Текст книги "Основы экологии и энергосбережения"

3.5. Биотические взаимоотношения между популяциями и организмами

Живые организмы – животные, растения, микроорганизмы обитают совместно, вступают во взаимоотношения, которые называют биотическими. Организмы, составляющие природные популяции, не существуют отдельно друг от друга, а находятся в многообразных сложных взаимоотношениях. Эти отношения между видами проявляются в борьбе за условия существования – почву, воду, свет, питательные вещества. Они могут быть прямыми и косвенными.

Все разнообразие отношений можно свести к следующим типам: комменсализму, мутулизму, симбиозу, хищничеству, паразитизму, нейтрализму, антибиозу, конкуренции.

Комменсализм (от лат. com – c, вместе и mensa – стол, трапеза). Одна популяция извлекает пользу от объединения, а для другой это объединение безразлично. Примером комменсализма может служить сожительство рыб-лоцманов и крупных акул. Рыбы-лоцманы находятся в относительной близости от акул – им перепадают остатки несъеденной акулами пищи. На акул присутствие этих рыб не оказывает никакого влияния. Такой вид комменсализма называют нахлебничеством. Еще несколько примеров: сожительство организмов, когда один из видов поселяется в жилище другого. Такую форму взаимоотношений называют синойкия: лианы и эпифиты – орхидеи, лишайники, мхи; рыба горчак откладывает икру в убежище (мантию) двустворчатого моллюска, не принося ему вреда; сапсан – птица из семейства соколиных, обитающая в Казахстане и Сибири – имеет значение для выживания вымирающих видов гуся и краснозобой казарки, поскольку защищает их от прожорливых песцов. Слабенькие гуси не в состоянии самостоятельно отогнать этих хищников от своих гнезд, поэтому гнездятся поближе к сапсанам. Соколам такое соседство безразлично, а гуси получают выгоду.

Мутуализм (от лат. mutuus – взаимный). Связь популяций благоприятна для роста и выживания обеих, причем в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой. Примером мутуализма может служить сотрудничество между цветковыми растениями и опыляющими их насекомыми. Таким образом, насекомое получает необходимый ему нектар, а взамен осуществляет столь нужный для растения акт опыления. Без опыления растения оказались бы на грани вымирания, а насекомые без растительной пищи погибли бы.

Мутуалистические отношения могут быть разными. Иногда один из видов имеет выигрыш в пище, а другой освобождается при этом от вредителей. Например, мелкие крабы-отшельники имеют мягкое беззащитное тело, поэтому в качестве убежищ используют пустые раковины. Обычно в узком конце такой раковины селится мелкий кольчатый червь. Он использует объедки, оставленные крабами, и поддерживает чистоту в раковине. Иногда на этих раковинах появляются актинии, которые своими щупальцами отпугивают от крабов хищников, а взамен получают возможность мигрировать на новые пищевые места вместе с раковиной защищаемого ими краба.

Наглядно прослеживаются мутуалистические отношения между жвачными животными (крупным рогатым скотам, оленями, антилопами) и бактериями, обитающими в их рубце. Бактерии рубца приспособлены только к анаэробным условиям, и многие их виды под воздействием кислорода гибнут. Основная пища жвачных – растительные волокна. Животные лишены ферментов, способных расщеплять растительный материал, а бактерии рубца (Bacteroides, Ruminococcus, Clostridium и др.) выделяют целлюлозоразрушающие ферменты. Продукты микробной ферментации используются организмом животных.

Термиты не способны использовать древесину без участия гигантских жгутиковых – простейших, и отсутствие этих симбионтов приводит к гибели термитов.

Симбиоз (от греч. symbiosis – сожительство). Это тесная взаимосвязь между представителями разных видов, из которых один без другого не может обойтись. Примером симбиоза может быть взаимосвязь муравьев вида «лимонные муравьи» с вечнозеленым деревом амазонских лесов Duroiahirsuta. Рабочие муравьи вида Myrmelachistaschumanni убивают растения, более зеленые, чем Duroiahirsute, впрыскивая в их листья муравь иную кислоту как гербицид. Следовательно, они дают своим любимым деревьям свободно разрастаться без конкуренции. Муравьи используют полые стебли дерева для строительства гнезд. Еще один пример: морской червь Olaviusalgarvensis не имеет ни пищеварительной, ни выделительной системы. Оказалось, что под его наружными покровами обитают симбиоты – бактерии четырех видов. Они не только обеспечивают червя и друг друга всем необходимым, но и утилизируют продукты жизнедеятельности червя, позволяя ему обходиться без выделительной системы.

Хищничество. Форма (тип) взаимоотношений, когда для одного вида они благоприятны, а для другого неблагоприятны. Такие взаимоотношения широко распространены среди животных. Хищники встречаются среди всех групп животных.

Хищником считается всякий организм, потребляющий в качестве пищи другой живой организм, который является для него источником энергии. Для установления факта хищничества необходимо наличие факта умерщвления одним организмом другого с целью использования его в виде пищи. Эволюцию хищника нельзя отделить от эволюции жертвы и наоборот.

В процессе эволюции у хищников появились острые зубы и клыки, быстрые ноги, маскирующая окраска, острые втягивающиеся когти, ядовитые железы и т. д. Жертва также не оставалась в долгу: на теле у нее вырастали шипы, колючки и т. д.

Хищники, как правило, в первую очередь уничтожают слабых и больных животных, что особенно опасно для малочисленных популяций. Человек регулярно воздействует на хищников путем их отстрела и опосредованного воздействия.

Хищники подразделяются на настоящих хищников, поедающих животных (лев, волк, питающиеся зебрами или зайцами), и растительноядных (крупный рогатый скот, питающийся травой, колорадский жук – культурным картофелем).

Паразитизм (от греч. para – возле и sitos – пища). В данном случае одна популяция использует другую в качестве среды обитания и источника пищи. Большое количество паразитов имеется среди животных (блохи, вши, клещи, различные виды тлей, бактерии, вирусы, гельминты и др.) и грибов (ржавчинные, головневые, мучнисторосяные).

Среди животных выделяют временных и постоянных паразитов. Например, паразитирует только личинка овода, а взрослое насекомое ведет свободный образ жизни. Иксодовые клещи – переносчики энцефалита – сосут кровь у животных только в течение 8 сут.

Постоянными паразитами являются гельминты, которые всю жизнь, кроме как на стадии яйца, проводят в теле хозяина. По местоположению паразиты подразделяются на эктопаразитов (вошь, блоха) и эндопаразитов, которые поселяются во внутренних органах, полостях, коже (чесоточный клещ, бычий и свиной солитер, аскарида и др.).

Нейтрализм (от лат. neutralis – не принадлежащий ни тому, ни другому). В данном случае ассоциация двух популяций не сказывается ни на одной из них. Нейтрализм в природе встречается часто: отношение между комаром и дождевым червем, зайцем и дятлом, белкой и зубром и др.

Антибиоз, или аллелопатия. Это выделение организмом вещества (жидкого, газообразного), вредного для других организмов. Антибиоз характерен для низших и высших растений. Явление «красного моря» связано с выделением токсических веществ микроорганизмами, которые приводят к гибели животных.

Плесневые грибы выделяют антибиотики. Гриб Penicillium образует антибиотик пенициллин, широко применяемый в медицине. Высшие растения выделяют вещества фитонциды, которые убивают бактерии (фитонцид чеснока, лука). Например, полынь горькая оказывает отрицательное влияние на крестовник, звездчатку; кустарник шалфея белолистного – на травы; эвкалипт – на травы и т. д.

Аменсализм (от a – отрицание и лат. mensa – стол, трапеза). Одна популяция подавляет другую. Например, в процессе роста еловые деревья сильно затеняют почву и вытесняют светолюбивые растения.

Конкуренция (от лат. concurentia – сталкиваться). Это такое взаимодействие, когда две популяции (или две особи) в борьбе за необходимые для жизни условия взаимно угнетают друг друга. Взаимовлияние приводит к снижению выживаемости конкурирующих особей. Конкуренция является главным механизмом возникновения биологического разнообразия. Конкурентные взаимодействия могут касаться пространства, пищи, света, зависимости от хищников, подверженности болезням и т. д. Конкуренция может быть внутривидовой и межвидовой.

Внутривидовая конкуренция – конкуренция между особями одного вида, являющаяся наиболее острой и жесткой, поскольку особи имеют одинаковые потребности в экологических факторах. В период размножения птиц самец охраняет определенную территорию, куда не допускает на одной особи одинакового с ним вида, кроме своей самки.

Межвидовая конкуренция – это конкуренция между особями, относящимися к разным видам. Причиной конкуренции может быть любой ресурс, запасы которого в данной среде недостаточны – территория, пища, участок для гнезд. Как результат может быть расширение области распространения одного вида за счет сокращения численности или исчезновения другого. Это можно подтвердить примером длиннопалого рака, который постепенно захватил весь Волжский бассейн и добрался до Беларуси и Прибалтики. Здесь он постепенно начал вытеснять родственный вид – рака широкопалого.

Советский биолог Г. Ф. Гаузе в 1934 г., исследуя рост и конкурентные взаимоотношения двух видов реснитчатых инфузорий, сформулировал закон конкурентного исключения: «Два вида не могут существовать в одном местообитании (в одной и той же местности), если их экологические потребности идентичны». Два вида с идентичными потребностями обычно бывают разобщены в пространстве или во времени: они живут в разных биотопах, разных ярусах леса и т. д.

Конкурирующие за пищу или пространство виды избегают конкуренции или снижают ее уровень переселением в другое место обитания либо сменой времени или места добычи корма. Примером этому являются:

• деление животных на дневных и ночных (ястребы и совы);

• различные виды рыб, проявляющие активность в разное время суток;

• сложившееся распределение животных и птиц по ярусам в тропических лесах;

• произрастающие совместно в одном местообитании растения простирают свои корневые системы на разную глубину.

Глава 4. Биоценоз и экологическая ниша

4.1. Понятие о биоценозе

Немецкий биолог К. А. Мёбиус в конце 70-х гг. XIX в. изучал скопления устриц, обитающих на морских склонах. Его интересовали не только устрицы сами по себе, но и условия их жизни. Характерно, что вместе с устрицами здесь встречались и другие разнообразные животные, такие, как морские звезды, иглокожие, черви, губки и др. Он сделал вывод, что все эти животные неслучайно живут совместно, в одном местообитании, т. е. они нуждаются в тех же условиях, что и устрицы. Данные группировки появляются благодаря сходным требованиям к факторам окружающей среды.

Группировку живых организмов, которые постоянно встречаются вместе в различных пунктах одного и того же водного бассейна, при наличии одинаковых условий существования, Мёбиус назвал биоценозом.

Биоценоз (от греч. – bios – жизнь и koinos – общий, делать что-либо общим) – термин был впервые введен в научную литературу Мёбиусом в 1877 г. Биоценоз – это организованная группа популяций, растений, животных и микроорганизмов, живущих совместно в одних и тех же условиях среды – на определенном участке суши или в определенном водоеме. (Е. М. Мешечко, 2002). В настоящее время термин «биоценоз» обычно применяется как синоним термина «сообщество». Мёбиус не только установил сообщества и предложил для них название «биоценоз», но и сумел раскрыть многие закономерности их формирования и развития. Примерами биоценозов являются сосновый, лиственный или смешанный лес, болото, луг и т. д.

Каждый биоценоз развивается в пределах однородного пространства, которое характеризуется определенным сочетанием абиотических факторов:

• количеством приходящей солнечной радиации;

• температурой и влажностью окружающей среды;

• химическим составом воздуха.

Масштабы биоценозов могут быть различными. Например, в водной среде биоценозы обычно выделяют в соответствии с экологическим подразделением частей водоемов:

• биоценоз прибрежных песчанистых или глинистых грунтов;

• биоценоз приливной зоны моря;

• биоценоз крупных водных растений прибрежной зоны озера и т. д.

Биоценоз как открытая система получает на ее «входе» солнечную энергию, газы, воду, минеральные элементы почвы, а на «выходе» – тепло, кислород, углерод, биогенные вещества, уносимые водой. Главным продуктом биоценоза является живая продукция – растительная и животная.

4.2. Структура биоценоза

Составными частями биоценоза являются (рис. 4.1):

• фитоценоз – устойчивое сообщество растений;

• зооценоз – совокупность взаимосвязанных видов животных;

• микоценоз – сообщество грибов;

• микробоценоз – сообщество микроорганизмов.

Рис. 4.1. Составные части биоценоза

Биотоп (от греч. bios – жизнь, topos – место) – участок земной поверхности (суши или водоема) с однородными условиями обитания, занимаемый тем или иным биоценозом.

Экотоп – совокупность комплекса климатических и почвенно-грунтовых условий. Различие между этими понятиями заключается в том, что биотоп – это условия среды, видоизмененные живыми организмами, а экотоп – первичный комплекс факторов физико-географической среды без участия живых существ.

В пространственном отношении биотоп соответствует биоценозу. Обычно границу биоценоза устанавливают по фитоценозу, который имеет легкораспознаваемые черты.

Биоценозы слагаются преимущественно из животных видов (например, биоценоз кораллового рифа) и растительных (например, биоценоз соснового леса). Видовое разнообразие биоценоза связано с географическим положением, т. е. с уменьшением его от тропиков в сторону высоких широт, что объясняется ухудшением условий жизни наземных и водных организмов. Например, в тропических лесах на 1 га леса можно насчитать до 200 видов древесных пород, а в Ресублике Беларусь – до 10 видов. Простым показателем видового разнообразия биоценоза является общее число видов, т. е. «видовое богатство». Если какой-либо вид растения или животного преобладает в составе (имеет большие массу, продуктивность или численность), то такой вид называется доминантом, или доминирующим видом. В любом биоценозе имеются доминантные виды, которые создают массу неудобств для жизни других обитателей.

Виды распределяются в пространстве в соответствии со своими потребностями и необходимыми для них условиями места обитания. Такое распределение видов, составляющих биоценоз, называется пространственной структурой биоценоза. Различают вертикальную и горизонтальную структуру биоценоза.

Вертикальная структура биоценоза представлена отдельными его элементами – особыми слоями, которые называются ярусами. Это совместно произрастающие группы видов растений, различающихся по высоте и положению в биоценозе – подземные органы (клубни, корневища, луковицы), жизненными формами (деревья, кустарники, травы). Каждый из ярусов леса зависит от естественной освещенности. В лесном биоценозе обычно выделяют пять ярусов. Характерно, что ярусность присуща и подземным частям растений.

Разные виды животных в биоценозах занимают определенные уровни подобно распределению растительности по ярусам. Например, на поверхности почвы находятся клещи и другие мелкие животные, в почве живут почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные. Птицы гнездятся в разных ярусах в зависимости от того, где они находят себе пропитание.

Горизонтальная структура биоценоза представлена особями живых организмов, которые распределены в пространстве неравномерно. Они составляют обычно определенные группировки организмов, которые и определяют горизонтальную структуру биоценоза, т. е. различного рода узорчатость, пятнистость каждого вида (В. В. Маврищев; Г. С. Сачек, 2010). Это, например, колонии кораллов на морском дне, косяки морских рыб, стаи перелетных птиц, многочисленные стада слонов в саванне. Такое явление характерно и для растений (например, заросли тростника, пятна ягод в лесном биоценозе).

К горизонтальному биоценозу относятся такие структурные единицы, как микроценоз и микрогруппировка.

Микроценоз (от греч micros – малый и koinos – общий) – наименьшая по размерам структурная единица горизонтального расчленения сообщества, которая включает все ярусы.

Микрогруппировка – сгущение особей одного или нескольких видов в пределах яруса, внутриярусные мозаичные пятна.

4.3. Понятие об экологической нише

Понятие об экологической нише было введено для обозначения роли, которую тот или иной вид играет в сообществе. Под экологической нишей следует понимать совокупность факторов среды, в которой обитает тот или иной вид организмов, их место в природе, в пределах которого данный вид может существовать неограниченно долго.

Экологическая ниша включает в себя химические, физические, биотические факторы. Эти факторы необходимы организму для жизни и определяются его морфологической приспособленностью, физиологическими реакциями и поведением. В разных частях света и на разных территориях встречаются виды, неодинаковые в систематическом отношении, но сходные по экологии – их называют экологически эквивалентными.

Термин «экологическая ниша» впервые был предложен в 1914 г. американским зоологом-натуралистом Д. Ж. Гриннеллом. Под «нишей» он понимал условия, в которых живет вид. Позднее, в 1927 г., английский зоолог Ч. Элтон термин «ниша» определил как самую мелкую единицу распространения вида, а также его место в биотической среде и положение в цепях питания. Более полное представление об экологической нише дает так называемая многомерная модель, которую разработал в 1957 г. американский ученый Г. Хатчинсон. Он предложил понимать под нишей весь диапазон факторов среды, в котором данный вид в течение длительного времени живет и размножается.

Экологическая ниша – место, занимаемое видом (точнее, его популяцией) в сообществе (биогеоценозе). Взаимодействие данного вида (популяции) с партнерами по сообществу, в которое он входит в качестве сочлена, определяет его место в круговороте веществ, обусловленном пищевыми и конкурентными связями в биоценозе.

При определении экологической ниши нужно учитывать большое число факторов. Место вида в природе, описываемое этими факторами, представляет собой многомерное пространство. Г. Хатчинсон различал нишу фундаментальную, которую может занять популяция при отсутствии конкуренции (она определяется физиологическими особенностями того или иного организма), и нишу реализованную, т. е. часть фундаментальной ниши, в пределах которой вид реально встречается в природе и которую он занимает при наличии конкуренции с прочими видами. Реализованная ниша обычно меньше фундаментальной. Каждый вид имеет свою экологическую нишу.

Иногда внедрение инородного вида в экологическую систему с незанятыми экологическими нишами может приводить к бедствиям. В других случаях внедрение инородного вида может приносить и пользу человеку (например, ондатра из Северной Америки). В конце 20-х гг. ХХ в. этот крупный грызун с довольно ценным мехом был завезен на территорию России. Зверек занял свободную экологическую нишу, поселившись на берегах рек, озер и болот. Чужой для нашей фауны вид помог многим одеться в теплые ондатровые меха.

Закон конкурентного исключения Г. Гаузе для близких по экологии видов в свете учения об экологической нише может быть сформулирован таким образом: «Два вида не могут существовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичные, т. е. если они занимают одну и ту же экологическую нишу».

Главная проблема, стоящая перед сообществом растений или животных, – это распределение жизненного пространства. Характерно, что организмы приспособились разделять экологические ниши. Это могут быть пространственные или временные разделения. Следует отметить, что птицы, обитающие в разных местах крон деревьев, могут никогда не сталкиваться с птицами, обитающими в листве кустарников. Многие млекопитающие (например, речные бобры) метят территорию своего проживания пахучими веществами, другие животные оповещают соседей предостерегающими криками.

Для ослабления конкуренции между видами имеющиеся ресурсы часто разделяются. Животные разделяются также на активных днем и проявляющих свою активность ночью. Например, летучие мыши делят воздушное пространство с другими птицами, используя смену дня и ночи и охотясь на насекомых, хотя у них есть слабые конкуренты, такие, как козодои и совы.

Разделение экологических ниш на ночные и дневные наблюдается также у растений. Большинство растений распускают цветки днем для опыления насекомыми, отдельные – ночью (табак душистый, лобка двулистная и др.). Обычно ночные виды растений испускают еще и привлекающий насекомых аромат.

Ученые различают специализированные и общие ниши. Как правило, большинство видов растений и животных могут жить и размножаться только в специализированных нишах, где поддерживаются определенный температурно-влажностный режим, определенные физико-химические факторы и источники питания.

В природе размер экологических ниш может быть самым разным. Некоторые организмы существуют в широких экологических диапазонах и тем самым расширяют свою экологическую нишу. Другие организмы в процессе эволюции приспособились к довольно узким экологическим нишам. Например, один из видов азиатских комаров, обитающий в Таиланде, размножается только в ямках от следов слоновых ног, заполненных дождевой водой.

Нередко многие виды на разных стадиях своего развития занимают разные экологические ниши. Например, личинки майского жука являются корнеедами, а взрослые особи – листоедами, лягушки-головастики питаются растениями, а взрослые лягушки – насекомыми.

Каждое зеленое растение обеспечивает существование целого ряда экологических ниш. Каждая из них включает в себя разнородные по видовому составу организмы. Например, в группу сосущих входят тля, клопы, а в группу листоедов – личинки бабочек, долгоносики и др.