Текст книги "Основы экологии и рационального природопользования: учебное пособие"

Глава 6
Популяции, их структура и основные характеристики

Что такое популяции; о пространственной, возрастной и половой структуре популяций; важнейшие демографические характеристики: общая численность, рождаемость и смертность, продолжительность жизни, характер роста

Общий курс биологии (ботаника, зоология) дает некоторое представление о большом разнообразии организмов, населяющих нашу планету. Благодаря ученым-систематикам во всем многообразии растительного и животного мира установлен определенный порядок: растения и животные, имеющие общие признаки, объединены в родственные группы, называемые видами, родами, семействами, классами, типами и, наконец, царствами – это царства растений, животных, бактерий, простейших и грибов.

Число представителей одних видов (например, насекомых, бактерий) во много раз, даже на порядки величин отличается от численности других видов (например, хищных млекопитающих или растений), среди которых встречаются виды, насчитывающие единичные особи, так называемые реликтовые вид ы).

Но в основном живые организмы существуют не в единственном числе, а группами, занимая определенную территорию. Каждый вид занимает какое-то пространство, которое называется ареалом распространения вида. Разные части ареала отличаются друг от друга по условиям существования. Например, лисица обыкновенная обитает на огромных пространствах Евразии и Северной Америки. Условия обитания лисицы в зоне тундры и пустынях или полупустынях будут различными. Кроме того, группировки особей, обитающих в тундре и полупустынях, оказываются полностью изолированными и никогда не скрещиваются между собой.

Такие группы особей одного вида с общим генофондом, общей морфологией и единым жизненным циклом называют популяцией.

Белки могут заселять леса различного типа: елово-пихтовые насаждения, дубравы и сосновые боры. В этом случае можно говорить о трех экологических популяциях белки: елово-пихтовой, дубравной, сосновой.

Все особи карася, обитающего в одном озере, все березы или все ели в смешанном лесу образуют популяцию. В первобытном обществе все особи человека (Homo sapiens) образовывали племя. Понятие «племя» встречается и в более поздних социальных общностях человека. Например, племена индейцев, несмотря на большое внешнее сходство, имели разные поведенческие установки. В некоторых из них существовал запрет на браки между членами разных племен. Жившие в Древней Руси племена русичей, вятичей, смолян, древлян различались между собой не только тем, что проживали на разных территориях, но и всем укладом жизни. Такие обособленные группы человека можно назвать популяцией.

Академик С. С. Шварц и его последователи считают, что в природе границы популяции и ее размеры определяются не столько свойствами территории, заселенной данным видом растений или животных, сколько свойствами самой популяции.

Основными характеристиками популяции являются, во-первых, генетическое единство популяции, а во-вторых, фенотипическая общность особей. Кроме того, для каждой популяции характерны своя пространственная, половая и возрастная структуры, динамика численности и другие демографические показатели, на которых следует остановиться более подробно.

Пространственная структура популяций. Рациональное использование ресурсов среды популяций достигается упорядоченным размещением особей на занимаемом участке.

Большинство популяций имеет постоянную территорию и временные поселения. Постоянную территорию называют ядром популяции, а временные поселения занимают микропопуляции, которые образуются при возрастании численности популяции в годы, наиболее благоприятные для размножения.

Например, хлопковая моль на полях хлопчатника – это ядро популяции, а на соседних посевах кенафа, канатника, диких мальвовых растениях – временные поселения моли.

В понятие пространственной структуры входит и так называемая социальная организация. Для нее свойствен определенный стереотип поведения, она регламентирует использование пространства и пищи.

Различают два типа социальной организации популяций: одиночную (семейную) и групповую.

При одиночной (семейной) организации территория принадлежит одной семье (самец, самка и их потомство). Члены семейства могут метить и строго охранять границы этой территории. Такой образ жизни характерен для сидячих водных форм (некоторые иглокожие, а также раки-отшельники, крабы-норники, осьминоги), некоторых бабочек, хищных рыб, одиноких роющих ос, многих грызунов и млекопитающих. У многих животных индивидуальные участки сохраняются в течение всех сезонов и на протяжении всей жизни (сидячие формы, дятлы, ночные пернатые хищники).

Для других животных и растений характерно групповое использование пространства. Такие животные образуют стада, стаи или колонии. Часто таким образом обеспечиваются более благоприятные условия микроклимата: повышенная температура сохраняется в муравейниках и поселениях пчел, пингвины образуют «черепаху» во время буранов и т. д. Все особи в группе сообща выступают в борьбе с врагом и вырабатывают специальную систему сигналов (свист сусликов, постукивание лап зайцеобразных, тревожные крики птиц), которыми оповещают об опасности всех членов поселения (колонии).

Колониями являются и гнездовья птиц с тесно расположенными гнездами (например, пеликаны, бакланы, чайки, пингвины). В таких поселениях обеспечивается не только защита от врагов и микроклимат, но часто и выкармливание потомства (как у морских котиков). У некоторых колониальных организмов в процессе эволюции сформировалась специализация отдельных особей, которую можно наблюдать у пчел (рабочие, самки, трутни), муравьев (рабочие, сторожа, няньки) и т. д. Стаями живут многие насекомые (саранча), рыбы (сельдеобразные, тресковые образуют косяки), млекопитающие (копытные, ластоногие). На период размножения стада или стаи могут распадаться на более мелкие группы – кланы и прайды.

Половая и возрастная структура популяций. Популяции большинства видов состоят из особей мужского и женского пола, если это не однодомные растения или партеногенетические животные.

Особям мужского и женского пола свойственны отличия в протекании биохимических и физиологических процессов, и поэтому они по-разному осваивают среду и ее ресурсы, на них в разной степени влияют одни и те же факторы среды. Различна роль самцов и самок в обеспечении выживаемости молодняка. На примере млекопитающих можно утверждать, что половая структура популяции изменяется в результате следующих процессов:

1) неравномерного отмирания самцов и самок, разной продолжительности их жизни;

2) неравномерного распределения полов уже при рождении (так, у человека, по статистике, на 100 девочек рождается 107 мальчиков, это соотношение выравнивается как 1: 1 к двадцатилетнему возрасту).

Возрастная структура популяции зависит от интенсивности размножения, которая различна у разных видов. Так, слоны достигают половой зрелости в 15–16 лет, у них рождается один детеныш в 2–3 года, но каждая слониха размножается на протяжении нескольких десятков лет. Для сравнения: принадлежащая к этому же подклассу мышь-полевка становится половозрелой через два месяца после рождения и в течение года дает несколько пометов, период ее размножения – максимум два года.

Представитель костистых рыб трехиглая колюшка откладывает лишь несколько десятков икринок, а принадлежащая к этому же надотряду луна-рыба – до 300 миллионов икринок. Виды лососевых рыб размножаются также неодинаково: горбуша – один раз в жизни, а форель – много раз. Легко представить, насколько разной будет структура перечисленных популяций, т. е. число молодых, зрелых и старых особей у этих видов.

Таким образом, у каждого вида организмов, образующих популяцию, свой темп полового размножения, число семян или детенышей в потомстве, своя скорость отмирания популяции и средняя продолжительность жизни. Эти характеристики называются демографическими показателями популяции. К ним относятся также общая численность, плотность расселения и скорость роста популяций.

Для ученых-экологов и рачительных хозяйственников важно практическое значение этих характеристик.

Во-первых, при заготовке древесины (уничтожении одной из популяций экосистемы) необходимо знать скорость восстановления леса, чтобы планировать, где, сколько и что можно вырубать.

Во-вторых, в охотоведческих хозяйствах необходимо иметь все сведения о популяциях пушных зверей: численность, скорость роста, интенсивность размножения, т. е. скорость возобновления популяции, для того чтобы спланировать отстрел. Так, установлено, что в популяции кабанов можно отстреливать 30 % особей, тогда как в популяции лосей – только 15 %, поскольку скорость восстановления популяции кабанов выше.

Эти показатели необходимо учитывать и при добыче некоторых морских животных – котиков, тюленей и т. д.

В-третьих, для медиков очень важно изучение популяций животных, являющихся возбудителями или переносчиками опасных заболеваний, для того чтобы предотвратить эпидемии, эпизоотии.

Популяция растет, стареет, поддерживает сама себя, ей присущ и определенный жизненный цикл. Каждая популяция имеет особые характеристики, присущие только ей и не применимые к отдельным организмам.

Рассмотрим некоторые из них. Наилучшим образом популяцию как группу организмов характеризует обилие – определенное число особей на данной площади. Мерой обилия особей какой-либо популяции может быть общая численность популяции или ее общая биомасса, что более применимо к растительным организмам.

Однако измерить общую численность некоторых популяций на практике бывает довольно трудно: например, численность зайцев на какой-то территории или рыб в водоеме. Применяют метод кольцевания птиц или мечения животных, чтобы проследить за миграциями этих организмов. Для того чтобы иметь приблизительное представление о количестве животных или растений данной группы, ввели такое понятие, как плотность популяции.

Плотность популяции – это число особей (или биомасса), приходящееся на единицу площади или объема жизненного пространства. Так, например, можно подсчитать число деревьев, растущих на 1 га леса. В водоеме довольно точно можно подсчитать количество клеток одноклеточных водорослей в единице объема (под микроскопом, в камере Горяева) и сделать пересчет их количества на любой объем, в том числе на весь водоем. Зная плотность популяции в тот или иной момент времени, можно судить о росте, размножении, старении популяции.

Рождаемость и смертность. Рождаемость – это способность популяции к увеличению численности за счет размножения особей. Показатель рождаемости – число новых особей (яиц, семян), родившихся в популяции за определенный промежуток времени.

Нужно различать максимальную (или абсолютную, физиологическую) и экологическую рождаемость.

Максимальная рождаемость – теоретическое число особей, которое может появиться на свет, если отсутствуют внешние факторы, сдерживающие процесс размножения. Выражаясь экологическим языком, можно сказать, что отсутствуют ограничивающие факторы по размножению. Максимальная рождаемость – это плодовитость самок.

Экологическая рождаемость в естественных условиях – это скорость возрастания численности популяции при сложившихся условиях жизни.

Для тех видов, которые мало или вообще не заботятся о потомстве, а функция родителей сводится только к произведению на свет новых особей, характерна высокая максимальная и низкая экологическая рождаемость. Так, например, взрослая самка трески выметывает миллион икринок (максимальная рождаемость), из которых до взрослого состояния в среднем доживают лишь две особи (экологическая рождаемость).

Смертность – это показатель состояния популяции, противоположный рождаемости. Понятно, что в группе особей, образующих популяцию, происходит не только рождение, но и отмирание старых особей. Для того чтобы популяция не исчезла совсем и не возрастала неограниченно, необходимо определенное равновесие процессов рождаемости и смертности. Организмы умирают, даже когда условия жизни вполне благоприятны, а влияние внешних факторов не изменяется в худшую сторону. В этих случаях смертность минимальная. Если же условия внешней среды меняются – например, появляется неблагоприятное воздействие внешних факторов, – смертность возрастает.

Таким образом, возрастание смертности – это сигнальный показатель на неблагоприятное изменение внешних воздействий (ухудшение условий среды).

Смертность выражается числом особей, погибших за данный период времени, или в виде удельной величины (число погибших на 10, 20, 30 и т. д. особей). У большинства организмов интенсивность смертности меняется в течение жизненного периода. Как правило, она высока на ранних стадиях развития, затем снижается и вновь возрастает к старости. В человеческом обществе велика относительная смертность новорожденных и старых людей в расчете на все население какого-то региона. Каждый организм характеризуется своей индивидуальной продолжительностью жизни (табл. 3).

Таблица 3. Средняя продолжительность жизни некоторых видов растений и животных

Кривые выживания особей представлены на рис. 6. Рождаемость, смертность и продолжительность жизни определяют возрастной состав популяции. Их разделяют на четыре общих типа.

Характер кривой выживания связан с важными экологическими характеристиками вида: наличием врагов, образом жизни, степенью заботы о потомстве. Например, среди изображенных на рисунке животных есть морские организмы, начальные стадии развития которых проходят в планктоне: морской гребешок, морская звезда и камбала. Эти организмы не заботятся о потомстве и не снабжают свои яйца большим запасом питательных веществ, компенсируя массовую гибель особей огромным количеством откладываемых яиц. Сильно вогнутая кривая характерна для рыб, устриц, двустворчатых моллюсков, а в растительном мире – для дуба. Она получается в том случае, когда смертность очень велика на ранних стадиях жизни. Смертность велика и у свободно плавающих мальков, и у прорастающих желудей. Но те, которым все же повезло выжить, имеют гораздо меньше шансов погибнуть. Когда же особи подросли и приспособились к подходящим условиям – смертность резко снижается. Этим организмам соответствует кривая IV.

Слоны размножаются медленно, зато практически не имеют врагов и тщательно заботятся о потомстве. Тем более это относится к человеку. Акулы обычно не заботятся о потомстве, но зато они рождают крупных, хорошо развитых и защищенных прочной шкурой детенышей. Для таких животных характерны кривые выживания, сходные с кривой I.

Кривые выживания, характерные для муфлона или чибиса напоминают кривую II. Известно, что масса птенцов чибиса гибнет, еще находясь в гнезде. У чибиса это связано с тем, что он гнездится на лугах и полях, где гнезда разоряют вороны, и птенцы гибнут во время сельскохозяйственных работ. Взрослые птицы погибают значительно реже, а в старом возрасте вероятность смерти вновь возрастает. Сходные предположения можно сделать и в отношении муфлона. На самом деле этот тип кривой выживания – самый распространенный в природе. Даже у слона и человека эти кривые в действительности имеют небольшой, быстро убывающий участок в левой части графика, который соответствует повышенной смертности особей самых ранних возрастов.

Рис. 6. Кривые выживания (зависимость продолжительности жизни)

Имеются данные, что кривая выживания типа III отражает изменение смертности у промежуточного типа животных – она мало меняется с возрастом. Такие кривые характерны для некоторых птиц, ящериц, рыб, беспозвоночных.

Форма кривой выживания тесно связана со степенью заботы о потомстве. Так, кривая выживания пчел и дроздов, заботящихся о потомстве, значительно меньше вогнута, чем кривая выживания у кузнечиков или рыб-сардин, которые не заботятся о своем потомстве.

Динамика популяций. В процессе жизни внутри каждой популяции происходят изменения, связанные с рождением новых, старением взрослых, отмиранием старых особей, т. е. в ходе эволюции популяции живых организмов обретают новые свойства.

Некоторые приобретают способность существовать в суровых, но стабильных условиях: в пустынях (популяции саксаула, тамариска), в полупустынях, в зоне тундры (некоторые виды мхов, карликовые деревья). Такие популяции не приспособлены к резко меняющимся условиям и факторам среды, особенно антропогенного характера, они очень чувствительны к возрастающим воздействиям человека, легкоуязвимы и трудно поддаются восстановлению. Случайные разливы нефти или накопление других токсических веществ в прибрежной тундровой зоне северных морей могут нанести таким популяциям непоправимый вред и привести к их уничтожению.

Другие организмы, в основном жители умеренных зон, особенно популяции животных (большинство насекомых) и однолетних растений (некоторые травы), способны выдерживать значительные нарушения условий жизни. Их численность может колебаться в очень широких пределах. Максимальная численность в благоприятные годы и минимальная в неблагоприятные может различаться в десятки, сотни и даже тысячи раз.

Рост популяций. Характер увеличения численности популяции может быть различным. Выделяют два типа роста популяций. Их различия видны на рис. 7, отображающем возрастание популяции во временном интервале. Кривые имеют J– и S-образный вид.

Рис. 7. Типы роста популяций

Параболообразной (J-образной) кривой А (первый тип) описывается темп роста популяции, когда ее плотность увеличивается с возрастающей скоростью до тех пор, пока не начнет действовать фактор, ограничивающий рост (например, будут полностью использованы ресурсы питания или воздуха в замкнутом водоеме и т. п.).

Кривая В (S-образная) описывает события, когда рост популяции вначале увеличивается медленно, затем стремительно растет, но под влиянием сопротивления среды постепенно замедляется, и наступает равновесие, или стационарное состояние, когда число особей не увеличивается.

Второй тип кривой (кривая В) типичен для роста бактерий и водорослей. Первый участок S-образной кривой называется фазой замедленного роста (лаг-фазой), которая заменяется фазой активного роста – (логарифмической фазой), и, наконец, число бактерий в единице объема культуральной жидкости больше не увеличивается – кривая выходит на «плато». Ход и растянутость этой кривой по времени для каждого вида бактерий свои, и они служат важнейшей характеристикой чистой культуры бактерий и водорослей любого вида.

Колебания численности популяций. Популяция завершила свой рост, и теперь ее численность слабо отклоняется от некоторой более или менее постоянной величины. Эти небольшие колебания численности связаны с сезонными или годовыми изменениями температуры, влажности, количества пищи.

Примеры сезонных колебаний численности популяций: летние полчища комаров (осенью их нет), цветы-первоцветы зацветают раньше всех весной и в начале лета, к осени они отмирают.

По изменению численности некоторых видов растений или животных можно судить об экологической ситуации в данном регионе. Такие организмы называют биоиндикаторами, а процесс наблюдения за ними – биологическим мониторингом.

Примером циклических колебаний численности могут служить циклы трех– и четырехлетней периодичности северных мышевидных грызунов (мышей, полевок, леммингов) и хищников (полярной совы, песцов).

Известны случаи взрывного возрастания численности леммингов в Европе, когда плотность их достигала такой величины, что они вынуждены были мигрировать; их полчища двигались в сторону моря, достигнув которого многие из них гибли. Это пример J-образного возрастания численности популяции, а море в данном случае ограничивающий фактор.

Еще одним примером колебания численности могут служить сведения о нашествиях саранчи на посевы. В норме саранча живет в привычных для нее местах обитания. Но бывают годы, когда плотность популяций саранчи достигает чудовищных размеров. Из-за большой скученности идет возрастание численности особей, у которых развились более длинные крылья, позволяющие перелетать в соседние земледельческие районы и там тоже уничтожать все посевы.

Здесь мы имеем пример возрастания численности также по J-образному (параболическому) типу, и каждый такой случай сопровождается миграцией, т. е. переселением в другие места обитания (саранча, например, перелетает на 1200 км и более из Африки в Англию).

Пики численности насекомых – бабочек сосновой пяденицы и лиственничной листовертки, которые повторяются через 4—10 лет, сопровождаются колебаниями численности птиц, питающихся этими насекомыми, и соответствующей динамикой биомассы деревьев. Деревья с наибольшей биомассой, более чувствительные к насекомым, подвергаются их нашествию и в значительной степени уничтожаются. Отмершие остатки древесины разлагаются и обогащают почву питательными веществами, поэтому начинают развиваться молодые деревья, которые менее чувствительны к насекомым. Кроме того, росту молодых деревьев способствует увеличение освещенности из-за гибели больших деревьев с пушистой кроной. В это же время численность насекомых уменьшается за счет уничтожения их птицами, подрастают молодые деревья (на самом деле процесс длится несколько лет), крона их максимальна, – и все начинается сначала. Таким образом, насекомые-листовертки как бы омолаживают экосистему хвойного леса.

Но в ряде случаев причины, вызывающие колебания численности популяций, заключаются в них самих. Так, в условиях перенаселения у некоторых млекопитающих происходят резкие изменения физиологического состояния, которые затрагивают нейроэндокринную систему. Это отражается на поведении животных, изменяется их устойчивость к стрессам, заболеваниям разного рода, возрастает смертность. Например, зайцы-беляки часто погибают от «шоковой болезни» в периоды пиков численности.

Такие механизмы, как внутренние регуляторы численности, настроены на некоторые пороговые значения. Но нужно помнить, что регуляторные механизмы – это не только экстренные стабилизаторы численности популяций. Сезонные колебания численности иногда обеспечиваются действием этих же механизмов.

Видовые популяции – основные функциональные единицы живой природы.

Характерные показатели популяций, присущие только им: численность, плотность, половая и возрастная структура, рождаемость, смертность.

Процессы изменения популяций во времени, называемые популяционной динамикой, – результат действия множества факторов окружающей среды, а также внутренних механизмов популяционной регуляции.

ВОПРОСЫ

1. Дайте определение популяции, поясните конкретными примерами.

2. Охарактеризуйте пространственную и социальную организацию популяции.

3. Дайте объяснение понятий плотность популяции, максимальная и экологическая рождаемость. Почему необходимо их различать? Приведите примеры.

4. Охарактеризуйте динамику роста популяции.

5. Поясните, что такое демографические показатели популяции. Приведите примеры демографических характеристик.

6. Поясните, каким образом происходит саморегуляция численности популяции.

7. Поясните, почему опасно нарушение стабильности популяций животных, растений, грибов и прочих организмов.

8. Проанализируйте, как связаны кривые выживания с заботой о потомстве.