Текст книги "Мозговой трест. 39 ведущих нейробиологов – о том, что мы знаем и чего не знаем о мозге"

Передача сигналов

Ваш мозг постоянно подгоняет оценки, нравится вам это или нет
Индира Раман

ПОЖАЛУЙ, каждый из нас стремится быть счастливым. Зачастую мы ведем себя так, будто можем найти верный путь к наслаждению – комфорту, сытости, теплу и любым другим удовольствиям – и всегда испытывать радость, принимая правильные решения. Но любое наслаждение, даже от самого приятного опыта, не вечно. Это и становится причиной скуки и стремления к чему-то новому и впечатляющему. Как нейробиолог, я задаюсь вопросом: не является ли скоротечность наших удовольствий необходимым условием работы мозга? Понимание этого помогло бы примириться с таким обстоятельством.

Многие функции мозга кажутся такими естественными, что мы о них даже не задумываемся. Но наш мозг примечает все. Основная задача мозга – воспринимать реальность; анализируя полученные ощущения, он действует на основе сделанных выводов. Эту работу выполняют нейроны нервной системы. Они принимают и преобразуют сигналы от внутренних органов и из внешнего мира, анализируют данные, а затем реагируют на результаты анализа, запуская те или иные действия. Действия, как правило, связаны с движением: нейроны посылают сигналы, заставляющие мышцы сокращаться, и вы что-то делаете. При этом входящая информация является сенсорной, анализ часто называют ассоциативным, а на выходе мы наблюдаем моторную реакцию. Эта сенсорно-ассоциативно-моторная триада представляет собой нейронную интерпретацию восприятия, анализа и действия.

Как нейроны мозга выполняют работу по восприятию и анализу происходящего вокруг? Коротко ответ можно сформулировать так: в первую очередь они прибегают к услугам «переводчиков». Наши органы чувств (глаза, уши, нос, язык, кожа) содержат клетки сенсорных рецепторов, названных так потому, что они получают информацию. Крошечные молекулы белка на мембранах этих клеток «переводят» (или, говоря по-научному, преобразуют) физические стимулы из внешнего мира – свет, звук, химические реакции и температурные колебания – в электрические сигналы, которые называются биопотенциалами и на которых строится язык, понятный мозгу. Белки, преобразующие сигналы, формируют микроскопический проводящий путь (или присоединяются к существующему). Это ионный канал, через который внутрь клетки проникают заряженные частицы, например ионы натрия или калия. Перемещение ионов приводит к образованию электрических сигналов. Каждый электрический сигнал распространяется по клетке с помощью других белков, которые также образуют ионные каналы, и в итоге вызывает выработку химического нейромедиатора. Следующий нейрон принимает нейромедиатор через рецепторные белки, которые тоже представляют собой ионные каналы или присоединены к ним. Наша способность воспринимать реальность в значительной степени определяется белками ионных каналов.

Интересно, что почти все эти белки реагируют на изменение стимула, а не на постоянную стимуляцию слабой или средней интенсивности, и многие из них в буквальном смысле закрываются и перестают пропускать через себя ионы. Мы называем этот процесс адаптацией (или десенсибилизацией, или инактивацией – в зависимости от физической основы). Он приводит к ощущениям, которые знакомы всем нам. Например, когда после пребывания на ярком солнце мы входим в плохо освещенную комнату, то сначала она кажется нам темной, но через какое-то время эту темноту мы начинаем воспринимать как норму. И только вновь выйдя на солнце, мы понимаем, как темно было в комнате – или какой яркий свет на улице. Причина этих ощущений – адаптация, или привыкание. Точно так же люди адаптируются к запаху еды, когда приходят в ресторан, к прохладной воде в бассейне, когда ныряют в него, нагревшись на солнце, или к постоянному гудению холодильника. Запах, прохлада или шум очень быстро становятся привычными, и мы перестаем их замечать (если, конечно, они не слишком сильны, чтобы вызвать дискомфорт). Мы попросту привыкаем. Отчасти из-за адаптации ионных каналов мы воспринимаем многие вещи не по их абсолютной значимости, а по их контрасту с тем, что было раньше[105]105
  Не всякая биологическая адаптация происходит благодаря ионным каналам, которые быстро реагируют на стимул. Возможны и другие, долговременные изменения. Одни из них связаны с функционированием и экспрессией (существованием) ионных каналов, другие – с разными внутриклеточными процессами. Кроме того, не к каждому ощущению или восприятию можно адаптироваться; наиболее яркий пример – восприятие боли.


[Закрыть]. Экспериментаторам удалось продемонстрировать этот феномен в его предельном проявлении, стабилизировав изображение на сетчатке глаза. Обычно наши глаза непрерывно движутся (эти микродвижения называют саккадами), что позволяет клеткам сетчатки сравнивать свет, отражающийся от темных и светлых участков любой визуальной картины. Следя за движением человеческого глаза и соответствующим образом сдвигая изображение, нейробиологи смогли доказать: если искусственно зафиксировать изображение на сетчатке, человек «увидит», что оно исчезло[106]106
  R. W. Ditchburn and B. L. Ginsborg, «Vision with a Stabilized Retinal Image», Nature 170 (1952): 36–37; S. Martinez-Conde, S. L. Macknik, X. G. Troncoso, and T. A. Dyar, «Microsaccades Counteract Visual Fading during Fixation», Neuron 49 (2006): 297–305.


[Закрыть]. Если бы мы утратили способность сравнивать, мир стал бы серым. Иными словами, разнообразие не просто придает остроту нашей жизни – без него мы вообще ничего не могли бы почувствовать.

Чувствительность к переменам и нечувствительность к постоянству наблюдается не только на уровне сенсорных рецепторов. Почти в каждом нейроне мозга есть свои ионные каналы – в частности, натриевые, инициирующие биопотенциал (пропуская ионы натрия в нейрон), и калиевые, гасящие биопотенциал (выпуская ионы калия из нейрона). Существует немало разновидностей натриевых и калиевых каналов, и многие из них инактивируются (то есть выключаются) в ответ на долгое использование. Поэтому, даже когда химические нейромедиаторы вызывают длительную или повторяющуюся стимуляцию нейронов, ионные каналы благодаря своим свойствам ограничивают выработку биопотенциалов. Например, в некоторых нейронах инактивация натриевых каналов затрудняет создание биопотенциалов в ответ на непрерывную стимуляцию[107]107
  И наоборот: у некоторых нейронов есть специализированные натриевые каналы, которые избегают инактивации за счет вмешательства дополнительного белка, напрямую блокирующего обычный процесс инактивации. Эти нейроны способны с высокой периодичностью вырабатывать длинные последовательности биопотенциалов. Большое количество нейронов этого типа найдено в мозжечке и стволе мозга; A. H. Lewis and I. M. Raman, «Resurgent Current of Voltage-Gated Na+ Channels», Journal of Physiology 592 (2014): 4825–4838.


[Закрыть]. Тем временем калиевые каналы постепенно увеличивают поток ионов, помогая замедлить или прекратить подачу сигналов нейроном после выработки нескольких биопотенциалов. Такая координация потоков ионов натрия и калия позволяет генерировать электрические сигналы только при появлении первых стимулов. Этот процесс приспособления называется аккомодацией. За редкими исключениями, все основные эффекторные клетки коры и гиппокампа – те, что инициируют выработку биопотенциалов в нейронах-мишенях, – способны к аккомодации[108]108
  В некоторых клетках аккомодацию обращают вспять такие нейромедиаторы, как норадреналин (норэпинефрин), которые подавляют поток ионов через специфические калиевые каналы (SK-каналы). Интересно, что общее воздействие норадреналина на мозг часто проявляется в повышении внимания. Многие токсины и яды, например яд скорпиона или змеи, также предотвращают инактивацию натриевых каналов и блокируют калиевые каналы, что приводит к судорогам и смерти – еще одно подтверждение, что слишком много хорошего вредно для мозга; D. V. Madison and R. A. Nicoll, «Actions of Noradrenaline Recorded Intracellularly in Rat Hippocampal CA1 Pyramidal Neurones, in vitro», Journal of Physiology 372 (1986): 221–244; B. Hille, «A K+ Channel Worthy of Attention», Science 273 (1996): 1677.


[Закрыть]. Мы не всегда знаем, какого рода информацию передают эти «приспособляющиеся» нейроны, но нам известно, что сильнее всего они реагируют на изменение стимула[109]109
  Напрашивается мысль, что чем выше активность мозга, тем лучше, однако способность некоторых нейронов прекращать передачу сигналов путем инактивации ионного канала весьма полезна. Многие неврологические заболевания связаны со слишком большим количеством биопотенциалов в нейронах, которые обычно генерируют их относительно редко. К таким случаям «гипервозбудимости» относятся некоторые болевые синдромы и эпилепсия. Болевой синдром приводит к повышенной чувствительности, а эпилепсия – к чрезмерному сокращению мышц; симптомы зависят от того, какие типы нейронов гиперактивны. Зачастую самые действенные средства против таких состояний способствуют инактивации натриевых каналов. Даже людям без болевого синдрома может быть знаком обезболивающий эффект блокировки натриевых каналов после применения новокаина в кабинете дантиста или лидокаина, входящего в состав крема от солнечных ожогов. Состав препаратов от эпилепсии подбирают так, чтобы они не блокировали активность нейронов полностью, а лишь принуждали гиперактивные нейроны к аккомодации.


[Закрыть].

Аналогичным образом у белков рецептора нейромедиатора может произойти десенсибилизация, когда их ионные каналы закрываются после продолжительной стимуляции нейрона[110]110
  Рецепторы нейромедиаторов могут быстро отключаться в результате десенсибилизации, свойственной белку, или из-за короткого времени жизни самого нейромедиатора, когда тот разрушается ферментами или впитывается соседними глиальными клетками. Наркотики и токсины, которые препятствуют этим процессам и продлевают действие нейромедиаторов, могут нанести серьезный ущерб нервной системе. Бензодиазепины и другие анксиолитики увеличивают продолжительность ионного потока через каналы, открытые тормозным нейромедиатором ГАМК. Нервно-паралитический газ продлевает действие ацетилхолина – нейромедиатора, который заставляет мышцы сокращаться.


[Закрыть]. Но у нейронов также есть интересная способность реагировать на долговременное (несколько дней и больше, что случается в результате усиленной передачи сигналов по определенной нейронной цепи) повышение концентрации нейромедиаторов простым поглощением собственных рецепторов нейромедиаторов, в результате чего на поверхности клетки становится меньше рабочих рецепторов. Отчасти такая реакция может лежать в основе невосприимчивости к лекарствам, наркотикам и даже острой пище[111]111
  Острую пищу распознают не рецепторы нейромедиаторов в мозге, а химические рецепторы на периферии, которые реагируют на капсаицин – природное химическое соединение, делающее перец чили жгучим. Интересно, что капсаицин используется в составе мази для десенсибилизации и интернализации рецепторов и ослабления боли при артрите и нейропатии.


[Закрыть]. И наоборот, когда выработка нейромедиатора снижается, нейрон может вырабатывать больше рецепторных белков и создавать больше соответствующих ионных каналов. Таким образом, чрезмерная стимуляция купируется до нормального уровня входящих сигналов, а недостаточная стимуляция делает нейронную цепь чрезвычайно чувствительной даже к слабым сигналам. Но как клетка узнает, что ей делать? Разнообразные системы обратной связи клетки, во многих из которых используются особые биохимические свойства ионов кальция, позволяют нейронам «вычислять» приемлемую интенсивность реакции между слишком сильной и слишком слабой. Подобные процессы запускаются тогда, когда изначально приятный (или неприятный) стимул возникает снова и снова. Острота восприятия ослабевает, когда мозг находит точку равновесия[112]112
  Этот процесс называется гомеостазом, и исследователи уделяют большое внимание «гомеостатической пластичности» в нейронных цепях – процессу, благодаря которому нейроны восстанавливают исходную активность, даже несмотря на усиление или ослабление стимулов; G. Turrigiano, «Homeostatic Synaptic Plasticity: Local and Global Mechanisms for Stabilizing Neuronal Function», Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 4 (2012): a005736.


[Закрыть].

Соответствующим образом меняются ощущения на уровне всего организма, ослабевая при повторном стимулировании и обостряясь только в случае изменений. Простая иллюстрация этого феномена была получена в опытах с морским моллюском Aplysia, который втягивает жабры, реагируя на легкое прикосновение. Серия безвредных прикосновений вызывает у моллюска привыкание, и он перестает реагировать, пока касание не сопровождается чем-то более неприятным, например электрическим разрядом[113]113
  В случае привыкания рецепторы нейромедиаторов не десенсибилизируются, но у нейронов, вырабатывающих нейромедиаторы, просто истощается запас; E. R. Kandel and J. H. Schwartz, «Molecular Biology of Learning: Modulation of Transmitter Release», Science 218 (1982): 433–443.


[Закрыть]. Что касается приятных ощущений, то голодные крысы будут прилагать одинаковые усилия для получения как обычной, так и более привлекательной еды, тогда как сытые согласятся трудиться только ради новых лакомств, которые покажутся им особенно аппетитными. Готовность крыс работать за еду может быть ослаблена препаратами, которые блокируют рецепторы натуральных опиатов и дофамина – нейромедиаторов в нейронных цепях, передающих сигналы вознаграждения. Таким образом, пути, по которым поступает вознаграждение, стимулируются предвкушением и/или употреблением пищи, но у сытых крыс это происходит только при условии, если новая пища будет лучше съеденной[114]114
  M. F. Barbano and M. Cador, «Opioids for Hedonic Experience and Dopamine to Get Ready for It», Psychopharmacology (Berlin) 191 (2007): 497–506.


[Закрыть]. Иными словами, нет никакого смысла «оставлять место» для десерта: он все равно доставит вам удовольствие, если будет вкуснее предыдущих блюд.

Знакомые стимулы и вызываемые ими ощущения также могут инициировать другие изменения ионных каналов и рецепторов нейромедиаторов, а эти изменения могут приводить к перестройке целых нейронных цепей. И действительно, определенные цепи в мозге многих животных (в том числе в нашем) настолько хорошо предсказывают результат известного стимула, что даже посылают противоположные сигналы, активно подавляющие наше восприятие происходящего. Организм даже не замечает этого – по крайней мере, до того момента, пока не произойдет что-то совершенно иное или неожиданное[115]115
  Интересной иллюстрацией способности мозга не обращать внимания на знакомое могут служить электрические рыбы, которые чувствуют электрическое поле. Эти рыбы активно исследуют окружающую среду, генерируя сигналы – так называемые разряды электрического органа (EOD). Это стандартный «голос» рыбы, который создает вокруг нее электрическое поле. Если поблизости оказывается какой-либо объект, он искажает электрическое поле, что можно сравнить с ощущением на коже, когда вы прижимаете к ней какой-нибудь предмет. Отклонение сигнала от нормы указывает на то, что рядом находится объект, от которого нужно спасаться или который нужно изучить. Собственные сигналы EOD не представляют интереса для рыбы. Нейроны, генерирующие EOD, также посылают сигналы в мозг, сообщая о своей работе. Эти сигналы противоположны входящим сенсорным сигналам, которые рыба получает от своего неискаженного EOD, и нейтрализуют восприятие рыбой своего «голоса», когда никаких объектов поблизости нет; C. Bell, D. Bodznick, J. Montgomery, and J. Bastian, «The Generation and Subtraction of Sensory Expectations within Cerebellum-like Structures», Brain Behavior and Evolution 50 (1997): 17–31.


[Закрыть]. Способность привыкать к неизменной, знакомой, предсказуемой и не сигнализирующей об опасности входящей информации, а в конечном счете и игнорировать ее, полезна с поведенческой точки зрения; иными словами, эта способность дает нам эволюционное преимущество. Если мы будем обращать внимание на легкое прикосновение одежды к коже или на слабый запах стирального порошка, который часто используем для стирки, это будет в лучшем случае отвлекать нас, а в худшем – ослаблять нашу способность распознавать значимые сигналы, вроде хлопка по плечу или запаха сгоревшего тоста, и реагировать на них. Вполне возможно, что неспособность к предсказанию результата, а значит, и к адаптации, – один из факторов, вызывающих расстройства аутистического спектра[116]116
  M. Gomot and B. Wicker, В «A Challenging, Unpredictable World for People with Autism Spectrum DisorderВ», International Journal of Psychophysiology 83 (2012): 240–247.


[Закрыть]. Кроме всего прочего, нерационально посылать сигналы для передачи информации, которая нам уже известна. Когда ионы проникают в клетку и покидают ее, передавая сигналы внутри мозга, они не могут просто так остаться на противоположной стороне. Организму придется потратить энергию, чтобы извлечь из нейронов натрий и вернуть в них калий, а потому разумнее просто не генерировать биопотенциалы, которые не несут полезной информации.

Значит ли это, что важны только новые явления, а все знакомое следует отбрасывать после того, как оно станет привычным? Ровно наоборот. Думаю, именно здесь лежит ключ к пониманию того, как работает мозг, – а значит, и к обретению счастья. Способность различать даже знакомые стимулы можно легко восстановить, например, с помощью нейтрализатора вкуса, который устранит последствия десенсибилизации и усилит последующие ощущения. Быть может, я слишком ударяюсь в лирику, но мне кажется, что способность – и потребность! – мозга воспринимать контрасты отчасти объясняет, почему наши попытки достичь вечного блаженства обычно ни к чему не приводят. Поскольку мозг подгоняет оценки, постоянно сравнивая происходящее в данный момент с тем, что было раньше, секрет счастья может таиться в несчастье. Разумеется, речь не о катастрофических событиях, а, например, о кратковременном похолодании, после которого можно порадоваться теплу; о чувстве голода, которое делает процесс насыщения таким приятным; о периоде отчаяния, который сменяется триумфом. Путь к наслаждению лежит через контрасты.

Вычислительную мощность мозга обеспечивает массово-параллельная архитектура
Ликун Луо

Автор благодарит Итана Ричмана и Цзин Сюн за критические замечания и Дэвида Линдена за профессиональную редактуру.

МОЗГ – СЛОЖНАЯ СТРУКТУРА; у человека он состоит из приблизительно 100 миллиардов нейронов, образующих порядка 100 триллионов соединений. Его часто сравнивают с другой сложной системой, обладающей огромной вычислительной мощностью: компьютером. И мозг, и компьютер состоят из огромного количества элементов – нейронов и транзисторов соответственно, – которые соединены в сложные цепи для обработки информации, передаваемой посредством электрических сигналов. В широком смысле мозг и компьютер обладают схожей архитектурой и содержат по большей части отдельные цепи для ввода, вывода, обработки информации и памяти[117]117
  Это эссе представляет собой адаптацию одного из разделов вводной главы книги L. Luo, Principles of Neurobiology (New York: Garland Science, 2015).


[Закрыть].

Кто же лучше справляется с решением задач, мозг или компьютер? Глядя на достижения компьютерных технологий за последние десятилетия, можно прийти к выводу, что пальма первенства принадлежит компьютеру. И действительно, были созданы машины и программы, способные побеждать человека в сложных играх: в 1990-е годы в шахматах, позднее в го, а недавно и в состязаниях на эрудицию, например в телевикторине Jeopardy! И все же человек превосходит компьютер в решении многочисленных повседневных задач, от распознавания отдельных велосипедистов или пешеходов на оживленной городской улице до умения взять чашку чая и плавным движением поднести ее к губам – не говоря уже о способности творить и выстраивать концепции.

Почему компьютер хорошо справляется с одними задачами, а мозг с другими? Сравнение компьютера и мозга всегда было чрезвычайно полезным и для нейробиологов, и для инженеров. Это сравнение началось на заре компьютерной эры с небольшой, но очень глубокой книги «Вычислительная машина и мозг» Джона фон Неймана, американского ученого, разработавшего в 1940-х годах архитектуру вычислительной машины, которая до сих пор составляет основу большинства современных компьютеров[118]118
  J. von Neumann, The Computer and the Brain (New Haven: Yale University Press, 2012), 3rd ed.


[Закрыть]. Взглянем на некоторые показатели, по которым проводилось сравнение (см. таблицу).

* Персональные компьютеры в 2008 году.

** На протяжении нескольких десятилетий число транзисторов в интегральной схеме удваивалось каждые полтора-два года; в последнее время рост производительности от увеличения числа транзисторов замедлился – его ограничивают факторы, связанные с энергопотреблением и теплоотдачей.

Источники: John von Neumann, The Computer and the Brain (New Haven: Yale University Press, 2012); D. A. Patterson and J. L. Hennessy, Computer Organization and Design (Amsterdam: Elsevier, 2012)

Компьютер намного превосходит мозг в скорости базовых операций[119]119
  D. A. Patterson and J. L. Hennessy, Computer Organization and Design (Amsterdam: Elsevier, 2012), 4th ed.


[Закрыть]. Сегодня любой персональный компьютер способен выполнять элементарные арифметические действия, такие как сложение, со скоростью 10 миллиардов операций в секунду. Скорость базовых операций в мозге мы можем оценить по базовым процессам, с помощью которых нейроны передают информацию и связываются друг с другом. Например, нейроны «возбуждаются» и генерируют биопотенциалы – электрические сигнальные импульсы (спайки), которые вырабатываются в теле клетки и передаются по длинным выростам, или аксонам, связывающим клетку со следующим нейроном цепи. Информация кодируется частотой и продолжительностью этих спайков. Наивысшая частота возбуждения нейронов оставляет около тысячи импульсов в секунду. Другой пример: нейроны передают информацию соседним клеткам в основном путем выделения химических нейромедиаторов в специализированные структуры терминалей аксона – синапсы, а соседние нейроны преобразуют поступающие нейромедиаторы в электрические сигналы в процессе синаптической передачи. Самая быстрая синаптическая передача длится около одной миллисекунды. Таким образом, спайки и синаптические передачи позволяют мозгу выполнять приблизительно тысячу базовых операций в секунду – это в 10 миллионов раз медленнее компьютера[120]120
  Здесь предполагается, что арифметические операции должны преобразовывать входные данные в выходные, и поэтому скорость ограничивается базовыми операциями связи между нейронами, то есть биопотенциалами и синаптической передачей. Из этих ограничений есть исключения. Например, нейроны, не генерирующие нервные импульсы и обладающие электрическими синапсами (связями между нейронами, в которых не используются нейромедиаторы), теоретически могут передавать информацию быстрее чем за одну миллисекунду; такая передача происходит на локальном уровне в дендритах.


[Закрыть].

Компьютер многократно превосходит мозг и в точности выполнения базовых операций. Компьютер может представлять количественные значения (числа) с любой заданной точностью в пределах, определяемых разрядностью числа (количеством двоичных нулей и единиц). Например, 32-разрядное число имеет погрешность 1 на 2³², или 1 на 4,2 миллиарда. Эмпирические данные свидетельствуют, что большинство числовых параметров в нервной системе (например, частота возбуждения нейронов, которая указывает на интенсивность стимула) из-за биологического шума имеют погрешность в пределах нескольких процентов, в лучшем случае 1 на 100, что в миллионы раз больше, чем у компьютера[121]121
  Шум может отражать тот факт, что многие нейробиологические процессы, такие как выработка нейромедиатора, имеют вероятностный характер. Например, при повторяющихся событиях один и тот же нейрон не всегда вырабатывает одинаковые последовательности спайков в ответ на одинаковые стимулы.


[Закрыть].

Однако вычисления, выполняемые мозгом, нельзя назвать ни медленными, ни неточными. Например, профессиональный теннисист способен всего за несколько сотен миллисекунд проследить за траекторией теннисного мяча, летящего со скоростью 250 километров в час, переместиться в оптимальную точку на корте, замахнуться и отбить подачу. Более того, его мозг потратит на решение этих задач (с помощью тела, которым он управляет) в десять раз меньше энергии, чем понадобилось бы персональному компьютеру. Как же ему это удается?

Важное различие между компьютером и мозгом связано с режимом обработки информации в системе. Компьютер решает задачи по большей части путем последовательных шагов. Иллюстрацией этого процесса может служить компьютерная программа, состоящая из набора команд. Для таких последовательных операций необходима высокая точность на каждом этапе, иначе ошибки будут накапливаться и усугубляться. Мозг также использует последовательные шаги для обработки информации. Например, при приеме теннисной подачи информация поступает от глаз сначала в головной, а затем и в спинной мозг, чтобы вызвать нужные сокращения мышц ног, корпуса и рук.

Но мозг также применяет массовую параллельную обработку, пользуясь преимуществом огромного количества нейронов и их соединений. Например, летящий теннисный мяч активизирует множество клеток в сетчатке глаза, фоторецепторов, которые преобразуют свет в электрические сигналы. Затем эти сигналы параллельно передаются сразу нескольким типам нейронов сетчатки. К тому времени как сгенерированные клетками фоторецепторов сигналы пройдут через 2–3 синаптических соединения в сетчатке глаза, информация о положении, направлении движения и скорости мяча уже будет извлечена параллельными нейронными цепями и передана в мозг. Точно так же моторная кора (область коры головного мозга, отвечающая за сознательное управление движениями) одновременно посылает команды мышцам ног, корпуса и рук, так что теннисист занимает оптимальную позицию и отбивает летящий мяч.

Массовая параллельная обработка возможна потому, что каждый нейрон обменивается сигналами с большим количеством других нейронов – у нейронов млекопитающих в среднем порядка тысячи входных и выходных контактов. (В отличие от нейронов, у каждого транзистора всего три точки ввода-вывода.) Информация от одного нейрона может передаваться по множеству параллельных путей. В то же время множество нейронов, обрабатывающих одну и ту же информацию, могут одновременно передавать сигналы какому-то одному нейрону. Это особенно полезно для более точной обработки информации. Информация, переданная одним нейроном, может быть искажена шумом (скажем, иметь погрешность 1 на 100). Вычисляя среднее значение на основе данных от 100 нейронов, передавших ту же информацию, следующий нейрон цепи может обеспечить гораздо бо́льшую точность (в этом случае погрешность составит уже порядка 1 на 1000)[122]122
  Предположим, что шум для каждого входящего сигнала характеризуется стандартным отклонением от среднего значения – σ_mean (оно отражает ширину распределения и выражается в тех же единицах, что и среднее значение). Для среднего из n независимых входящих сигналов ожидаемое стандартное отклонение вычисляется по формуле σ_mean = σ / √n. В нашем примере σ = 0,01, а n = 100. Следовательно, σ_mean = 0,001.


[Закрыть].

У компьютера и мозга также есть сходства и различия в режиме передачи сигналов между базовыми элементами. Транзистор реализует цифровую передачу, в которой для представления информации используются дискретные значения (0 или 1). Спайк в аксоне нейрона также представляет собой цифровой сигнал, поскольку в каждый момент времени нейрон либо возбужден, либо нет, а при возбуждении спайки имеют приблизительно одинаковый размер и форму; это свойство обеспечивает надежную передачу импульсов на большое расстояние. В то же время нейроны используют еще и аналоговую передачу сигналов, при которой информация представляется непрерывными величинами. Некоторые нейроны (например, большинство нейронов сетчатки глаза) не вырабатывают электрические импульсы, а используют градуальные электрические сигналы (в отличие от импульсов, их величина может непрерывно меняться), которые способны передавать больше информации, чем спайки. Принимающая часть нейрона (обычно это дендрит) также использует аналоговый режим для объединения нескольких тысяч входящих сигналов, что позволяет выполнять сложные вычисления[123]123
  Например, дендриты могут работать как детекторы совпадений, суммируя почти одновременные входящие сигналы от соседних нейронов. Они также могут вычитать тормозящие сигналы из возбуждающих. Наличие в некоторых дендритах потенциалозависимых ионных каналов позволяет им проявлять «нелинейные» свойства: например, не просто складывать, но и усиливать электрические сигналы.


[Закрыть].

Еще одно важное свойство мозга, которое проявляется во время приема теннисной подачи, заключается в том, что связи между нейронами могут усиливаться и ослабляться в зависимости от активности и опыта. Нейробиологи считают, что эти процессы лежат в основе памяти и обучения. Регулярные тренировки позволяют нейронным цепям менять конфигурацию в соответствии с выполняемыми задачами, что значительно повышает скорость и точность.

В последние десятилетия при усовершенствовании компьютеров инженеры часто брали за образец человеческий мозг. В новейших устройствах используются принципы параллельной обработки информации и перестройки связей в зависимости от выполняемой задачи. Например, одна из нынешних тенденций в проектировании компьютеров – это обеспечение многоканальности за счет использования нескольких процессоров (ядер). Другой пример – методы глубокого обучения в сфере искусственного интеллекта. В последние годы здесь были достигнуты значительные успехи: алгоритмы распознавания образов и речи в компьютерах и мобильных устройствах стремительно совершенствуются – в том числе благодаря принципам, открытым при изучении зрительных систем млекопитающих[124]124
  Y. LeCun, Y. Bengio, and G. Hinton, «Deep Learning», Nature 521 (2015): 436–444.


[Закрыть], по примеру которых при глубоком обучении используется несколько слоев для представления все более труднораспознаваемых сущностей (например, визуальных объектов или речи), а сила связей между разными слоями не является жестко заданной, а изменяется в процессе обучения. Недавние успехи в этой сфере расширили область задач, которые способен решать компьютер. Однако в гибкости, способности к обобщениям и обучению мозг по-прежнему превосходит даже самые современные машины. По мере того как нейробиологи раскрывают тайны мозга (в чем им все чаще помогают компьютеры), инженеры получают больше возможностей совершенствовать архитектуру и работу устройств по примеру мозга. Кто бы ни оказался победителем в решении конкретных задач, это междисциплинарное сотрудничество, вне всякого сомнения, пойдет на благо и нейробиологии, и вычислительной технике.