающий начало чувствительным ганглиям черепных и спинномозговых нервов, парасимпатическим ганлглиям желудочно-кишечного тракта, мозговому веществу надпочечников, мягкой и паутинной оболочкам головного мозга.

С 20 – 21-х суток начинается период обособления тела зародыша посредством глубокой борозды – туловищной складки (рис. 4.3.). Зародыш становится выпуклым и начинает изгибаться в поперечном и продольном направлениях. Изогнувшийся энтодермальный листок эмбриона образует в теле зародыша трубку – первичную кишку, замкнутую в переднем и заднем отделах. Передний конец первичной кишки примыкает к впячиванию эктодермы – первичной ротовой ямке, но пока еще отделяется от нее ротоглоточной перепонкой (мембраной); в каудальном отделе первичная кишка закрыта клоакальной (заднепроходной) перепонкой, отделяющей ее от другого впячивания эктодермы – клоакальной ямки. В дальнейшем происходит прорыв ротоглоточной (в конце 2-й недели) и анальной (на 5-й неделе) мембран и возникает сообщение пищеварительного канала с внешней средой посредством переднего (ротового) и заднего (анального) отверстий.

Рис. 4.3. Период обособления тела зародыша

В результате обособления и образования изгибов тело зародыша оказывается окруженным содержимым амниона – амниотической жидкостью, которая создает замкнутую среду, предохраняющую зародыш от механических повреждений и сотрясений.

Начиная с 4-й недели, дальнейшее развитие зародыша характеризуется прогрессирующей дифференцировкой зачатков и зародышевых листков (рис. 4.4.), из которых происходит формирование тканей (гистогенез) и органов (органогенез).

Из эктодермы, помимо центральной и периферической нервных систем, развиваются эпителий кожи (эпидермис) и его производные: волосы, ногти, сальные, потовые и молочные железы; часть покровного эпителия и железы слизистой оболочки полости рта; эмаль, дентин, цемент и пульпа зубов, эпителий носовой полости, эпителий концевых отделов прямой кишки, сетчатая и пигментные оболочки глаза, эпителий роговицы, хрусталик и сенсорный эпителий различных органов чувств (обоняния, вкуса, осязания, слуха и глаза); эпителий конечных отделов мочеиспускательного канала и преддверия влагалища; гладкая мускулатура потовых желез и радужки; гипофиз, шишковидная железа, мозговое вещество надпочечников, эпителий амниотической оболочки. Необычна судьба эктодермы в образовании соединительной ткани и мышц головы из нервного гребня.

Рис. 4.4. Дифференцировка зачатков

Из энтодермы образуются эпителий пищеварительного тракта (за исключением передней части полости рта и анального отдела прямой кишки); печени, желчеотводящих путей, железистых образований поджелудочной железы. Из прехордальной пластинки (материал эктодермы, вторично входящий в состав энтодермы) развиваются эпителиальная выстилка и железы воздухоносных путей и легких, значительная часть слизистой оболочки полости рта и глотки, эпителий миндалин, пищевода, железистые элементы щитовидной и околощитовидных желез, эпителиальная основа долек тимуса.

Наибольшие изменения происходят в мезодерме. Дорсальная часть ее, расположенная по бокам хорды, образует на 3-5-й неделе парные выступы – спинные сегменты или сомиты, которые посредством сегментных ножек (нефротомов) связаны с вентральными несегментированными отделами, получившими название боковых пластинок, или спланхнотомов. К концу 5-й недели образуется предельное число сомитов – 43 – 44 пары, когда длина зародыша равна всего 11 мм.

Каждый сомит, за исключением первых двух, дифференцируется на три участка: 1) дорсолатеральный – дерматом, представляющий зачаток соединительной ткани (подкожной основы) кожи (дермы); 2) медиовентральный – склеротом, дающий начало скелетогенной ткани, из которой развиваются хрящи и кости скелета; 3) миотом – участок, расположенный между дерматомом и склеротомом и являющийся зачатком поперечнополосатой (скелетной) мускулатуры конечностей и туловища.

Из сегментных ножек (нефротомов) головной и туловищной областей развиваются зачатки головной (предпочки) и туловищной (первичной) почек, которые функционируют у низших позвоночных; у эмбриона человека развиваются слабо и вскоре редуцируются. Выделительный орган человека – почка, формируется из несегментированной нефрогенной ткани тазовой области в виде почечных канальцев, или нефронов, которые являются морфофункциональными единицами почки.

Каждый спланхнотом (несегментированная часть мезодермы) вначале представляет собой сплошную клеточную массу, которая затем разделяется на две пластинки: медиальную (висцеральную), или спланхноплевру, прилежащую к энтодерме (первичной кишке) и латеральную (париетальную), или соматоплевру, которая выстилает изнутри стенки тела зародыша и прилежит к эктодерме. Из спланхно – и соматоплевры формируется эпителиальный покров серозных оболочек – мезотелий, а выселяющиеся из них клетки между зародышевыми листками дают начало мезенхиме, клетки которой размножаются и, разрастаясь, заполняют все промежутки между зародышевыми листками и эмбриональными зачатками в теле зародыша. В дальнейшем из мезенхимы развиваются кровь и кроветворные ткани, лимфа, кровеносные сосуды, лимфатические узлы, селезенка, волокнистые соединительные ткани (связки), суставные сумки, сухожилия, фасции и гладкая мускулатура внутренних органов и сосудов.

Пространство между пластинками несегментированной части мезодермы превращается в полость тела зародыша, которая, в своего рода очередь, в организме подразделяется на брюшную, плевральную и перикардиальную полости.

К концу 1-го месяца внутриутробного развития оказываются сформированными зачатки всех тканей. Развитие подавляющего большинства органов начинается с 3-х недель т.е. с конца первого месяца существования зародыша. Органы образуются в результате перемещения и сочетания клеток и их производных нескольких тканей (например, печень состоит из эпителиальной и соединительной тканей, при этом клетки разных тканей оказывают индуктивное влияние друг на друга и тем самым обеспечивают направленный морфогенез). Обычно к концу 2-го месяца заканчивается закладка всех органов, то есть органогенез, в том числе и конечностей, зародыш приобретает внешние черты человека и носит название плода. Детальные вопросы развития органов функциональных систем тела рассматриваются в соответствующих главах учебника. Возникающие из эмбриональных зачатков ткани и органы зародыша, начинают функционировать.

В это же время наблюдается становление внешней формы зародыша и его размеров.

Во второй половине 1-го месяца в теле зародыша ясно обособляется головной расширенный отдел, на котором появляются два изгиба – резко выраженный затылочный и только намечающийся теменной; по бокам головного отдела зародыша появляются четыре-пять наружных жаберных, или глоточных дужек. Первая из них (челюстная) дифференцируется на верхнечелюстной и нижнечелюстной отростки, ограничивающие ротовую ямку с боков и снизу. По обеим сторонам головного конца зародыша в области затылочного изгиба появляются небольшие вдавления эктодермы, называемые слуховыми полями, которые впоследствии превращаются в слуховые пузырьки (плакоды), отшнуровывающиеся от эктодермы внутрь и представляющие собой закладки органа слуха и равновесия. Верхнюю границу ротовой ямки образует сильно разрастающийся передний конец зародыша, образующий непарный лобный отросток (рис. 4.5.).

По бокам головы становятся ясно заметными глазные пузырьки (плакоды) – первые закладки глазных яблок. В области туловища на 26 – 28-й день развития появляются почки верхних конечностей (на уровне нижних шейных и I грудного сегмента тела), а к 38 – 40-му дню – зачатки нижних конечностей (на уровне нижних поясничных и верхних крестцовых сегментов). С конца 6-й – начала 7-й недели заметна закладка пальцев кистей, а затем стоп. Развитие и рост печени определяет появление на брюшной поверхности выпячивания, образующего вместе с ранее сформировавшимся сердечным выступом общий сердечно-печеночный выступ. Задний конец зародыша вытягивается в хорошо заметный хвост, начинает формироваться пуповина.

Рис. 4.5. Развитие зародыша в конце первого месяца

В течение 2-го месяца затылочный изгиб постепенно расправляется; под глазами, достигающими за этот период значительного развития, намечаются за счет выпячивания эктодермы обонятельные ямки, которые в дальнейшем значительно углубляются и образуют обонятельные области носовых полостей, а наружные их отверстия позднее, при формировании носа, превращаются в наружные носовые отверстия. Одновременно происходят срастание верхнечелюстных и лобного отростков и разъединение общей ротовой полости на носовую и ротовую полости (рис. 4.6.).

К концу 2-го месяца значительно развивается лицевая часть зародыша, глаза отстоят друг от друга, спинка носа становится приплюснутой. Все наружные глоточные щели (борозды) закрываются, а из первой из них образуется наружное отверстие слухового прохода, ограниченное образующимися из I и II жаберных дуг зачатками ушной раковины. Сильно разрастается голова зародыша, ясно намечается шейное вдавление, туловище вырастает, увеличивается брюшная полость, что приводит к резкому уменьшению сердечного и печеночного выступов. Значительно развиваются конечности, на которых постепенно дифференцируются пальцы; резко уменьшается хвост. С конца 2-го месяца до момента рождения зародыш называют плодом (рис. 4.7.).

Рис. 4.6. Развитие зародыша на втором месяце

В течение 3-го месяца происходит усиленное развитие всех органов и систем плода. Размеры плода значительно увеличиваются. Весь плод принимает характерные человеческие формы, его длина составляет около 70 мм, масса – от 100 до 125 г. В этот же период (6 – 12 нед) происходит окончательное формирование детского места, или плаценты, на задней стенке матки.

Плацента является внезародышевым органом, за счет которого устанавливается связь зародыша с организмом матери. Плацента человека относится к типу дискоидальных гемохориальных плацент, т.е. кровь матери и плода не смешиваются. Кровообращение плода остается замкнутым.

Рис. 4.7. Развитие зародыша к концу второго месяца

Плацента выполняет разные функции: трофическую, дыхательную, выделительную или защитную, эндокринную.

1) Трофическая: из крови матери в кровь плода поступают различные питательные вещества (аминокислоты, глюкоза, нуклеотиды, витамины), необходимые для нормального развития зародыша.

2) Дыхательная: кровь плода богата углекислотой, которая легко и быстро диффундирует через плаценту. Кислород диффундирует не так легко и для обеспечения плода достаточным количеством кислорода напряжение его в тканях матери должно быть значительно выше, чем по другую сторону плацентарного барьера. Установлению этого градиента способствует также отличие гемоглобина плода от гемоглобина взрослого организма по сродству к кислороду. При одном и том же напряжении кислорода гемоглобин плода способен связывать больше кислорода, чем гемоглобин матери.

3) Выделительная функция плаценты заключается в выведении продуктов распада (мочевина, аммиак и др.) из крови плода в кровь матери.

Трофическая, дыхательная и выделительная функции плаценты обеспечиваются с помощью организма матери.

4) Защитная функция. Плацента является барьером, через который не проходят из крови матери в кровь плода многие вещества, которые могут нарушить нормальное течение эмбриогенеза. Ни один микроб, кроме бледной спирохеты, вызывающей сифилис, не проникает через плаценту. Плацента защищает организм матери от антигенов плода, препятствует развитию иммунобиологического конфликта. Однако через плаценту легко проникают алкоголь, наркотические и лекарственные вещества, никотин.

5) Эндокринная: плацента является временной эндокринной железой, которая обеспечивает нормальное течение беременности. Один из первых гормонов, который был выделен из плаценты – это гонадотропный гормон. Максимум его секреции достигается к 8 – 9 неделе, а затем содержание его снижается. Планецнта вырабатывает АКТГ, тиреотропный гормон, меланофорный, лютеотропный, эстрогены, прогестерон, андрогены, кортикоиды. Вырабатываемый плацентой релаксан вызывает расслабление лобкового симфиза при беременности. В плаценте вырабатывается гистамин, под его влиянием расширяются капилляры, а гладкая мускулатура – сокращается. К концу беременности гистамины приводят мышцы матки к родовой деятельности. Образующийся в плаценте ацетилхолин оказывает то же действие, что и гистамин.

Таким образом, плацента обеспечивает нормальное развитие зародыша, являясь важной связующей частью системы «мать-плод». Эта система за счет нейрогуморальных механизмов обеспечивает взаимодействие между материнским организмом и организмом плода. После рождения плода материнская и дочерняя части плаценты отторгаются из матки. Это получило название рождение последа.