Текст книги "Геохимическое землеведение: учебное пособие"

Столь же неодинаково относительное распределение масс рассматриваемых элементов в Мировом океане. В нем сосредоточено около 40 % массы натрия, немногим более 1 % калия, около 0,01 % фосфора и менее 0,001 % кремния. Вне зависимости от этого, наибольшие массы, участвующие в биологическом круговороте на суше, принадлежат кальцию, в океане – фосфору и натрию. Вовлечение масс калия и кремния в биологический круговорот континентов и океана различается слабо. Элементы, массы которых растворены в океане более 0,1 % от всего их количества, находящегося в географической оболочке, активно участвуют в годовом массообмене океан – атмосфера, мигрируют от океана на сушу, частично восполняя годовой вынос с континентальным стоком. Таковы натрий и кальций, 35 и 2 % массы которых находятся в системе Мирового океана. Эти элементы, а также серу и хлор из группы дегазированных, геохимики называют циклическими, имея в виду участие их значительных масс в годовых миграционных циклах в составе суша – океан – атмосфера – суша.

Особенности геохимических циклов тяжелых металлов. Тяжелые металлы играют особую роль в биосфере. Они находятся преимущественно в рассеянном состоянии, но при этом способны образовывать природные локальные аккумуляции, где их концентрация в сотни и тысячи раз превышает кларковые уровни. Металлы не входят в состав органических соединений, из которых состоят ткани живых организмов. В то же время устройство электронных оболочек атомов металлов обусловливает переменную валентность, благодаря чему металлы, являясь необходимой частью биологических активаторов и регуляторов важнейших физиологических процессов, служат мощным фактором развития органического мира. Наконец, являясь одним из главных природных ресурсов мирового хозяйства, металлы вместе с тем образуют группу опасных загрязнителей природной среды. Выяснение глобальных закономерностей массообмена и распределения масс металлов в географической оболочке представляет весьма актуальную проблему.

Данные о распределении масс тяжелых металлов в географической оболочке, учитывающие результаты миграции и перераспределения масс химических элементов на поверхности Земли на протяжении последних 600–700 млн лет, приведены в табл. 27. Осадочные отложения более древнего возраста настолько глубоко трансформированы процессами метаморфизма, в том числе метаморфизма с привносом химических элементов, что восстановить исходное содержание металлов в составе дофанерозойских осадков очень сложно.

Таблица 27

Распределение масс тяжелых металлов в географической оболочке

* При условии, что концентрации в гумусе равны концентрациям в напочвенном органическом веществе.

Данные таблицы указывают, что более 99,9 % массы металлов, захваченных в миграцию в процессе гипергенного преобразования верхнего (гранитного) слоя земной коры континентов, были затем выведены из миграционных потоков и аккумулированы в осадках древних морей. Количество металлов, содержавшихся в воде современного Мирового океана и живом веществе, в миллионы раз меньше, чем в толще осадочных отложений.

Тяжелые металлы поступали в водную и газовую оболочку Земли с начала образования оболочек. Содержание газообразных и водорастворимых форм металлов регулировалось соответствующими физико-химическими равновесиями, а избыточные массы выводились в осадки. В этот процесс встроилась биогеохимическая деятельность живых организмов, которая трансформировала структуру первичного абиогенного процесса в систему геохимических циклов, взаимно связанных массообменом. При этом осадочная толща устойчиво сохраняла значение колоссального геохимического отстойника, в котором аккумулировались избыточные массы металлов. Из этого отстойника металлы возвращались в миграционные циклы лишь в том случае, когда осадочные толщи в силу тектонических явлений оказывались на поверхности Мировой суши. Напомним, что масса каждого химического элемента, поступившего в миграционные циклы в результате мобилизации из вещества верхней части земной коры континентов и в дальнейшем выведенного в осадочную оболочку, составляет 17–20 % от исходного количества элемента. Из данных табл. 27 видно, что относительное содержание (%) в осадочной оболочке масс рассеянных тяжелых металлов превышает относительное содержание (%) в осадочной оболочке железа, поступившего в систему миграционных циклов в фанерозое в основном благодаря выветриванию верхней части земной коры континентов. Массы рассеянных металлов, как правило, больше 20 % от суммы масс в осадочной оболочке и «гранитном» слое земной коры. Это дает основание предполагать, что металлы не только поступали в биосферу в результате их мобилизации при выветривании горных пород Мировой суши, но также некоторое количество металлов было вынесено в результате дегазации. Вполне понятно, что особенно активно дегазировался наиболее легко возгоняемый металл – ртуть, масса которого в осадочной оболочке превышает его количество в гранитном слое и составляет более 70 % от суммы масс этого металла в осадочной оболочке и гранитном слое коры континентов.

Полученные данные позволяют сделать вывод, что на протяжении всей геологической истории природные воды характеризовались насыщенностью тяжелыми металлами, постоянный избыток которых непрестанно удалялся в осадки. По этой причине живые организмы, существовали и эволюционировали в условиях насыщения природных вод металлами, концентрация которых поддерживалась в системе вода – осадок.

Структура глобального массообмена тяжелых металлов полностью не выяснена, поэтому в табл. 28 показаны лишь главные, наиболее изученные миграционные потоки, охватывающие Мировую сушу. Для сравнения приведены также данные о круговороте металлов, обусловленном жизнедеятельностью фотосинтезирующих организмов океана. Для расчетов использованы средние значения концентрации металлов в фитопланктоне, определенные английским океанологом-геохимиком Г. Брайеном (1976).

Таблица 28

Главные миграционные потоки металлов в географической оболочке

Примечание. Прочерк означает отсутствие исходных данных.

Наибольшее количество металлов мигрирует в системе большого биологического круговорота, происходящего благодаря фотосинтезу растительности суши и деструкции отмирающего органического вещества беспозвоночными и микроорганизмами педосферы. Значительные массы металлов выносятся в составе речных взвесей, но этот материал почти полностью уходит в осадки при поступлении пресных вод в систему Мирового океана.

Вовлечение тяжелых металлов в биологический круговорот на суше сопровождается селективной дифференциацией их масс.

Подчеркнем, что при этом отсутствует пропорциональность между количеством металлов в земной коре и относительной интенсивностью их поглощения растительностью. Коэффициент биологического поглощения К_б, растительности суши для большинства металлов – от 1 до 9; для цинка, молибдена и серебра – больше 9; для железа, ванадия и хрома – меньше 1. В результате селективного поглощения металлов в биомассе растительности существенно изменяются соотношения металлов, существующие в земной коре. Особенно сильно уменьшается соотношение железа с другими металлами. Биологический круговорот и дифференциация металлов, осуществляемые фотосинтетиками океана, имеют свои особенности. Массы металлов, проходящие в течение года через биологические круговороты на суше и в океане, соизмеримы, хотя их соотношение неодинаково. Растительность Мировой суши захватывает больше марганца и свинца, фотосинтезирующие организмы океана – больше молибдена и кобальта.

С суши в океан с речным стоком выносятся крупные массы водорастворимых и фиксированных во взвесях металлов. Значения коэффициента водной миграции К_в металлов указывают, что наиболее активно вовлекаются в водную миграцию растворимые формы серебра, ртути, цинка (К_в > 10), а также молибдена, кадмия и меди, К_в которых от 2 до 9. Фиксированные во взвесях формы железа, марганца, хрома, ванадия, свинца, кобальта мигрируют в количестве 97–98 % общей массы выносимых с речным стоком металлов. Кроме того, в океан выносятся ветром значительные массы металлов, фиксированных на пылевых частицах. В свою очередь, с акватории с воздушными массами переносятся водорастворимые формы металлов. Этот процесс недостаточно изучен, и данные по переносу масс отдельных металлов отсутствуют. Тем не менее очевидно, что миграционный поток масс тяжелых металлов с океана на сушу значительно меньше, чем в противоположном направлении. По этой причине годовые циклы металлов в системе Мировая суша – океан сильно незамкнуты. Значительные массы металлов накапливаются в воде морей и океанов и уходят в осадки. Повторное вовлечение металлов из осадочных толщ в циклы массообмена происходит по мере развития тектонических процессов. При этом мобилизация металлов из осадочных пород часто более затруднена, чем из глубинных кристаллических пород.

В последнее время все более отчетливо выявляется важная роль аэральной миграции тяжелых металлов. С поверхности океана в атмосферу выделяются газообразные органические соединения металлов. Высшие растения выделяют летучие органические соединения (терпены, изопрены), содержащие металлы. Еще большие массы металлов выделяются в воздух в составе газообразных метаболитов бактерий. Особо важную роль играют процессы биометилизации металлов. Ветром в тропосферу захватываются мелкие почвенные частицы, также содержащие металлы. Все перечисленные формы металлов входят в состав аэрозолей и вымываются атмосферными осадками.

В качестве примера укажем, что концентрация меди в атмосферных осадках над океанами обычно около 1 мкг/л, цинка – больше, свинца и никеля – в несколько раз меньше. Следовательно, воздушные массы океанического происхождения, приносящие на сушу около 40–10¹⁵ л атмосферных осадков, одновременно приносят до 40–10³ т меди, а также тысячи тонн других металлов. Возврат металлов из океана на сушу в процессе массообмена океана с атмосферой изучен пока еще недостаточно, но очевидно, что в годовом балансе вещества этот миграционный поток значительно меньше выноса с речным стоком.

Благодаря взаимосвязям миграционных потоков тяжелых металлов в системе их геохимических циклов на поверхности суши, как правило, не создается избыточных масс геохимически активных форм металлов, которые энергично удаляются в океан. В то же время для нормальной жизнедеятельности организмов суши присутствие указанных форм необходимо. Функцию глобального регулятора миграционных форм металлов, сохраняющего известный их запас в составе органического вещества и в сорбированном состоянии, выполняет педосфера.

Контрольные вопросы

1. Какие особенности жизнедеятельности организмов имеют определяющее значение для геохимической эволюции окружающей среды?

2. Приведите пример природного миграционного цикла какого-либо химического элемента и покажите роль жизнедеятельности организмов в этом цикле.

3. Изложите современные представления о химическом составе газовой оболочки Земли в период образования первичной земной коры.

4. Какой химический элемент играл особо важную роль в преобразовании химического состава Мирового океана и газовой оболочки Земли? Какие существуют пути образования свободного кислорода?

5. Благодаря какой особенности структуры глобального геохимического цикла углерода происходило прогрессирующее накопление кислорода?

6. Как развивалось изменение химического состава первичного океана и атмосферы?

7. Какие существуют два источника поступления химических элементов в глобальные геохимические циклы, связывающие наружные оболочки Земли? Приведите примеры химических элементов, преимущественно поступающих в геохимические циклы из одного источника.

8. Каковы главные черты глобальных геохимических циклов тяжелых металлов?

Задания для самостоятельной работы

1. По литературным данным обобщите сведения о миграционных циклах химических элементов и геохимическом эффекте жизнедеятельности организмов.

2. На примере эволюции глобального цикла углерода рассмотрите проблему связи геохимических процессов, происходящих в недрах Земли, с развитием жизни.

3. Изложите главные положения учения В.И. Вернадского о живом веществе и биосфере.

Глава VI
ГЕОХИМИЧЕСКОЕ ЛАНДШАФТОВЕДЕНИЕ

Геохимическая неоднородность географической оболочки и изменение миграционных циклов в разных географических условиях

Планетарный уровень оценки геохимических особенностей географической оболочки – подход, необходимый при ее изучении как единого целого, – предполагает максимально возможное усреднение геохимических данных для каждой ее составной части: земной коры, океана, атмосферы, живого вещества. В действительности же географическая оболочка состоит из разнообразных пространственных комплексов, в которых сочетаются различные горные породы, воды и биоценозы. Изучая не географическую оболочку в целом, а конкретные территории, мы на каждом шагу убеждаемся в неоднородности окружающей нас природной среды, в том числе в ее геохимической неоднородности.

В главе I уже отмечались пестрота и фрагментарность состава земной коры в силу неодинаковой концентрации химических элементов в разных горных породах. Если бы имелась техническая возможность увидеть состав земной коры со спутника, то поверхность суши предстала бы перед космонавтом в виде сложной мозаики участков, отличающихся неодинаковым содержанием элементов. Контрасты пород разного состава отчасти нивелируются толщей рыхлых отложений, на которых образованы почвы. Эти отложения сформированы за счет денудации и переотложения продуктов выветривания как местных горных пород, так и обломков, принесенных издалека. В зависимости от соотношения местных и дальнеприносных обломков и особенностей их состава содержание химических элементов в толще рыхлого покрова закономерно меняется.

Большая часть переотложенных продуктов выветривания состоит из мелких обломков величиной от 0,01 до 1 мм. Эти обломки выносились из разных районов. В северной половине европейской части России преобладают обломки минералов, принесенные из области Балтийского кристаллического щита (Карелия, Финляндия, Кольский полуостров). В Заволжье и Приуралье обломочный материал поступал с Уральских гор. В почвах Украины много обломков минералов, слагающих породы Украинского кристаллического массива. Особенности минералогического и химического состава горных пород областей сноса сильно влияют на состав почв. Так, среди обломков, принесенных с территории Карелии, много кварца, а в массе обломков, поступивших с хребтов Средней Азии, больше глубинных силикатов (полевых шпатов, слюд и др.), чем кварца. На Урале очень распространены так называемые зеленокаменные горные породы, содержащие много минералов зеленого цвета – эпидота, актинолита, хлорита. Среди них наиболее устойчив эпидот. Поэтому им обогащены наносы, на которых образованы почвы Приуралья.

Изменение в составе почвообразующих пород сказывается на составе почв, поверхностных и грунтовых вод, а также растений. Например, на территории Эстонского плато рыхлые почвообразующие породы насыщены обломками известняков ордовикского возраста, слагающих цоколь плато. Обилие карбонатов кальция способствует образованию темных дерново-карбонатных почв, а не подзолистых, как в соседних Ленинградской и Псковской областях России. Из естественной растительности распространены требовательные к кальцию широколиственные деревья с обильным травостоем, а не хвойные леса.

Местные отклонения концентрации химического элемента в почвообразующих породах от общепланетарных величин – кларков – оказывают влияние на геохимические процессы, протекающие в данном территориальном комплексе. Степень такого отклонения характеризует уже известный нам показатель: кларк концентрации. Он показывает, насколько изменяется содержание какого-либо химического элемента в данной породе по сравнению со значением его кларка. Особенно показательны кларки концентрации рассеянных элементов, содержание которых в почвообразующих породах и почвах меняется в сотни и тысячи раз.

Концентрация большей части рассеянных элементов, особенно металлов в рыхлых покровных отложениях, ниже, чем в «гранитном» слое земной коры. Это вполне естественно, так как покровные отложения образованы многократно переотлагавшимися продуктами выветривания, из которых часть химических элементов вынесена. Кларк концентрации некоторых элементов (например, галлия, свинца) близок к единице и иногда превышает ее. Особое положение занимают стронций и барий, кларки концентрации которых сильно меняются в зависимости от географических условий.

Таковы самые общие особенности концентрации рассеянных элементов в почвах и почвообразующих породах. На этом фоне обнаруживаются некоторые отклонения, свойственные определенным территориям. Так, в почвообразующих породах Северного Казахстана относительно повышена концентрация титана, свинца и меди, на Устюрте – стронция, на Восточно-Европейской равнине – циркония, в Приуралье – меди и кобальта. В результате этого толща рыхлых отложений и сформированный на ней почвенный покров разделяются на обширные минералого-геохимические провинции. В качестве примера на рис. 17 приведена карта минералого-геохимических провинций почвообразующих пород Восточно-Европейской равнины.

Внутри провинций выделяются площади распространения отложений, обогащенных высокодисперсными минералами, и площади, покрытые песчаными отложениями. Каждый минерал – это носитель рассеянных элементов с определенными уровнями их концентрации. В песках обычно много обломков кварца, в котором очень низкие концентрации всех химических элементов, кроме кремния. Соответственно уровни концентрации элементов в песчаных отложениях пониженные. В глинистых минералах, слагающих фракцию частиц величиной менее 0,001 мм, концентрация многих рассеянных элементов повышена. Соответственно она увеличена в глинистых отложениях. Наши исследования показали, что на в суглинистых отложениях ВосточноЕвропейской равнины больше, чем в песках: ванадия – от 1,5 до 2,5; меди – от 1,5 до 3,2; никеля – от 1,3 до 2,2; галлия – от 1,4 до 2,5; титана – от 1,2 до 2,2; кобальта – от 1,9 до 2,0 раз. Кроме того, в суглинистых почвах и почвообразующих породах значительно больше элементов, находящихся в сорбированном состоянии, что очень важно для участия этих элементов в биологическом круговороте. Геохимическая мозаичность педосферы и рыхлого покрова континентов не только одно из проявлений неоднородности географической оболочки как фундаментального ее свойства, но также важный фактор развития органического мира. В какую бы сторону не было направлено отклонение концентрации химического элемента – превышения или понижения от кларкового значения, – оно должно отражаться на биологическом круговороте элементов и на составе местных живых организмов. В первую очередь это относится к растениям, так как в них элементы поступают непосредственно из почвы.

Рис. 17. Минералого-геохимические провинции почвообразующих пород Восточно-Европейской равнины (по В.В. Добровольскому, 1964)

Минералого-геохимические провинции: I – Кольско-Карельская, II – Прибалтийско-Архангельская, III – Центрально-Русская, IV – Украинская, V– Волжско-Донская, VI – Приуральская, VII – Заиманская, VIII – Предкавказская, IX – Предкарпатская, 1 – границы провинций (по автору), 2 – границы максимального оледенения, 3 – граница верхнечетвертичного оледенения, 4 – северная граница сплошного распространения третичных отложений, 5 – площади близкого расположения кристаллических пород, 6 – площади концентрации кварца с пониженным содержанием рассеянных элементов, 7 – горы

Обратимся к проявлениям геохимической неоднородности географической оболочки, обусловленным другими причинами. Любые процессы, в том числе геохимические, должны быть обеспечены энергией. На поверхности Земли основным источником энергии всех процессов служит лучистая энергия Солнца. Как известно, поступление солнечной энергии закономерно уменьшается от экватора к полюсам. Однако реализация этой энергии для химических, физико-химических, биологических процессов возможна лишь при наличии воды. Согласно В.Р. Волобуеву (1974), на поверхности суши основная часть энергии расходуется на испарение и транспирацию воды растениями (от 95 до 99,5 %). Затраты на биологические процессы составляют от 0,5 до 5 %, большей частью около 1 %. По-видимому, это связано с тем, что на фотосинтез идет 1–0,1 % поглощенной солнечной энергии. На гипергенное преобразование минералов расходуются сотые и тысячные доли процента всей энергии. Полнота использования поступающей солнечной энергии на перечисленные процессы определяется отношением суммарных затрат энергии на эти процессы к величине радиационного баланса. Величина указанного отношения зависит от степени увлажнения: в засушливых районах эта величина очень мала, в хорошо увлажняемых районах достигает 70–80 %.

Атмосферное увлажнение поверхности континентов не повторяет термическую зональность. Годовое количество атмосферных осадков, режим их выпадения обусловливают неодинаковую степень увлажнения разных территорий внутри термических поясов. Это влечет за собой, с одной стороны, неодинаковую величину водного стока, а также выноса ионов и дисперсных частиц. С другой стороны, климатические условия обусловливают распространение растительных формаций, имеющих различную фитомассу, продуктивность и, следовательно, в разной мере влияющих на газообмен и вовлечение химических элементов в биологический круговорот из почвы.

Основная часть выпавших осадков в результате испарения и транспирации возвращается в атмосферу. Испаряющаяся влага регулирует тепловой режим, что делает возможным существование живых организмов. Обмен воды на конкретной территории имеет определяющее значение для всех видов миграции химических элементов. Для количественной оценки этого процесса используется коэффициент относительной увлажненности (К). Коэффициент, предложенный в своем первоначальном виде В.В. Докучаевым и Н.Г. Высоцким, в настоящее время определяется как отношение суммы атмосферных осадков к величине испаряемости.

В.Г. Волобуев (1974) проанализировал ареалы распространения почв всех типов и установил следующие интервалы однотипной относительной увлажненности ландшафтов (табл. 29).

Таблица 29

Интервалы относительной увлажненности ландшафтов

Первые три интервала характеризуют территории различной степени аридности, три последние – гумидные. Интервал относительной увлажненности, характеризуемый коэффициентом 0,75—1,20, намечает области с уравновешенным водным балансом.

В условиях одинаковой относительной увлажненности интенсивность обмена вещества в ландшафтах возрастает с увеличением поступающей солнечной энергии (радиационного баланса). При низкой относительной увлажненности аридных территорий влияние изменения величины рационального баланса отражается слабо. Поэтому обмен вещества в экстрааридных ландшафтах высоких и низких широт имеет много общего. Совершенно иное положение имеет место в пределах гумидных территорий, где с увеличением относительной увлажненности возрастает влияние величины радиационного баланса. Вследствие этого интенсивность обмена вещества в гумидных ландшафтах тропиков и высоких широт сильно различается.

Определенное количество атмосферной воды, не израсходованное на испарение и транспирацию, стекает с территории, обеспечивая водную миграцию химических элементов. Величина стока определяется не только соотношением количества атмосферных осадков и испаряемостью, но сильно зависит от рельефа, водоустойчивости почвообразующих пород и почв, характера растительности, режима выпадения осадков, климатических условий и пр. Водный сток на большей части суши измеряется величиной от n-10 до 300—400-10³ м³/км² в год, в экстрааридных областях он резко уменьшается. Массы химических элементов, вовлекаемые в водную миграцию, также очень неодинаковы и зависят от всего комплекса географических условий водосборной площади. Величина суммарного годового выноса химических элементов в растворимой форме на равнинах и крупных возвышенностях составляет единицы – десятки т/км², в горных районах – десятки и сотни т/км². Вынос взвесей (твердый сток) на равнинах соизмерим с массами, мигрирующими в виде растворов, но в условиях пересеченного рельефа превышает их в несколько раз, а в горных областях твердый сток на математический порядок больше выноса растворенных масс.

Рис. 18. Ионный сток рек Восточно-Европейской равнины

В силу многих факторов, влияющих на формирование ионного и твердого стоков, величина выноса растворенных и взвешенных веществ с единицы площади не является прямой функцией географической зональности и может сильно изменяться на сравнительно небольшом расстоянии. Даже на Восточно-Европейской равнине, где имеются идеальные условия для проявления широтной зональности, величина модулей ионного и твердого стока распределяется очень мозаично. Это хорошо видно на картах (рис. 18 и 19), на которых на любой широте – от полярного круга до южных районов – можно обнаружить почти всю градацию величин модулей ионного и твердого стоков.

Рис. 19. Сток речных взвешенных наносов Восточно-Европейской равнины

Наиболее реагентными компонентами водного стока являются растворимые формы химических элементов. Интенсивность вовлечения их в миграции оценивается коэффициентом водной миграции (К_в), равным отношению концентрации элемента в воде к его концентрации в почвообразующей породе данного района. Этот показатель не применим к таким циклическим элементам, как хлор, а также к элементам, которые в результате микробиологической деятельности или испарения переходят в газообразную форму и активно мигрируют в атмосфере (сера, йод, ртуть). Для большей части других химических элементов, особенно тяжелых металлов, использование этого коэффициента вполне оправданно.

Исследования, проведенные во многих районах, показали, что имеется группа активных водных мигрантов, величина К_в которых более единицы. К ним относятся серебро, кадмий, молибден, бор, цинк, стронций, медь, кальций, магний, натрий и некоторые другие.

Вторую группу образуют элементы, величина К_в которых обычно менее единицы. Таковы фосфор, кремний, калий, никель, кобальт, свинец, барий, хром и др. Особенно слабо вовлекаются в водную миграцию цирконий, галлий, титан, железо, алюминий. В каждом конкретном районе химические элементы имеют свою численную величину К_в, свойственную только этим районам. Это можно наглядно представить в виде кривой коэффициентов К_в, пример которой приведен на рис. 20. Имеющиеся данные свидетельствуют о значительном разнообразии водной миграции химических элементов в разных районах.

Сочетание степени увлажнения и термических условий отдельных территорий не только влияет на величину и интенсивность водной миграции элементов, но одновременно обусловливает распределение растительных формаций, а следовательно, в значительной мере обусловливает особенности биологического круговорота. В табл. 30 приведены данные, характеризующие динамику органического вещества, синтезируемого основными типами растительности земного шара.

Рис. 20. Интенсивность водной миграции некоторых химических элементов в таежных ландшафтах бассейна р. Суны (Карелия)

Наибольшее количество органического вещества содержится в лесных сообществах. Фитомасса лесов умеренного климата измеряется величиной 1–4 тыс. ц/га. Еще больше фитомасса тропических лесов. Например, в Бразилии есть леса, на каждом гектаре которых содержится до 17 тыс. ц/га органического вещества. Фитомасса травянистой растительности значительно меньше. В наших черноземных степях содержится 250 ц/га органического вещества, в сухих степях Казахстана – около 100 ц/га, а масса растительности закаспийских пустынь составляет всего несколько десятков ц/га.

Величина биомассы не дает представления о продуктивности типов растительности. Для этого необходимы показатели годового прироста, т. е. ежегодной продукции растительности. Прямой пропорциональности между фитомассой и годовым приростом нет. Правда, максимальный прирост имеется в сообществе с самой обильной фитомассой (во влажных тропических лесах), но на втором месте находятся не леса умеренного климата, как можно было бы ожидать по величине фитомассы, а наши черноземные степи. В них прирост составляет больше половины фитомассы. Третий показатель – опад, т. е. величина ежегодно отмирающего растительного материала. Количества органического вещества, заключенного в опаде и в годовом приросте, очень близки. Эти два показателя характеризуют синтез и разрушение растительного вещества на протяжении года.

Таблица 30

Показатели биологической продуктивности основных типов растительности (по Л.Е. Родину и Н.И. Базилевич, 1965)

Отношение опада к фитомассе показывает, насколько прочно данный тип растительности удерживает органическое вещество; Установлено, что наиболее прочно оно удерживается в лесах умеренного климата. Так, в таежных еловых лесах на опад расходуется всего только от 2 до 4 % органического вещества фитомассы, в дубравах и того меньше – около 1,5 %. Во влажных тропических лесах в опад уходит значительно больше – 5 %, а в растительности степей ежегодно отмирает почти вся надземная часть фито-массы.

Дальнейшая эволюция отмершего растительного материала в разных биоценозах неодинакова. Опад в тропических лесах быстро разрушается, а в лесах умеренного климата не успевает полностью перерабатываться. Поэтому под покровом этих лесов на почве лежит значительное количество (300–350 ц/га) мертвого органического вещества, так называемая лесная подстилка. В тропиках это количество в десятки раз меньше. В степях величина мертвого органического вещества, которое называется «степной войлок», уменьшается с ростом сухости климата.

Если бы отмирающие части растений не разрушались, то уже через сотню лет величина мертвого органического вещества могла бы превысить величину фитомассы самых густых лесов. В этом случае вся растительность оказалась бы погребенной под продуктами опада. Этого не происходит вследствие энергичного микробиологического разрушения растительных остатков. Замедленное преобразование опада происходит в северной тайге и тундре, умеренное преобразование совершается в наших широколиственных лесах и степях. Очень интенсивно процесс преобразования продуктов опада протекает в тропиках.

Круговорот углекислого газа и степень выведения углерода из этого цикла в различных растительных формациях мира можно характеризовать коэффициентом аккумуляции углерода, который равен отношению углерода, связанного на единице площади в процессе годового фотосинтеза, к количеству углерода, выделившемуся за год из почвы в атмосферу за счет разрушения мертвого органического вещества. К сожалению, в настоящее время отсутствуют обобщенные данные по определению продуцирования СО₂ в распространенных растительных формациях мира, хотя многие данные имеются в работах В.Н. Кудеярова. Ориентировочно можно считать, что крайние значения этого коэффициента относятся к влажным тропическим лесам и пустыням (1), с одной стороны, и к тундрам (около 4–5), с другой. Всем остальным формациям будут отвечать промежуточные значения.