Текст книги "Основы экологии и рационального природопользования: учебное пособие"

Глава 7
Экосистема, биогеоценоз и их характеристики

Понятие об экосистемах и их границах; правила функционирования экосистем; компоненты и состав экосистем; цепи питания и типы экосистем; смена биоценозов (экологическая сукцессия)

В природе все виды растений и животных распределяются не случайно, а всегда образуют определенные, сравнительно постоянные комплексы – природные сообщества. Такие комплексы взаимосвязанных видов, обитающих на определенной территории с более или менее однородными условиями существования, образуют биоценоз.

Биоценоз неразрывно связан с факторами неживой природы (почва, влажность, температура, климат в целом), образуя вместе с ними устойчивую систему, между компонентами которой протекает круговорот веществ. Такой устойчивой саморегулирующейся системе академик В.Н. Сукачев в 1940 году дал название биогеоценоз.

Свойства биогеоценозов:

1. Целостность – это взаимосвязь живых организмов друг с другом и со средой обитания за счет потоков энергии и вещества.

2. Устойчивость – это свойство биогеоценозов поддерживать равновесие при любых изменениях окружающей среды (т. е. переносить неблагоприятные условия и сохранять способность размножаться).

3. Самовоспроизведение – способность организмов к размножению, наличие в среде пищи и энергии, воссоздание среды обитания живыми организмами.

4. Саморегуляция – свойство различных популяций регулировать свою численность в зависимости от условий жизни и от численности других популяций.

В последнее время такие системы называют экосистемами.

Экосистема – основное понятие экологии. Термин был предложен в 1935 году английским экологом А. Тенсли. Экосистемы – это любая совокупность взаимодействующих организмов и условий среды. Между экосистемами, как и между биогеоценозами, нет четких границ, одна экосистема постепенно переходит в другую.

Рассмотрим пример саморегулирующейся системы, которая является частью другой, более крупной экосистемы. Муравейник в лесу – это организованный коллектив, где распределены обязанности и все функции четко увязаны со средой: одни (строители) – добывают стройматериалы из лесного опада, другие «доят» тлей, добывая нектар для малышей (пример взаимопомощи и взаимозависимости), третьи следят за личинками, не выходя за пределы муравейника. Информация о любых изменениях в окружающей среде сразу же становится известна всей семье, и немедленно принимаются меры для сохранения устойчивости этой системы. Саморегуляция любой экосистемы проявляется в том, что численность особей каждого вида поддерживается на определенном, относительно постоянном уровне.

Экосистема муравейника входит в состав лесного биогеоценоза (экосистемы лиственного или хвойного леса). Экосистема леса, если он расположен на берегу озера или вблизи реки, входит в состав водосборного бассейна, который представляет собой часть географического ландшафта.

Географический ландшафт – это часть биосферы. Таким образом, все экосистемы земного шара связаны между собой через атмосферу и Мировой океан, поскольку через них происходит постоянный круговорот энергии, продуктов жизнедеятельности, и составляют единое целое – биосферу.

Масштабы биогеоценотических группировок (экосистем) различны – от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев или разлагающегося пня (это микросообщества), до населения целых ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т. п. Но для всех форм сообществ, больших и малых, характерны общие законы функционирования и развития.

1. Сообщества всегда состоят из готовых частей (представителей отдельных видов или комплексов взаимозависимых видов).

Например:

2. Части сообщества могут быть заменяемы. Один вид (или комплекс видов) может вытеснить другой со сходными требованиями к условиям обитания и занять его место. Например, одни виды злаков на лугу или в степи легко могут быть заменены другими: ковыль заменяется типчаком и т. п.

3. Интересы многих видов в биоценозе прямо противоположны. Тем не менее виды-антагонисты существуют в рамках единого сообщества, например, хищник – жертва.

4. Сообщества основаны на количественной регуляции численности одних видов другими. Например, численность травоядных зависит, с одной стороны, от количества растительной пищи, а с другой – от количества хищников.

5. Предельные размеры системы ограничиваются не внутренней наследственной программой, а внешними причинами. Так, биоценоз сосняка может занимать небольшой участок среди болот или простираться на огромной территории, если внешние условия однородны.

Биоценозы могут быть бедны или богаты видами. Видовая структура биоценоза – это разнообразие видов в нем и соотношение их численности или массы.

Так, в полярных арктических пустынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в загрязненных сточными водами водоемах сообщества сильно обеднены видами, так как один или несколько факторов среды сильно отклоняются от оптимального уровня. Здесь выживают виды с широкими пределами выносливости.

И наоборот, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным, возникают сообщества, чрезвычайно богатые видами. Примеры таких сообществ – тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в жарких районах и т. д.

При совместном произрастании растения, разные по высоте, занимают четко определенный ярус. Ярусность позволяет множеству растений существовать на одной территории и максимально использовать световые ресурсы среды.

Какие же компоненты входят в каждую экосистему?

Во-первых, живые организмы (их называют еще б и о т о й).

Во-вторых, неживые (абиотические) факторы: атмосфера, вода, питательные элементы, свет и др.

В-третьих, мертвое органическое вещество, содержащееся в почве, детрит.

Все живые организмы экосистемы взаимодействуют между собой, обмениваясь веществом и энергией. Без постоянного поступления свободной энергии извне ни одна живая система не может существовать в течение сколько-нибудь продолжительного времени.

По способу питания и запасания энергии все организмы делятся на автотрофов (от греческих аутос – сам, трофа – питание), гетеротрофов (гетерос – другой) и миксотрофов (микс – смесь).

Автотрофы – это организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических за счет различных источников энергии. Автотрофными организмами создается вся первичная биомасса, или биологическая продукция, на Земле. В зависимости от источников энергии различают фотоавтотрофов и хемоавтотрофов. Практически единственным источником свободной энергии для Земли является солнечный свет. Фотоавтотрофы используют энергию солнечного света в процессе фотосинтеза, синтезируя из углекислого газа и воды органические вещества. К ним относятся все зеленые растения, сине-зеленые водоросли, некоторые бактерии, содержащие бактериохлорофилл. Хемоавтотрофы получают энергию вследствие окисления соединений серы и железа. Эта группа организмов немногочисленна, к ним относятся серобактерии и железобактерии. Очень важна их роль в экосистемах подземных вод.

Гетеротрофы – это организмы, которые не способны использовать непосредственно энергию Солнца и живут за счет энергии, запасенной автотрофами. Они используют органические вещества в процессе питания, разлагая их в конечном счете вновь до углекислого газа и воды, а высвобожденная энергия расходуется на различные процессы жизнедеятельности организмов.

Наиболее просто устроенные гетеротрофы разделяются на сапротрофов, питающихся мертвой органикой, и паразитов – питающихся живой.

У более сложно организованных организмов, например насекомых, разделение идет по типу пищи: копрофаги питаются фекалиями, детритофаги – растительными остатками, фитофаги – растениями, энтомофаги – другими насекомыми, хищники – животными более высоких систематических групп.

Млекопитающие делятся на растительноядных, падалеедов, хищников.

Миксотрофы – это одноклеточные организмы смешанного типа питания. Они могут использовать энергию света для синтеза органических веществ из неорганических (как фототрофы) и одновременно – органические вещества среды выращивания (как гетеротрофы). Таким образом, они одновременно являются и фототрофами, и гетеротрофами. К ним относятся одноклеточные водоросли эвглена и хлорелла.

Внутри живого компонента любой экосистемы можно выделить по типу питания три группы организмов:

Продуценты – это автотрофы, которые из неорганических соединений за счет энергии света синтезируют (продуцируют) органические вещества, являющиеся пищей для всех других организмов. К продуцентам относятся все растительные организмы (водоросли, мхи, папоротники, голосеменные и покрытосеменные), а также хемоавтотрофы. Продуценты потребляют около 1 % падающей на Землю солнечной энергии и превращают ее в энергию органических соединений.

Консументы (от греческого консуме – потребляю) – это животные гетеротрофы, потребляющие готовые органические вещества, которые синтезировали продуценты. Консументы I порядка могут использовать органические вещества растений, т. е. продуцентами питаются травоядные животные (грызуны, зайцы, овцы и т. д.), а также паразиты на растениях – грибы и другие растения. Их, в свою очередь, поедают консументы II порядка, которыми могут питаться консументы III порядка (плотоядные животные – лисы, волки, медведи, коршуны и т. д.). Все они используют энергию химических связей, запасенную в органических веществах продуцентами.

Редуценты – гетеротрофные организмы (бактерии, грибы, дождевые черви, насекомые и т. д.), разрушающие и минерализующие мертвые органические остатки. Главная их экологическая роль состоит в превращении органических веществ в неорганические.

В любом биогеоценозе очень скоро иссякли бы все запасы неорганических соединений, если бы они не возобновлялись в процессе жизнедеятельности организмов. В результате дыхания всех организмов, разложения трупов животных и растительных остатков (которое осуществляется редуцентами) органические вещества превращаются в неорганические соединения, которые снова возвращаются в атмосферу и почву и снова могут быть использованы автотрофами.

Но для переработки трупов редуцентам нужно время, поэтому в экосистеме всегда есть детрит – запас мертвого органического вещества. Детрит – это опад листьев на поверхности лесной почвы (сохраняется 2–3 года), ствол упавшего дерева (5—10 лет), гумус почвы (сохраняется сотни лет), отложения органического вещества на дне озера (сапропель) и торф на болоте (сохраняется тысячи лет). Наиболее долго сохраняющимися детритами являются каменный уголь и нефть.

Соотношения между продуцентами, консументами и редуцентами, а также соотношения консументов разных порядков образуют экологическую структуру сообщества. Благодаря взаимодействию между этими организмами возникает главное свойство экосистемы – способность к саморегулированию.

Все три компонента тесно связаны в экологических системах. Организмы разных трофических групп (т. е. с разными способами питания) участвуют в процессе передачи пищи и энергии (рис. 8), т. е. образуют пищевые цепи.

Рис. 8. Общая схема пищевой цепи

Продуценты составляют начало всех пищевых цепей. Консументы, поедая продуцентов, передают органические вещества от одного звена пищевой цепи к другому и соответственно делятся на несколько групп по порядку нахождения в цепи. Редуценты как бы заканчивают круговорот веществ, завершают пищевые цепи, образуя неорганические вещества для вступления в новый цикл. Однако в реальных условиях в экосистемах различные цепи питания перекрещиваются между собой, образуя разветвленные сети.

В биоценозах различают два типа пищевых цепей: пастбищную (выедания) – рис. 9 и 10 и детритную (разложения) – рис. 11.

Рис. 9. Пастбищная цепь выедания (наземная)

Рис. 10. Пастбищная цепь выедания (водная)

Рис. 11. Детритная цепь разложения

Например: листьями деревьев питаются гусеницы, ими – птицы, последними – более крупные птицы-хищники. Это быудет цепь выедания. Но наряду с цепями передачи энергии через живое органическое вещество (продуцент – консумент) существуют детритные пищевые цепи, где используется мертвое органическое вещество. Так, при разрушении листового опада работает целый конвейер, в котором участвуют животные, грибы, микроорганизмы, дождевые черви, почвенные микроорганизмы.

Детритом – мертвым органическим веществом – питаются жук-мертвоед, перловица, мотыль, дафния (в водоеме).

На суше цепь питания обычно состоит из 3–4 звеньев (рис. 9). В водной среде цепь длиннее (рис. 10). При каждом переносе энергии от одного звена к другому большая ее часть (80–90 %) рассеивается в виде тепла, поэтому число звеньев в цепи не превышает 4–5.

Почти все животные (за исключением редких, специализированных видов) используют разнообразные источники пищи. Поэтому при выпадении одного звена в цепи не происходит нарушения в системе. Соединение многих трофических цепей образует пищевую сеть экосистемы (рис. 12), а значительные изменения в любом из ее звеньев неизбежно отразятся на состоянии экосистемы в целом. Чем больше видовое разнообразие и богаче пищевые сети, тем устойчивее биоценоз.

Рис. 12. Пищевая сеть

Расположение звеньев пищевой цепи в определенной последовательности носит название экологической пирамиды. Например, на одном гектаре луга обитает несколько миллионов растений, около миллиона растительноядных насекомых, несколько сотен тысяч хищных насекомых, пауков и не более десятка птиц. Таким образом, образуется пирамида (рис. 13), основание которой в миллион раз шире, чем вершина.

Рис. 13. Упрощенная схема экологической пирамиды (1) и пирамиды чисел (2)

Типы экосистем. Различают автотрофные и гетеротрофные экосистемы. В автотрофных преобладают растения, они запасают энергию. Гетеротрофные используют готовую энергию.

Кроме того, существуют естественные (природные) и искусственные (антропогенные) экосистемы. Влияние человека на естественную экосистему незначительно, а искусственную он создает сам. Естественные автотрофные экосистемы – лес, луг, водоем.

Искусственные автотрофные системы – это сельскохозяйственные поля, т. е. агроэкосистемы, или хемоавтотрофные – это системы в некоторых биологических очистных сооружениях.

Естественные гетеротрофные – это экосистемы океанических глубин (животные и микроорганизмы существуют в них за счет «питательного дождя»), а также высокогорные.

Искусственные гетеротрофные экосистемы очень разнообразны:

1) города и промышленные предприятия (энергия поступает по линиям электропередач, нефте– и газопроводам; в цистернах автомашин и железнодорожных вагонах сырье и продукты питания поступают в город);

2) биологические очистные сооружения (получение биогаза);

3) фабрики по разведению дождевых червей;

4) плантации шампиньонов;

5) рыборазводные пруды (остатки пищи горожан превращаются в биомассу);

6) фермы по производству устриц, морских гребешков, рыб; по выращиванию жемчужных раковин, морской капусты – водоросли ламинарии;

7) в США – «Биосфера-2» площадью 1 га;

8) экосистемы космических аппаратов.

Живые организмы в процессе жизнедеятельности изменяют среду обитания, одни виды постепенно вытесняют другие, т. е. экосистемы эволюционируют во времени.

Последовательная смена во времени одних экосистем другими на определенном участке земной поверхности называется сукцессией. Она бывает обусловлена внутренними и внешними факторами.

Сукцессии, происходящие под влиянием внутренних факторов.

1. Зарастание скал: поверхность горной породы разрушается, сначала поселяются лишайники, бактерии, грибы, затем травы, кустарники и деревья, животные. Характерный пример: деревья (березки) поселяются на старых каменных зданиях, водонапорных башнях, разрушенных замках и т. д.

2. Зарастание озера: происходит отмирание остатков растений и животных, которые оседают на дне, озеро мелеет, растения с берегов распространяются к центру, и озеро превращается в низинное болото.

3. Зарастание обочин дорог, железнодорожного полотна, восстановление леса после вырубки, пожара; зарастание земель вокруг строительных площадок и отвалов пустой породы около горных карьеров (Урал, Кузбасс).

Пионерное сообщество формируется в местах, ранее по каким-либо причинам лишенных жизни. Оно характеризуется бедностью видового состава, простыми пищевыми взаимоотношениями. Пионерное сообщество представлено пионерными видами, некоторые из них (растения) способны фиксировать азот атмосферы, таким образом накапливая первичную биомассу.

Вначале селятся однолетние травы, затем многолетние, кустарники и деревья. Иногда таким землям помогает человек, он проводит рекультивацию, т. е. завозит дерн или семена луговых трав и сено.

Сукцессии, происходящие под влиянием внешних факторов.

Факторы, вызывающие сукцессию, связаны чаще всего с деятельностью человека:

а) выпас скота – луговые травы меняют видовой состав, рыхлокустовые заменяются плотнокустовыми.

б) в лесах, где люди отдыхают, вытаптываются высокие травы, остаются только устойчивые: мятлик, подорожник, птичья гречиха; ухудшаются условия для всходов, повреждается корневая система, из-за уплотнения почвы засыхает лес;

в) в озерах, если туда попадают минеральные удобрения, исчезают водные растения, растущие в чистой воде, водоем заполняет ряска, начинают размножаться сине-зеленые водоросли, вода зацветает, исчезает большинство видов рыб, остаются ротаны.

Экосистема – совокупность организмов и условий среды, в которой они обитают. Экосистемы, различающиеся по типам, всегда состоят из одних и тех же трех обязательных компонентов: продуцентов, консументов, редуцентов. Для биогеценозов характерны определенные свойства: целостность, устойчивость, самовоспроизведение и саморегуляция. Под влиянием внутренних или внешних факторов может происходить смена биоценозов – экологическая сукцессия.

ВОПРОСЫ

1. Охарактеризуйте термины биоценоз, биогеоценоз, экосистема.

2. Перечислите свойства биогеоценозов.

3. Назовите основные структурные компоненты биогеоценозов.

4. Приведите примеры организмов, различающихся по типам питания, в чем их особенности.

5. Охарактеризуйте понятия пищевые цепи и сети. Каких видов они бывают.

6. Охарактеризуйте понятие экологическая пирамида. Какое количество энергии передается с одного уровня на другой?

7. Дайте определение сукцессиям, приведите примеры и перечислите основные закономерности их проявления.

Глава 8
Экологические взаимоотношения организмов

Экологическое равновесие и экологические ниши; типы экологических взаимодействий: нейтрализм, комменсализм, конкуренция, хищничество, паразитизм

Все составные компоненты экосистем находятся в постоянном взаимодействии. Однако любая экосистема чрезвычайно устойчива и ее составляющие строго сбалансированы, другими словами, в биогеоценозах соблюдается экологическое равновесие.

Экологическое равновесие – это состояние экосистемы, при котором состав и продуктивность ее биотической части (растений, животных, грибов, водорослей, бактерий) соответствует абиотическим условиям – почве и климату.

Но все же изменения в экосистемах происходят; они бывают обратимые и необратимые.

Обратимые изменения происходят в течение года, с весны до весны. При таких изменениях видовой состав экосистем сохраняется.

Необратимые изменения называются экологическими сукцессиям и. При этом меняется видовой состав организмов экосистемы. Роль одних видов увеличивается, роль других уменьшается. Изменение количества особей разных видов в экосистеме напоминает движение маятника, но амплитуда обычно такова, что экологическое равновесие не нарушается.

Равновесие проявляется в следующем:

1) в постоянстве циклов питательных элементов: весь углерод, азот, усвоенный экосистемой из атмосферы, возвращается в нее;

2) в полном рассеивании поступившей в экосистему энергии: вся энергия, усвоенная экосистемой, после прохождения по цепям «продуцент – консумент – редуцент» рассеивается, т. е. «сжигается» в процессе дыхания.

Равновесие в экосистемах достигается также благодаря тому, что каждая экологическая группа видов занимает свою экологическую нишу. Совокупность факторов среды (абиотических и биотических), которые необходимы для существования вида, называют экологической нишей. Экологическая ниша характеризует образ жизни организма, условия его обитания и питания. В отличие от понятия «ниша» понятие «местообитание» обозначает территорию, где живет организм, т. е. его «адрес». Например, травоядные обитатели степей корова и кенгуру занимают одну экологическую нишу, но имеют различные места обитания. Наоборот, обитатели леса белка и лось, относящиеся к травоядным животным, занимают разные экологические ниши.

У близкородственных видов, живущих вместе, обычно наблюдаются очень тонкие разграничения экологических ниш. Так, пасущиеся в саваннах копытные по-разному используют пастбищный корм: зебры обрывают в основном верхушки трав, антилопы гну кормятся тем, что оставляют зебры, газели выщипывают самые низкие травы. Такое же «разделение труда» в южноевропейских степях осуществляли когда-то дикие лошади, сурки и суслики. Так происходит разделение животных по разным экологическим нишам.

Кроме того, в экосистемах представлены организмы, по-разному использующие питательные вещества и энергию.

Продуценты – аетотрофные организмы экосистем – усваивают солнечную энергию и производят первичную биологическую продукцию.

Консументы – гетеротрофные организмы экосистем – перерабатывают эту первичную биологическую продукцию во вторичную.

Редуценты разлагают органическое вещество, возвращая минеральные элементы в почвенный раствор.

В этом сложившемся «производстве» участвуют популяции разных видов. Каждая занимает некоторое пространство, и все они потребляют разные ресурсы в разное время суток или сезонов года.

Разделение между популяциями пространства и ресурсов называется дифференциацией экологических ниш. Например, у представителей разных видов рационы питания различны: птицы поедают плоды и семена растений, насекомых, червей; грызуны – траву, зерно; млекопитающие – животных и растения. Легко понаблюдать дифференциацию экологических ниш в экосистеме водоема: одни организмы обитают в поверхностных слоях (медузы, планктон), другие ведут придонный образ жизни (бентос, камбала). У разных видов планктона и бентоса пища неодинакова.

Ярусность в лесу – пример дифференциации экологических ниш у растений. Растения имеют один тип питания – минеральные компоненты почвы, углекислый газ, вода и энергия солнечного света. Тем не менее их ниши дифференцированы: есть светолюбивые и тенелюбивые, ярусность наземная и подземная; им требуются различные элементы питания и неодинаковое количество воды; они в разное время цветут и плодоносят; каждое растение имеет собственных опылителей – это и означает, что все виды имеют разные экологические ниши. Особенно хорошо заметна ярусность в лесах. Например, в еловых лесах выделяются древесный, травяно-кустарничковый и моховой ярусы. Пять-шесть ярусов можно выделить и в широколиственном лесу: первый образован деревьями первой величины (дуб, липа, клен); второй – деревьями второй величины (рябина, дикие яблоня и груша, черемуха); третий – подлеском (лещина, крушина, жимолость); четвертый – высокими травами (борец, чистотел); пятый – более низкими травами (сныть, осока); шестой – низкими, стелющимися травами (копытень).

Ярусность позволяет растениям более полно использовать световой поток: под пологом высоких растений могут существовать теневыносливые, вплоть до тенелюбивых растений. Такую же ярусность можно наблюдать и в почве. Подземная ярусность фитоценозов связана с разной глубиной укоренения растений, входящих в их состав. В лесах можно наблюдать несколько (до шести) подземных ярусов.

Животные также связаны с тем или иным ярусом растительности. Белка и соболь, например, живут в верхних ярусах, но могут спускаться вниз – за грибами и ягодами. Некоторые виды животных вообще не покидают своего яруса. Так, ёж никогда не будет взбираться на деревья. Дифференциация ниш у животных может сопровождаться сигналами, извещающими о том, что участок занят (волки и лисы «метят» стволы деревьев, птицы поют). Некоторые растения выделяют в атмосферу или в почву вещества, препятствующие росту других растений.

Биологический смысл дифференциации ниш – снижение конкуренции и возможность сосуществования различных видов.

Кроме того, что все живые организмы, составляющие экосистему, стремятся занять свою экологическую нишу, представители отдельных популяций вступают в кратковременное либо в длительное, постоянное взаимодействие друг с другом. Виды этих взаимодействий могут быть самыми различными.

В сообществах организмы одной популяции могут питаться особями другой или использовать их как среду обитания в случае паразитизма; один вид может испытывать на себе влияние продуктов жизнедеятельности другого.

Если две популяции не влияют друг на друга, а их отношения нейтральны, такой вид взаимодействия называют нейтрализмом. Но это встречается очень редко. Например, синицы и лоси, которые обитают в разных экологических нишах в одном лесу, не конкурируя и не мешая друг другу.

Форма взаимоотношений, при котором один вид использует другой и последний при этом не получает ни вреда, ни пользы, называется комменсализмом. Это явление можно наблюдать, когда крупные млекопитающие (собаки, лоси) распространяют семена растений, имеющих зацепки (как у репейника), не получая при этом ни вреда, ни пользы.

Существует несколько видов комменсализма.

Нахлебничество – потребление остатков пищи хозяина. Таковы отношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной пищи, или акул с рыбами-прилипалами.

Сотрапезничество – потребление разных веществ или частей одного и того же ресурса. Например, это взаимоотношения между различными видами почвенных бактерий-сапрофитов, перерабатывающих разные органические вещества из перегнивших биологических остатков, и высшими растениями, потребляющими образовавшиеся при этом минеральные соли.

Квартирантство – использование одними видами других (их тел или жилищ) в качестве убежища или жилища. Такой тип взаимоотношений широко распространен у растений. Примером могут служить лианы и орхидеи, лишайники, мхи, поселяющиеся на стволах и ветвях деревьев. В норах грызунов обитают многие виды членистоногих. В коралловых рифах обитает большое количество морских организмов (рис. 14, 1). Некоторые рыбы прячутся под зонтиком из щупалец медуз.

Часто организмы взаимодействуют друг с другом таким образом, что получают от этого взаимную пользу; два организма ведут совместную жизнь и их отношения в этом случае называются симбиозом. Степень связи партнеров может быть различной – более или менее тесной.

Так, совместное сожительство может выражаться как кооперация. Пример – опыление пчелами луговых растений, и те и другие не могут жить друг без друга.

Более тесные симбиотические связи называются мутуализмом. Пример – узкоспециализированные к опылению растения (инжир, купальница, дурман, орхидные) опыляются насекомыми строго определенного вида. Еще один пример: птицы кормятся насекомыми-паразитами на коже носорога, а их взлет, в свою очередь, служит ему сигналом опасности. Рак-отшельник вступает в симбиоз с актинией: актиния защищает рака от врагов, а он переносит актинию с места на место, что расширяет ее охотничьи угодья. Часть добычи актинии достается несущему ее раку (рис. 14, 2).

Рис. 14. Основные типы взаимоотношений организмов: 1, 5 – квартирантство; 2, 3, 5 – симбиоз; 4 – паразитизм

И наконец, собственно симбиоз предполагает очень тесное сожительство организмов, даже с элементами паразитизма. Классический пример – лишайники, известный симбиоз водорослей и грибов (организму присущи одновременно черты водоросли и гриба, что позволяет относить их по одним систематическим признакам к водорослям, по другим – к грибам). Одно несомненно: извлекая взаимную пользу из такого сотрудничества, лишайники достигли огромного видового разнообразия (их более 20 тысяч видов), получили способность жить в самых суровых условиях – в полярных областях, на голых скалах, коре деревьев, в высокогорьях (рис. 14, 3).

Клубеньковые бактерии на корнях бобовых, обогащающие азотом корневую систему и осуществляющие реакции нитрификации, – еще один пример симбиоза.

Следующий пример: термиты и их кишечные сожители – жгутиковые. Последние вырабатывают фермент, разлагающий клетчатку. Сами термиты таких ферментов не имеют и без симбионтов погибают.

Также явление симбиоза отмечается в отношениях муравьев и тли. Некоторые муравьи в муравейниках культивируют тлей, «доят» их, заставляя выделять особые сахаристые вещества (рис. 14, 5).

Известный пример симбиоза – грибы и деревья, когда гифы грибов (микориза) проникают в сосудистую систему деревьев; и те и другие специализируются на усвоении и разложении своих классов питательных веществ (подосиновики, подберезовики, маслята).

Но не всегда все так гармонично в отношениях различных организмов. Иногда их взаимоотношения носят «обостренный» характер, основанный на взаимном отрицании. Такие отношения называют конкуренцией, т. е. соперничеством, соревнованием. Это бывает в тех случаях, когда две популяции используют одни и те же ресурсы среды. Так, например, все растения борются за свет, влагу, питательные вещества почвы, а животные – за пищевые ресурсы, убежища (если они в дефиците), и в конечном счете – за территорию.

Конкуренция между особями одного вида называется внутривидовой, а между особями разных видов – межвидовой. Как правило, из двух видов с одинаковыми экологическими потребностями один обязательно вытесняет другой.

Примеры межвидовой конкуренции: в Европе в поселениях человека серая крыса совершенно вытеснила другой вид – черную крысу, которая теперь живет в лесных и пустынных районах. В Австралии обыкновенная пчела, завезенная из Европы, вытесняет маленькую туземную, не имеющую жала. В Австралии можно наблюдать очень много примеров необычайно широкого распространения животных, завезенных из Европы.

Происходит разделение мест обитания вследствие конкуренции, которая способствует повышению устойчивости сообществ, более эффективному использованию имеющихся ресурсов.

У растений в конкурентной борьбе за свет преимущество получает тот вид, который либо быстрее растет и раньше становится облиственным, либо имеет морфологические особенности (длинный черешок, большая листовая пластинка), позволяющие улавливать больше света.