Текст книги "Пострефлекторная нейробиология поведения"

«Расселение» КАергических нейронов по внутренним органам – это, по всей вероятности, относительно позднее явление в эволюции позвоночных, происходящее независимо и по-разному в разных классах [15]. Значительно раньше – на начальных этапах эволюции челюстных – происходит формирование ганглиев симпатической цепочки. В. А. Говырин и сотрудники, изучавшие этот эволюционный процесс, пришли к выводу, что филогистогенетическим источником КАергических нейронов симпатических ганглиев являются КА-содержащие длинноотростчатые клетки, диффузно рассеянные у бесчелюстных вдоль сосудов и в туловищных мышцах [1, 2, 6]. Вопрос о том, откуда берутся сами эти клетки и какое место они занимают в исходном плане строения хордовых, пока остается открытым.

Также очень неясен вопрос о КА-содержащих клетках в составе кишечной нервной системы. Имеются данные о наличии этих, а также серотонинергических нейронов в кишечнике миног [14], у которых в противоположность как ланцетнику [17], так и вышестоящим позвоночным не найдены энтерохромаффинные клетки. Если серотонинергические нейроны кишечника миног можно представить себе гомологом энтерохромаффинных клеток, то для КАергических нейронов кишечника мы не находим никакого очевидного соответствия. В кишечнике ланцетника имеются также немногочисленные клетки, дающие яркую зеленую люминесценцию. Природа этих клеток неизвестна. Энтеральная нервная система позвоночных вообще крайне слабо изучена, и вопрос о происхождении и эволюционной судьбе клеток, продуцирующих моноамины, остается одним из аспектов этой широкой проблемы.

Примитивные катехоламинергические нейроны позвоночных

Сопоставляя результаты своего электронно-микроскопического исследования с гистохимическими и биохимическими данными других авторов, мы можем описать некоторые характеристики диффузных КА-содержащих нейронов круглоротых, являющихся предшественниками нейронов симпатических ганглиев.

Медиатором этих примитивных симпатических нейронов служит, как у всех других позвоночных, кроме бесхвостых амфибий, скорее всего норадреналин: именно этот катехоламин в заметных количествах обнаруживают в туловищной мускулатуре [12, 14]. Диффузная сеть этих нейронов еще слабо интегрирована нервной системой, о чем свидетельствует отсутствие синапсов на них; не исключена, однако, связь со спинным мозгом через отростки симпатических нейронов, наблюдавшиеся нами в составе вентральных спинномозговых нервов. Аминосодержащие гранулы симпатических нейронов миноги крупнее, чем в нейронах симпатических ганглиев высших позвоночных, они отличаются также нечувствительностью к 6-оксидофамину. В этих различиях можно видеть указания на молекулярную эволюцию веществ, входящих в состав секреторных органелл симпатических нейронов. Гранулы КАергических нейронов, расположенных в ЦНС миног, по ультраструктурным характеристикам похожи на гранулы примитивных симпатических нейронов [13]. Их сходство с хромаффинными гранулами надпочечников и других параганглиев высших позвоночных позволило некоторым авторам называть КАергические нервные клетки круглоротых хромаффинными нейронами.

Между тем эти нейроны легко отличаются у миноги и пескоройки от хромаффинных клеток, которые имеют иную локализацию, проявляют более яркое свечение на препаратах, обработанных методом Фалька и Хилларпа, и не имеют длинных отростков.

Существует довольно распространенное мнение, что хромаффинные клетки надпочечников произошли из нейронов симпатических ганглиев, которые потеряли нейриты. Один из аргументов в пользу такой точки зрения – сходный характер эфферентной холинергической иннервации тех и других клеток. Такие прямолинейные трактовки родства, конечно, ошибочны: хромаффинные клетки и симпатические нейроны существуют как независимые клеточные категории задолго до возникновения хромаффинных параганглиев и симпатических ганглиев, а также до возникновения эфферентной иннервации. Известно, что у миног хромаффинные клетки не иннервированы, наше исследование показывает отсутствие иннервации также и диффузных симпатических нейронов. Формирование симпатических ганглиев и метамерной системы хромаффинных параганглиев, а также появление холинергической иннервации хромаффинных и симпатических клеток впервые наблюдаются только на уровне акуловых рыб.

Вопрос о генетических отношениях, о вероятном общем гистогенетическом источнике этих двух категорий внемозговых КА-секретирующих клеток остается открытым; на уровне круглоротых его разрешить, по-видимому, не удается. В связи с этим особое значение приобретает дальнейшее исследование жаберной области ланцетника.

Литература

[1] Говырин В. А., Леонтьева Г. Р. Распределение катехоловых аминов в миокарде позвоночных // Журн. эволюц. биохимии и физиол. 1965. Т. 1. С. 38–44.

[2] Говырин В. А., Попова Д. И. Об адренергической иннервации жировой ткани позвоночных // Журн. эволюц. биохимии и физиол. 1965. Т. 1. С. 337–342.

[3] Заварзин А. А., младший. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных. Л.: Наука, 1976.

[4] Иванов А. В., Мамкаев Ю. В. Ресничные черви, их происхождение и эволюция. Л.: Наука, 1973.

[5] Кашапова Л. А., Сахаров Д. А. Двойная иннервация быстрых волокон туловищной мускулатуры у личинки миноги // Докл. АН СССР. 1976. Т. 231. С. 1495–1496.

[6] Леонтьева Г. Р. Распределение катехоламинов в стенке кровеносных сосудов у круглоротых, рыб, амфибий и рептилий// Журн. эволюц. биохимии и физиол. 1966. Т. 2. С. 31–35.

[7] Малахов В. В. Проблема основного плана строения в различных группах вторичноротых животных // Журн. общ. биол. 1977. Т. 38. С. 485–499.

[8] Сахаров Д. А. Основания к построению системы нервных клеток // Журн. общ. биол. 1970. Т. 31. С. 449–457.

[9] Сахаров Д. А. Генеалогия нейронов. М.: Наука, 1974.

[10] Sakharov D. А. Nerve cell homologies in Gastropods // Neurobiology of invertebrates. Budapest: Akad. Kiado, 1976. P. 27–40.

[11] Sakharova A. V., Sakharov D. А. Vizualisation of intraneuronal monoamines by treatment with formalin solutions // Progr. Brain Res. 1971. Vol. 34. P. 11–26.

[12] Стабровский E. M. Распределение адреналина и норадреналина в органах балтийской миноги Lampetra fluviatllis в норме и при различных функциональных нагрузках // Журн. эволюц. биохимии и физиол. 1967. T. 3. C. 216–221.

[13] Baumgarten Н. G. Biogenic monoamines in the cyclotome and lower vertebrate brain // Progr. Histochem. and Cytochem. 1972. Vol. 4. P. 1–90.

[14] Baumgarten H. G., Bjorklund A., Lachenmayer L. et al. Autoradiographische Untersuchungen zum Einbau von N-Acetyl-3H-Mannosamin im optischen System von Teleosteern // Z. Zellforsch. 1973. Bd. 141. S. 33–54.

[15] Burnstock G. Evolution of the autonomic innervations of visceral and cardiovascular systems in vertebtates // Pharmacol. Revs. 1969. Vol. 21. P. 247–324.

[16] Florey E. Neurotransmitters and modulators in the animal kingdom // Fed. Proc. 1967. Vol. 26. P. 1164–1178.

[17] Gerzeli G. Presence of Enterochromaffin Cells in the Gut of Amphioxus // Nature. 1961. Vol. 189. P. 237–238.

[18] Klemm N. Histochemistry of putative transmitter substances in the insect brain // Progr. Neurobiol. 1976. Vol. 7. P. 99–169.

[19] Knight D. P. Sclerotization of the perisarc of the caliptoblastic hydroid, Laomedea flexuosa. 1. The identification and localization of dopamine in the hydroid // Tissue and Cell. 1970. Vol. 2. P. 467–477.

[20] Lagerstrand G., Nilsson S. Effects of 6-hydroxydopamine on the catecholamine levels in the systemic and portal hearts of Myxine glutinosa // Acta Regiae Soc. Sci. et Litt. Gothoburg. Zool. 1973. Vol. 8. P. 39–41.

[21] Nakao T. Electron microscopic study of the neuromuscular junction in the lamprey// J. Comp. Neurol. 1976. Vol. 165. P. 1–16.

[22] Terävainen H. Anatomical and physiological studies on muscles of lamprey // J. Neurophysiol. 1971. Vol. 34. P. 954–973.

[23] Torre J. C. de la, Surgeon J. W. A methodological approach to rapid and sensitive monoamine histofluorescence using a modified glyoxylic acid technique: the SPG-method // Histochemistry. 1976. Vol. 49. P. 81–93.

[24] Transzer J.-Р., Richards J. G. Ultrastructural cytochemistry of biogenic amines in nervous tissue: methodologic improvements // J. Histochem. and Cytochem. 1976. Vol. 24. P. 1178–1193.

1986
Коштоянц: работы по химическим основам механизмов нервной деятельности22
  Здесь, как и в оригинальной публикации, работы Х. С. Коштоянца даны отдельным списком. Ссылки на них даны по тексту статьи в квадратных скобках. Ссылки на другие исследования оформлены в фигурных скобках.


[Закрыть]

Сахаров Д. А. Глава 3 в кн.: Артёмов Н. М., Сахаров Д. А. Хачатур Седракович Коштоянц. 1900–1961. М.: Наука, 1986. С. 106–162

Сейчас, по прошествии многих лет после кончины X. С. Коштоянца, становится всё очевидней, что главным вкладом ученого в развитие физиологической науки были его мысли и труды, касающиеся интимных механизмов нервной деятельности. Однако написать об этом вкладе нелегко: современному читателю-нейробиологу одни взгляды Коштоянца на предмет должны показаться чересчур банальными, другие – слишком непривычными.

В этом парадоксе есть своя закономерность.

Действительно, механизмы нервной деятельности подчас даже в деталях видятся нам такими, какими их видел и понимал Коштоянц. Мы все знаем, что межклеточные коммуникации осуществляются в мозге с помощью особых веществ-посредников, – и Коштоянц это знал; мы сознаем, что мультитрансмиттерность нейронных систем имеет некое фундаментальное значение, или, по крайней мере, признаем важность исследований, нацеленных на обнаружение новых медиаторов, – и Коштоянц активно работал в этом направлении; нам кажется необходимым выделять и исследовать рецепторные белки – и ему так казалось, более того, это и делалось в его лаборатории; мы говорим о роли нуклеотидов в механизме реализации эффекта медиатора – и Коштоянц говорил об этом; мы увлечены кальций-связывающими белками и их участием в синаптическом процессе – и он был этим увлечен; мы убеждены в том, что рациональная терапия нервных и психических болезней возможна на пути химического вмешательства в функциональный метаболизм специфических нейронов, – в том же был убежден Коштоянц; и так далее и тому подобное. Но нам всё это очевидно сегодня, а ему было очевидно тогда, в годы его жизни. В те годы всё это считалось несущественным для понимания механизмов нервной деятельности.

Легко писать об оригинальности тех ученых, которым суждено навсегда остаться оригиналами, поскольку сделанное ими не вошло и не войдет в состав науки. Оригинальность Коштоянца была иного рода, с течением времени она всё сильнее приобретает черты естественности. Его подходы к пониманию мозга, бывшие еретическими для своего времени, стали во многом естественными сегодня. Но не полностью. Коштоянц жил не только впереди своего времени, в чем теперь несложно убедиться, но и впереди нашего, в чем убеждаться намного труднее. Наши представления о мозге, хотя они и продвинулись вперед, всё еще задавлены тупиковыми концепциями, от которых Коштоянц довольно успешно освобождался. В этом простая причина парадокса, о котором говорилось выше: взгляды Коштоянца кажутся то слишком знакомыми, то слишком незнакомыми.

В силу сказанного оригинальность Коштоянца как исследователя механизмов нервной деятельности обнаруживается в полной степени лишь при условии, что мы рассматриваем его работу исторически – в контексте истории развития взглядов на нервную систему. Дать представление об этом историческом фоне – одна из задач главы. При сравнении с господствующими концепциями нервной системы вклад Коштоянца, впервые рассмотревшего предмет глазами биолога, поразит новизной.

Исходные позиции

Еще до того, как Коштоянц вошел в рассматриваемую проблему физиологии, он уже обладал убеждениями, которые в дальнейшем определили нетривиальность применявшихся им подходов. Коштоянц был убежден, во-первых, в том, что физиологическая наука в целом имела неправильное, уродливое развитие, которое отделило ее от других дисциплин биологического цикла. Уродливость выражалась в том, что физиологические явления рассматривались не с позиций теории эволюции, т. е. без учета обобщений, извлеченных из опыта других биологических наук. Другое убеждение, касающееся специально нервной системы, было следствием первого. Нервная система, считал Коштоянц, не может быть исключением из всего, что является предметом биологии. В частности, и интимные (т. е. биофизические, биохимические, молекулярные) механизмы нервной деятельности – это механизмы унаследованные.

Еще до морфологической дифференцировки нервной системы в филогенезе животных, на стадии безнервных организмов, – писал Коштоянц, – сложились и имели функциональное значение в осуществлении реакции этих организмов на воздействие среды те биохимические и биофизические явления, которые лежат в основе обмена и функций нервной системы и, таким образом, служат источником возникновения и развития функций нервной системы [362].

Цитированные слова взяты из относительно поздней работы, «К проблеме возникновения функций нервной системы» (1959), работы, выводы которой уже опирались на многолетний опыт собственных исследований, но замечательно, что эти выводы были прямым, непосредственным развитием представлений, сформулированных Коштоянцем намного раньше, когда самих исследований еще не было. Мы имеем в виду небольшую книгу Коштоянца «Физиология и теория развития» (1932). Замечательно здесь вот что. В отличие от принятого в естественных науках обычая, когда ученый посвящает свою книгу анализу полученных результатов, Коштоянц посвятил свою первую большую вещь обоснованию планов будущей работы. «Начиная эту работу, – написал он в лаконичном предисловии, – я считаю нужным вынести на широкое обсуждение физиологов и биологов-специалистов основные предпосылки данной работы» [20]. Случай, прямо скажем, необычайный, особенно когда рассматриваешь содержание этой книги ретроспективно, зная о том, как реально развивались исследования Коштоянца и его сотрудников в последующие десятилетия.

Сразу же за предисловием, уже на следующей странице, Коштоянц в резкой форме высказывает свой главный тезис: физиология небиологична. За последние десятилетия, пишет он, различные биологические дисциплины «сделали огромные успехи, развиваясь под знаком эволюционного учения, под знаком филогении». Но «огромный круг важнейших физиологических проблем и их разработка шли в значительной мере в стороне от общего филогенетического направления биологических наук… Отсутствие филогенетической разработки физиологических проблем, отсутствие исторического подхода к решению их могло привести к тому, что является характерным для физиологии на данном этапе развития ее, с господством в ней механистических установок, широко развитым физико-химическим направлением» и т. д. [20].

Констатируя эту ситуацию, Коштоянц не исследовал ее причины, а они достаточно глубоки. Небиологизм физиологии, неспособность этой биологической дисциплины извлекать пользу из достижений общей биологии имели серьезные основания: она всегда была успешна там, где анализ физиологического явления можно было свести к простой небиологической задаче. Самое рождение физиологии произошло в связи с решением задачи такого рода: Гарвей объяснил в своем трактате (1628) движение крови благодаря тому, что это физиологическое явление сводимо к простой механической задаче о движении жидкости в замкнутой системе сосудов, обеспеченной насосом и клапанами. Вскоре вслед за Гарвеем Декарт не менее успешно проанализировал функцию хрусталика – это была задача из области теории линз. Но тот же Декарт не понимал, что обе названные задачи были исключительными; он пытался этим способом объяснить другие физиологические явления, от механизма биений сердца до механизма нервной деятельности, и в результате… «В результате, – заметил двумя столетиями позже Клод Бернар (1813–1878), – получилось, что Декарт при всем том, что он считался с известными в его время физиологическими опытами, изложил фантастическую, почти выдуманную физиологию» {1: 406}.

Эта фантастическая, придуманная физиология была между тем единственной физиологической наукой, никакой альтернативной физиологии не существовало. Механизмы нервной деятельности, являющиеся предметом этой главы, анализировались физиологами XVIII, XIX и даже XX столетий в рамках фантастического представления, придуманного Декартом. У этого представления была привлекательная сторона – оно следовало принципу причинности, позволяло трактовать поведение как результат воздействия внешних раздражителей. Но собственно физиологический механизм был от начала до конца придуман, высосан из пальца.

Важно хотя бы вкратце задержаться на этой фантазии Декарта, поскольку работы X. С. Коштоянца, посвященные механизмам нервной деятельности, были в конечном счете поиском альтернативы картезианской нейрофизиологии: ведь и электрическая гипотеза, и химическая – в той форме, которую Коштоянц считал неприемлемой, – являются версиями теории Декарта.

Согласно Декарту, животный и человеческий механизм приводится в действие движением особого, легкоподвижного фильтрата крови по нервам, имеющим трубчатое строение; резервуаром этого фильтрата являются желудочки мозга; адекватное распределение потоков фильтрата достигается благодаря тому, что при внешнем воздействии на органы чувств в желудочках мозга открываются или закрываются заслонки, движимые миниатюрными нитями, идущими от органов чувств.

Центральное место в этой умозрительной теории занимает представление о нервной системе как о системе каналов, в которых происходит направленное, управляемое внешними раздражениями движение некоего материального начала. Впоследствии физиология меняла только второстепенные детали этого представления, сохранив его существо. Так, декартовы миниатюрные нити были заменены на чувствительные нервы (а еще позже на чувствительные нервные волокна) и соответственно местом возникновения движущегося начала стали считать не сердце (откуда оно, по Декарту, поступало в желудочки мозга), а органы чувств. Само движущееся начало, после открытия животного электричества, стали понимать как специфическое для нервной системы биоэлектрическое явление («нервный процесс», «нервный импульс»).

Конечно, знания, добытые нейрофизиологией XIX и начала XX в., были в значительной степени знаниями экспериментальными. Но сами эксперименты ставились и интерпретировались таким образом, что они обслуживали априорное картезианское представление, превратившееся со временем в один из традиционных мифов современного естествознания.

Сказанное легко иллюстрировать многими примерами, приведем только один – знаменитые эксперименты Германа Гельмгольца (1850–1852). Как известно, благодаря изобретательному приему Гельмгольцу удалось измерить время, в течение которого возбужденный участок переходит из одной точки нерва в другую. Нерв рассматривался Гельмгольцем (и всей физиологией!) как удобный для экспериментирования участок картезианского канала; не было ни малейшего сомнения в том, что знания о скорости движения возбуждения, полученные на этом участке, можно экстраполировать на весь канал, от чувствительных окончаний до мышцы. Заметим, что к моменту начала экспериментов Гельмгольца биология уже располагала хорошо аргументированной клеточной теорией и, следовательно, теоретически уже тогда имелась возможность рассмотреть данные Гельмгольца в рамках альтернативной, более биологичной рабочей гипотезы: возбуждение движется по участку вытянутой клетки (как оно и есть на самом деле). Однако ни во времена Гельмгольца, ни десятилетиями позже нейрофизиология не была готова принять общебиологическую клеточную теорию, не была готова понять, что наблюдаемые ею электрические явления действуют в пределах клетки, обслуживая собственно клеточные физиологические потребности.

Об этом антибиологизме и писал Коштоянц в 1932 г., когда отмечал, что в физиологии господствуют механистические установки и физико-химическое направление. Под физико-химическим направлением в физиологии традиционно понималось направление Карла Людвига. Людвиг был убежденным сторонником «подвижной нервной субстанции» {2: 136}; он и другие сложные физиологические задачи был склонен решать как простые физико-химические, и был не раз опровергаем, в частности, Гейденгайном, сторонником «биологического направления» в физиологии (об этом не без юмора вспоминал И. П. Павлов) {2: 116}. Но именно у Людвига, а не у Гейденгайна, была огромная школа, его влияние на развитие немецкой, английской, русской физиологии было очень сильным, вследствие чего физиология всё дальше уходила от биологии.

Разъясняя свое отрицательное отношение к такой физиологии и предупреждая вполне возможные обвинения, Коштоянц видел ее достоинство в том, что она «боролась за материализм, за познание физики и химии жизненных процессов. Но, – продолжал он, – будучи исторически необходимым, прогрессивным этапом в развитии физиологии, этот период вместе с тем таил в себе зародыш задержки развития науки в дальнейшем. Это сказалось…

в том расхождении путей развития физиологии и морфологии, физиологии и эволюционной науки, которое не преодолено и до настоящего времени» [39: 10].

О том, какие меры казались Коштоянцу необходимыми для биологизации физиологической науки, рассказывалось во 2-й главе. Этим вопросам посвящены его книга «Физиология и теория развития» (1932) и две последующие статьи – «Некоторые пути разработки проблем истории развития функций» (1934) и «Эволюционная физиология в СССР» (1937). В контексте данной главы важно отметить, что во всех названных работах Коштоянц с особой настойчивостью привлекал внимание физиологов к физиологическим исследованиям Чарлза Дарвина. Работу Дарвина «Выражение эмоций у человека и животных» Коштоянц называл образцом исследования, посвященного историческому анализу физиологической функции, притом такой функции, которая ставила в тупик специалистов-физиологов. «Дарвин явился в этих работах, – писал Коштоянц, – основателем сравнительной физиологии поведения животных» ([39: 10] ). «Можно лишь с сожалением констатировать, что богатый по содержанию и острый по предпосылкам метод сравнительного изучения высшей нервной деятельности животных до настоящего времени не принял широких размеров и развивается, в частности у нас, в узко ограниченном кругу изучения нервной деятельности отдельных лабораторных животных» ([20: 9–10] ).

Действительно, работа Дарвина имела принципиальное значение для нейрофизиологии. Проанализировав историю развития эмоций, Дарвин наглядно показал, что в нейрофизиологии действуют не только картезианские (стимул – ответ), но и иные, биологически обусловленные механизмы причинности. Как правильно отмечает один из современных исследователей истории вопроса, физиологи физико-химического направления

«не принимали во внимание филогенез организма, закономерности естественно-исторического развития. Поэтому, рассматривая телесные реакции этого организма, они полагали, что есть лишь один способ объяснить их, не изменяя канону причинности, а именно трактовать их как эффект воздействия актуальных раздражителей». При эволюционном же анализе обнаруживались и иные (например, генетические) факторы, и «тем самым вырабатывался новый подход к проблеме детерминации поведения» {3: 111}.

Очевидно, что подход, примененный Дарвином при анализе эмоций, применим и к анализу других явлений нервной деятельности. Последующие исследования Коштоянца и были направлены на то, чтобы, «не изменяя канону причинности», но и не следуя картезианскому мифу, понять реальные механизмы работы нервной системы.

Вслед за именем Дарвина следует назвать имена двух крупнейших дарвинистов, труды которых, как видно из рассматриваемых работ Коштоянца, казались ему особенно важными в деле превращения традиционной физиологии в эволюционную. Это, во-первых, академик Алексей Николаевич Северцов (1866–1936), человек, выдвинувший самую идею создания эволюционной физиологии и высказавший важные соображения по этому поводу; с Северцовым Коштоянц был в непосредственном контакте в течение ряда лет, к анализу его трудов он неоднократно возвращался в течение всей жизни, о чем уже говорилось на страницах этой книги. Другим крупным дарвинистом, оказавшим на Коштоянца большое влияние, был знаменитый автор «принципа смены функций» Антон Дорн (1840–1909); с Дорном, как и с Северцовым, Коштоянц тоже был в близком контакте, но этот контакт, естественно, никак не мог быть прямым. Тем не менее он был достаточно личным.

Дело в том, что учитель Коштоянца в области сравнительной физиологии, Герман Иордан, после окончания университета приехал в 1898 г. в Неаполь работать ассистентом Дорна {4}, который был, как известно, основателем и многолетним директором Неапольской зоологической станции. Именно Дорну физиология навсегда должна быть признательна за то, что ее важнейшие сегодняшние объекты – такие, как морской моллюск аплизия и наземная виноградная улитка, – внедрились в практику физиологических исследований. Иордан, начинающий физиолог, ориентированный Дорном на изучение таких объектов, выполнил под его руководством свою диссертацию, опубликованную в 1901 г. в виде большой статьи – «Физиология локомоции Aplysia limacina» {5}. Дорн нацелил интересы Иордана на изучение и других, до того чуждых физиологии беспозвоночных – аннелид и ракообразных, оболочников и головоногих моллюсков. Наша отечественная физиология раньше многих других национальных физиологий перешла к изучению этих объектов и поняла важность их изучения благодаря существованию прямой цепочки Дорн – Иордан – Коштоянц.

Если о Иордане можно сказать, что он хорошо следовал советам Дорна, касающимся выборов объектов, то для Коштоянца был характерен и острый интерес к теоретическим идеям Дорна; Герман Иордан, оказавшийся волею судьбы средним звеном цепочки, интереса к истории развития физиологических функций не питал и, в идеологическом смысле, оставался физиологом традиционного стиля. Коштоянц как бы через голову своего учителя, Иордана, воспринял дорновское понимание того, зачем нужны сравнительные исследования, какой смысл в изучении объектов сравнительной физиологии.

Коштоянц, а не Иордан, стал идейным наследником Дорна; вследствие различия подходов Коштоянц был временами вынужден выступать против своего учителя, к которому в целом относился благодарно и любовно. Приведем два примера таких расхождений между учителем и учеником, они лучше, чем общие слова, характеризуют особенности исходных позиций Коштоянца.

Историю одного из расхождений детально изложил в статье, опубликованной на русском языке {6}, Н. Постма, голландский физиолог, работавший с Иорданом примерно в те же годы, что и Коштоянц. Приведя слова из работы Коштоянца и Мужеева 1933 г. [33] : «В противоположность мнению физической теории тонуса гладких мышц у гастропод, авторы считают, что в этих явлениях тонуса основную роль играют физиологические процессы», Постма отмечает, что «приведенная цитата вводит нас в курс основного разногласия», которое «разделило школу Иордана на два лагеря» {6: 255}. Очевидно, что это спор того типа, что имели место между школами Людвига и Гейденгайна: Иордан хотел свести физиологическое явление к простому физическому («он предполагал, что сопротивление мышцы растяжению можно отнести за счет процесса, идентичного с теми, которые происходят в неживом эластичном материале» {6: 260}), Коштоянц настаивал на участии нервного фактора, влияющего на биохимические процессы в мышце. К чести Иордана нужно отметить, что он в конечном счете присоединился к точке зрения своих учеников-оппонентов.

В теоретическом плане поучителен другой случай критики Иордана Коштоянцем в работе «Физиология и теория развития», опубликованной вскоре после возвращения от Иордана, в 1932 г. Следуя широко принятому типологическому подходу к анализу физиологических явлений, Иордан совершал несостоятельную, по оценке Коштоянца, попытку «создать биологическую классификацию животных только по произвольному признаку». Конкретно, речь шла о том, что Иордан под именем «hohlorganartigen Tiere» объединял огромную группу беспозвоночных только на том основании, что их гладкая мускулатура в некотором смысле напоминает гладкую же мускулатуру полостных органов высших животных [20: 32].

Несостоятельность такого подхода Коштоянц видел в том, что он пренебрегает историей развития мышечных систем. Не только разные животные, разные полостные органы имеют разную историю, и она сказывается на существенных чертах организации физиологических механизмов. Представим себе, развивал свою мысль Коштоянц, что мы рассматриваем вопрос «о возможности переноса данных фармакологического исследования, полученных на лабораторных животных, на… с.-х. животных, с одной стороны, и человека – с другой». Разве может не иметь значения, на каких гладких мышцах и на каком объекте получены эти лабораторные данные? Решать такие вопросы с уверенностью позволяет, по мнению Коштоянца, только эволюционный подход при условии, что он будет включать и сравнительно-фармакологические исследования. В свою очередь, «эти сравнительно-фармакологические данные должны расширить круг наших теоретических обобщений» [20: 32].

Сходным образом пренебрежение историей развития функции делает невозможным понимание других существенных сторон ее организации – соотношения между мышечными и нервными элементами, свойств контрактильных белков и т. п.

В словах о необходимости сравнительно-фармакологического исследования физиологических функций предвосхищены будущие усилия самого Коштоянца и многих других физиологов, направленные на понимание химических механизмов нервной деятельности. Но он имел в виду не только эту область, а физиологию в целом, когда писал в своей первой книге:

Задачи восстановления генеалогического развития функций становятся неотложными… В этой плоскости стоят насущные задачи самой физиологии, ибо постановка вопросов истории развития функций должна будет выдвинуть самостоятельные проблемы об аналогии и гомологии в кругу физиологических явлений [20: 44, 47].

Предшественник

Плодотворность исходных позиций, о которых говорилось в предыдущем разделе, была продемонстрирована самим Коштоянцем и его последователями в том разделе физиологии, который посвящен изучению интимных механизмов нервной деятельности. То, что Коштоянц, проявлявший в начале своего профессионального пути широкие интересы, в дальнейшем сосредоточился именно на этой проблеме, вряд ли было случайностью. Как уже отмечалось выше, уход Коштоянца в эту область, скорее всего, был результатом сильного и убедительного влияния, – очевидно, имелись реальные основания думать, что в этой области возможен значительный прогресс.