Текст книги "Биогеография"

3.3. Эндемизм

Небольшие (стенохорные) ареалы, занимающие ограниченную территорию, относят к узкоэндемичным. Понятие эндемизма – одно из ключевых в биогеографии. Эндемиками называют виды, ограниченные в своем распространении какой-либо определенной географической областью и не выходящие за ее границы. Тем самым эндемичные таксоны составляют специфическую часть биоты и служат для отличия от всех других. Кроме того, для существования эндемизма необходима изоляция. Поэтому можно говорить лишь об эндемиках определенной территории [Тимонин, Озерова]. Поскольку не существует таких видов, которые населяли бы всю поверхность Земли, то, строго говоря, неэндемичных видов не бывает. Однако понятие «эндемик» обычно не применяют к широко распространенным видам. Некоторые эндемики занимают очень ограниченную территорию, как например, сосна эльдарская (Pinus eldarica), которая встречается на Кавказе и занимает площадь всего около 50 га.

С эволюционной точки зрения эндемизм может быть результатом двух разных процессов. Неоэндемизм связан с формированием нового вида, когда он вначале распространен на очень ограниченной территории и границы ареала еще не определились. К неоэндемикам относятся молодые виды или прогрессивные эндемики. Вторая и бóльшая группа эндемиков – это палеоэндемики, древние формы, первоначально обширный ареал которых сокращается в связи с изменением климата или из-за конкуренции с более приспособленными видами. Среди растений к палеоэндемикам относят виды, которые, вероятно, имеют третичный возраст. Многие из палеоэндемиков относятся к редким исчезающим видам, являются реликтами. Реликтовый эндемизм характерен для изолированных гор. Особенно много эндемиков на океанических островах, длительное время изолированных: на острове Св. Елены примерно 85 % видов растений эндемичны, на Гавайских и Галапагосских островах – почти 97 %. В то же время, например, на Британских островах или на Сахалине, недавно отделившихся от материка, эндемичных видов практически нет.

3.4. Ареалы и экология видов

Ареал любого вида заполнен организмами не равномерно и сплошь. В одних частях ареала особи встречаются в большем количестве, в других частях их меньше в связи с экологическими особенностями вида. У самой границы ареала встречаются чаще всего лишь редкие особи, которые не оставляют жизнеспособного потомства (если это зона пессимума). На границе ареала вид более избирателен в отношении среды, иногда даже может менять жизненную форму. Например, липа сердцелистная на северо-восточной границе своего ареала встречается под пологом темнохвойных лесов в виде кустарника. Отсутствие представителей определенного вида на каком-то участке ареала может быть временным и случайным, временным и закономерным (например, при отлете птиц с мест гнездований). Оно может быть и постоянным, связанным с тем, что пригодные для вида местообитания на данном участке отсутствуют. Незаселенные участки внутри основного контура создают «кружево ареала», которое и отражает реальную ситуацию в природе [Петров, 2006].

3.5. Динамика ареалов

Ареал каждого вида имеет свою историю, тесно связанную с историей становления вида (географическая сторона процесса видообразования). Формирование вида происходит на определенной территории, заселенной предковой по отношению к данному виду формой, т. е. материнским видом [Толмачев, 1974]. Пространство, к которому приурочены преобразования, завершающиеся становлением молодого (производного) вида, – это первичный ареал. Выявить очертания первичного ареала или же центр происхождения вида и других таксонов очень сложно без палеонтологических и палеогеографических данных. Область первичного возникновения вида может находиться в пределах какойто части современного ареала, но может быть и вне его пределов.

Существование каждого вида непрерывно во времени, а вид, однажды исчезнувший, не появляется на Земле вновь. Непрерывным должно быть и существование вида в пространстве. Но с течением времени ареалы изменяются (рис. 3.6). Эти изменения связаны с геологическими процессами, колебаниями климата, филогенезом, а также деятельностью человека. Относительно устойчивые виды имеют статичные границы (на протяжении наблюдаемого отрезка времени). У других ареал может довольно быстро меняться в сторону увеличения или уменьшения – мобильные ареалы. Такое явление, как пульсация ареалов, отмечено у некоторых древесных растений, образующих северную границу леса. При потеплении границы таких ареалов сдвигаются к северу, а при похолодании – к югу. Очень быстро могут изменяться ареалы угасающих видов.

Рис. 3.6. Происхождение типов ареалов растений (распространение – по горизонтали, время – по вертикали снизу вверх, современное состояние – на срезе ровной поверхности, вымершие популяции – ниже уровня этой поверхности) (по F. Ehrendorfer) [Ботаника]:

А – расширение ареала (например, Trifolium repens). Отмирание популяций и сокращение до дизъюнктивного ареала B (например, Pinus nigra) или до реликтового палеоэндемичного С (например, Gingko biloba); D – аллопатрическая дифференциация близкородственной группы на три викарирующих таксона (например, Erysimum sect. cheiranthus, продукты аллопатрического образования родственных видов, так называемых схизоэндемиков различных участков Эгейской области); E – псевдовикарирование двух не близкородственных, но экологически и соответственно географически замещающих друг друга видов (например, Gentiana clusii и G. acaulis s. str. (= G. kochiana)); F – круг форм с единым центром многообразия (Z – центр формирования, R – реликтовые эндемики, N – неоэндемики) (например, Carlina). Схема поясняет, что между возрастом таксона, разнообразием его форм и размером его ареала отсутствует непосредственная связь

Можно ли на основе современного распространения вида установить, находится он в процессе расселения, сокращения или ареал его стабилизировался? Очевидно, если границы стабильны, то приближение к ним можно выявить по уменьшению количества особей, более избирательному отношению к условиям среды или снижению их жизненности. Если же вид процветает у границ своего ареала, то, вероятно, возможности его не исчерпаны и он находится в процессе расселения. Таким образом, о сокращении ареала свидетельствуют его фрагментарность и неустойчивое воспроизведение вида.

Рано или поздно изменения окружающей среды неизбежно принимают неблагоприятное для вида направление и любой вид, по исчерпании своих адаптационных возможностей, начинает снижать численность и постепенно вымирает [Тимонин, Озерова]. Вначале вымирание носит локальный характер и сокращение ареала идет за счет вымирания отдельных популяций, затем ареал становится фрагментарным, сохраняясь лишь в изолированных местах. Нередко такие места являются по существу лишь убежищами, рефугиумами, т. е. территориями, на которых сохранился вид, сокративший свой ареал (рис. 3.7). Можно ли судить о возрасте ареала по его размеру – вопрос дискуссионный, поскольку скорости расселения видов очень разные.

Таксоны, сохранившиеся от исчезнувших, широко в прошлом распространенных флор и фаун, называются реликтами. Реликты различают по геологическому возрасту тех биот, от которых они сохранились. Находки ископаемых остатков растений и животных в определенном геологическом слое позволяют устанавливать их возраст и палеоареалы. В частности, гинкго (Ginkgo biloba), в третичном периоде произраставший на всех континентах, сохранился сейчас только в горах Внутреннего Китая, а секвойя (Sequoia sempervirens), встречавшаяся некогда в Европе, – в калифорнийских горах. Карликовая береза (Betula nana) является реликтом ледникового времени. Реликт ледниковой эпохи овцебык (Ovibos moschatus), который остался только на севере Канады, сейчас успешно акклиматизирован в тундрах Таймыра, Норвегии и др. Не все таксономические реликты имеют реликтовый ареал. Например, клюква – ледниковый реликт, но ареал ее обширен.

Рис. 3.7. Современный реликтовый ареал (1) рода Taxodium и ареал этого рода в третичное время (2)

3.6. Викарирующие ареалы

Викарирование – это замещение одной таксономической единицы другой единицей, близкой географически или экологически. Викарирование отражает процесс дивергентной макроэволюции, когда обособление нового вида является следствием адаптации организмов к новым условиям. Образование новых видов и надвидовых таксонов обусловлено, по мнению многих биогеографов, главным образом ситуацией, когда переселяющиеся из центра происхождения формы адаптируются к новым условиям (викариантная биогеография). По этой модели примитивные формы остаются в области центра происхождения таксона, а по мере удаления от него встречаются все более продвинутые формы. Область повышенного разнообразия продвинутых форм интерпретируется как вторичный центр развития высшего таксона, а часть его, занятая примитивными формами, – как центр происхождения высшего таксона [Тимонин, Озерова].

3.7. Особенности ареалов надвидовых таксонов

Ареалам надвидовых таксонов, в частности родовым, свойственны некоторые специфичные черты. Во-первых, толерантность рода шире, чем вида, поскольку шире диапазон условий, при которых может существовать род. Во-вторых, больший размер ареалов родов связан с бóльшим временем существования рода, поэтому зависимость родовых ареалов от условий минувших эпох глубже, чем видовых. В-третьих, в разных частях своего ареала род (или другой высший таксон) может быть представлен разным числом видов, поэтому можно говорить об очагах видового разнообразия (или таксономических центрах) – местах наибольшего скопления видов (рис. 3.8).

Рис. 3.8. Количественное распределение видов рода Verbascum [Леме] (цифры – количество видов)

3.8. Культигенные ареалы и центры происхождения культурных растений

Интродукция – введение в культуру растений в места, где они ранее не произрастали. Естественные ареалы растений при этом активно изменяются, и появляются культигенные ареалы – ареалы, возникшие и сформировавшиеся вне пределов современного естественного распространения таксона и непосредственно связанные с его культивированием. Это ареалы культивируемых растений, а также растений, внедрившихся в естественные ценозы, агроценозы и рудеральные местообитания. Не входят в это понятие ареалы сорняков, не являвшихся ранее в данном районе культивируемыми растениями, ареалы растений, распространяемых за пределами их естественного ареала иными агентами, нежели человек, и ареалы растений в культуре в пределах их естественного распространения [Головкин]. По своему содержанию культигенный ареал может быть натурализационным, когда культура дает только толчок к натурализации, а дальнейшее существование вида и вхождение его в местные растительные группировки возможно без вмешательства человека. Культигенный интродукционный ареал представляет собой ареал выживания и сохранения таксона при непосредственном воздействии человека, т. е. при создании условий, соответствующих экологическому диапазону интродуцента. В пределах культигенного интродукционного ареала максимально выявляется норма реакции переселенных растений. Культигенный интродукционный ареал оконтуривает все интродукционные пункты, где имеются в культуре образцы одного и того же таксона. Он неоднороден на своем протяжении, в нем можно проследить все градации жизненности вида. Иногда культура возможна лишь с изменением жизненной формы таксона.

Поиск мест происхождения культурных растений, а также проблема распространения уже доместицированных растений вызывает интерес исследователей последние 200 лет. Еще в 1805 г. А. Гумбольдт считал происхождение культурных растений «непроницаемой тайной». Учение о центрах происхождения культурных растений сформировалось на основе идей Ч. Дарвина о существовании географических центров происхождения биологических видов. Со времен А. Декандоля [Декандоль] местами введения в культуру возделываемых растений исследователи стали считать районы произрастания их диких сородичей, а их родиной – места нахождения их в диком состоянии. В конце XIX в. в систематике растений появляется направление, учитывающее географическое распределение таксонов. Объединение заложенных этим направлением взглядов с данными А. Декандоля привело Н. И. Вавилова к гипотезе центров происхождения культурных растений.

В ходе своих экспедиций Н. И. Вавилов собрал богатейшую коллекцию культурных растений, нашел родственные связи между ними, предсказал возможные для выведения (ранее не известные, но заложенные генетически) свойства этих растений. Решающую роль в использовании дикой флоры и формировании центров сыграли качественный состав флоры, наличие развитой земледельческой культуры и соответственно больших населенных массивов. В 1926 г. Н. И. Вавилов выделил пять центров происхождения основных полевых, огородных и садовых растений, в 1940 г. – 20 очагов, сгруппированных в семь центров (рис. 3.9): 1) Южноазиатский тропический, 2) Восточноазиатский, 3) ЮгоЗападноазиатский, 4) Средиземноморский, 5) Абиссинский, 6) Центральноамериканский, 7) Андийский.

Для каждого из центров происхождения Н. И. Вавилов указал характерный для него перечень основных видов возделываемых растений, распределив по 20 очагам около 650 видов культурных растений.

В настоящее время теоретические представления Н. И. Вавилова о центрах и очагах происхождения культурных растений подтверждены находками археологов. Многие исследователи, в частности, П. М. Жуковский, Е. Н. Синская, А. И. Купцов, продолжая работы Н. И. Вавилова в 1970-е гг., внесли в эти представления свои коррективы:

1) Тропическую Индию и Индокитай с Индонезией (Южноазиатский тропический центр) рассматривают как два самостоятельных центра;

2) Юго-Западноазиатский центр разделен на Среднеазиатский и Переднеазиатский;

3) основой Восточноазиатского центра считают бассейн Хуанхэ, а не Янцзы, куда китайцы, как народ-земледелец, проникли позднее;

4) установлены также центры древнего земледелия в Западном Судане и на Новой Гвинее;

5) выделены новые центры: Австралийский, Североамериканский, Европейско-Сибирский.

Рис. 3.9. Центры происхождения культурных растений по Н. И. Вавилову [Вавилов, 1987].

I – Южноазиатский тропический; II – Восточноазиатский; III – Юго-Западноазиатский; IV – Средиземноморский; V – Абиссинский; VI – Центральноамериканский; VII – Андийский (Южноамериканский)

3.9. Способы изображения ареалов

Наиболее точной характеристикой ареала является его изображение на географической карте. Чаще используются контурный и точечный, или значковый, способы отображения. Контурный способ состоит в соединении линией крайних точек нахождения особей вида, в результате чего получается контур определенной величины и формы (оконтуривание линией, заштриховкой или заливкой). Он может применяться только при хорошей изученности местонахождений вида. При точечном способе на карту наносят точками (или значками) все известные местонахождения вида, что позволяет показать фактические данные по размещению особей. Наиболее точно местонахождения можно отметить, используя стандартные координаты. Возможно сочетание этих методов. Сеточный способ (растровый, квадратов) наиболее удобен для электронных методов обработки и хранения данных. В этом случае вся изучаемая территория представляет собой сетку квадратов, нанесенных на карту. Величина квадрата зависит от масштаба карты и может колебаться в пределах от 50 × 50 до 2 × 2 км и менее. Если на территории квадрата имеется местонахождение вида, в центре квадрата ставится точка (рис. 3.10).

Для наглядной демонстрации особенностей распространения таксонов на больших территориях подходят мелкомасштабные карты (от 1: 1000 000 до 1: 50 000 000).

Рис. 3.10. Растровый способ отображения ареалов [Ботаника]

Контрольные вопросы

Какие факторы могут определять границы ареала?

Чем отличаются сплошные и дизъюнктивные или разорванные ареалы? Приведите примеры тех и других.

Для каких видов характерны горные разрывы ареалов? Приведите примеры для животных и растений.

Какие ареалы относят к равнинно-горным ареалам? В результате каких процессов в них образовались разрывы?

Какие виды растений и животных можно отнести к космополитам?

Что такое эндемики? Какие два типа эндемиков можно выделить?

Приведите примеры реликтов.

Где в Евразии находится конвергентная линия океаничности и линия максимальной аридности? Что они разделяют?

Какие естественные границы наиболее важны для распространения видов в пределах гумидной части Евразии (одна из них проходит по Уралу)?

Что такое культигенные ареалы? Приведите примеры.

Какие семь центров происхождения культурных растений выделил Н. И. Вавилов, где они находятся?

Лекция 4
Биогеографическое районирование

4.1. Флоры, фауны и биоты

Основой любого районирования служит сранительное изучение распространения различных систематических групп организмов. Основные понятия, используемые при районировании, – флора, фауна, биота, растительность, животное население, биом.

Флора – исторически сложившаяся совокупность таксонов растений, обитающих на данной территории, полный видовой состав.

Фауна – исторически сложившаяся совокупность таксонов животных, обитающих на определенной территории.

Биота – исторически сложившаяся совокупность живых организмов, объединенных общей областью распространения.

Растительность (растительный покров) – совокупность растительных сообществ какой-либо территории.

Животное население – совокупность животных, связанных общностью местообитания и разнообразными взаимоотношениями друг с другом и со средой.

Проблема сравнимости флор и фаун – одна из самых сложных в биогеографии. В качестве параметров для сравнения территорий используются разные показатели:

• одним из основных показателей является уровень таксономического разнообразия или видовое богатство – количество видов на какую-либо площадь или сообщество. Регионы Земли существенно различаются по этому показателю. Например, богатство флор цветковых растений разных территорий и климатов различно: Земля Франца-Иосифа – 37 видов, Таймыр – 300, Сахара – 300, Крым – 2000, Кавказ – 6000, Индия – 21000;

• для сравнения применяется также анализ таксономической структуры. Таксономическая структура биоты – это распределение составляющих ее видов по высшим таксонам. Например, число видов, определенное в каждом семействе растений, позволяет выделить десять ведущих семейств, которые используются для сравнения флор (табл. 4.1).

Таблица 4.1

Ведущие семейства флор разных климатических зон [Тимонин, Озерова]

При сравнении важны размеры сравниваемых территорий. В качестве универсальной единицы для сравнения разных флор используется в настоящее время понятие «конкретная флора» или «элементарная флора». Это флора небольшой, сравнительно однородной в природном отношении территории [Толмачев, 1974]. Обычно на равнинах умеренных и приполярных широт конкретная флора выявляется на площади 100–500 км² (т. е. 10 × 10 км или, максимум, 20 × 25 км). В горах конкретные флоры выделяются или в пределах одного водосборного бассейна со всем спектром высотных зон, или же в пределах одной либо нескольких высотных зон такого бассейна. Кроме того, традиционно в науке раздельно сосуществуют флоры сосудистых растений, бриофлоры, флоры макрофитов и т. д. Такие ограниченные перечни видов какой-либо территории представляют ее парциальные флоры [Тимонин, Озерова];

• при сравнении флор и фаун используется показатель таксономического сходства, который может быть видовым или родовым. Во флористической статистике широко известен показатель родового сходства Шимкевича [Шафер]. Поскольку роды растений лучше отграничены друг от друга и эти различия более древние, он более пригоден для сравнения флор пограничных областей или островов. Показатель родового сходства сравниваемых областей выражается числом общих для обеих территорий родов без космополитных, к которым причисляются роды, обитающие на четырех континентах. Такие флоры, более бедная из которых имеет более 50 % некосмополитных родов, общих с другой флорой, являются родственными;

• поскольку видовой состав не дает полного представления о специфике флоры, иногда проводят экологический (соотношение между числом видов разных экологических групп) и биоморфологический (соотношение разных жизненных форм) анализы флоры. Флоры разных регионов Земли отличаются спектром жизненных форм;

• географическая структура флоры и фауны связана с исследованием географического распределения систематических единиц и может быть разной степени детализации. Географические элементы – это группы видов со сходными ареалами.

Применительно к флорам Европейской России чаще всего различают следующие элементы [Тимонин, Озерова]:

– арктический – группа видов, имеющих центры ареалов в зоне материковых тундр и на арктических островах (рис. 4.1);

– аркто-альпийский – группа видов с дизъюнктивными ареалами, приуроченными к арктической зоне и высокогорьям Европы;

– бореальный – группа видов, основные части ареалов которых лежат в области тайги;

– среднеевропейский, или неморальный, – группа видов с ареалами, располагающимися в основном в Средней Европе и только с восточными окраинами, заходящими в Европейскую Россию;

– западноевропейский, или атлантический, – группа видов, приуроченных к областям с приморским умеренным климатом и лишь восточными окончаниями ареалов, достигающая Европейской России;

– понтический – группа видов, обитающих главным образом в степях Центральной и Восточной Европы, хотя их изолированные местонахождения могут располагаться на остепененных местах далеко за пределами степной зоны;

Рис. 4.1. Арктический элемент флоры: эндемичный ареал дюпонции (Dupontia) [Алехин и др.]

– южносибирский – группа преимущественно азиатских степных видов, не выходящих на западе за пределы Восточной Европы;

– средиземноморский – группа видов, тяготеющих к засушливым областям Средиземноморья и лишь северо-восточными окончаниями ареалов достигающая Черноморского побережья Кавказа и Крыма;

– евросибирский – виды, достаточно широко распространенные в Восточной Европе и восточнее Урала;

– (западно)сибирский – группа азиатских видов, сплошные ареалы которых незначительно проникают западнее Урала или представлены в Восточной Европе отдельными изолированными фрагментами;

– убиквисты – широко распространенные виды, для которых трудно установить тяготение к какой-либо достаточно узколокализованной географической области;

– эндемики – виды, обитающие только на территории Восточной Европы.

Пример спектра географических групп приведен в табл. 4.2.

Таблица 4.2

Спектр географических групп флоры Окско-Клязьминского междуречья [Определитель растений Мещеры; Миркин и др.]

Иногда используют «координатные» географические элементы, которые основаны на более универсальных принципах и не связаны с конкретными участками земной поверхности. В качестве примера А. К. Тимонин, Л. В. Озерова (2002) приводят классификацию элементов Г. Мойзеля, который различает «координатные» географические элементы флоры по их распространенности в зависимости от трех параметров: зональности, «океаничности» и высотной поясности.

Зональность отражает распространенность таксонов в зависимости от термического режима климата территории, заселенной таксоном. Всю поверхность Земли Г. Мойзель подразделил на десять основных зон: арктическую, бореальную, северную умеренную, меридиональную, северную субтропическую, тропическую, южную субтропическую, южную умеренную, нотальную и антарктическую. «Океаничность» характеризует влажностный режим климата территории, на которой обитает таксон. По этому признаку Г. Мойзель различает сильно-океанические, океанические, условно-океанические, условно-континентальные, континентальные и резко континентальные географические элементы. В зависимости от высотной поясности Г. Мойзель выделяет альпийские (высокогорные), горные и равнинные элементы. По мере необходимости возможно более дробное подразделение «координатных» географических элементов, а также выделение промежуточных типов.

Используя данную классификацию, в принципе можно сравнивать любые сколь угодно далеко отстоящие друг от друга флоры. Кроме того, она позволяет единообразно и компактно описывать ареалы таксонов. Например, ареал европейского бука Fagus sulvatica – m/mo-temp oz EUR (т. е. европейский, океанический, умеренный и меридиональный горный), ареал горной осоки Carex montana – sm/mo-temp suboz EUR + OAS (что означает: дизъюнктивный европейский и восточноазиатский, субокеанический, умеренный и меридиональный низкогорный) [Тимонин, Озерова];

• генетические элементы флоры – группы видов, имеющих общую историю заселения данной территории. Этот анализ невозможен без определения времени вхождения таксона в состав рассматриваемой флоры или фауны, т. е. палеонтологических и палеоклиматических данных. Апофитами называют аборигенные виды естественных растительных сообществ, антропофитами – виды, встречающиеся в основном на нарушенных территориях. Адвентивные или заносные виды не свойственны данной флоре.

По степени распространения, способу и времени появления можно выделить две группы: занесенные преднамеренно и широко распространенные культурные растения и появившиеся непреднамеренно, занесенные случайно. Поскольку доля заносных видов растений в современных флорах довольно высока, бывает необходим анализ адвентивного компонента флоры. Среди адвентивных видов выделяют археофиты, занесенные еще до XVI в., и неофиты (кенофиты), появившиеся позже. По способу заноса различают ксенофиты – виды, занесенные случайно, и эргазиофиты, виды, занесенные преднамеренно. По степени натурализации выделяют эфемерофиты, которые могут быть случайными, временными, появляться и исчезать; колонофиты – натурализовавшиеся растения, но не распространяющиеся из мест заноса; эпекофиты – заносные растения, активно расселяющиеся по нарушенным местообитаниям, и агриофиты, которые внедряются в естественные сообщества;

• эндемизм флоры и фауны определяется по количеству эндемичных таксонов и определяет степень ее своеобразия. Кроме эндемичных учитывают также характерные таксоны, которые имеют наибольшее число представителей в данной флоре.

Приведенные параметры используются для сравнения флор, фаун и биот в целом. Выясняется удельный вес этих групп как в конкретных флорах и фаунах, так и в конкретных сообществах, а данные служат базой для исторических реконструкций и районирования разного уровня.