Читать книгу "Основы экологии и энергосбережения"

Глава 5. Экосистема

5.1. Понятие об экосистеме

Экологическая система – это функциональное единство организмов и окружающей среды, совокупность различных видов растений, животных и микробов, взаимодействующих друг с другом и окружающей средой. Данная совокупность может сохраняться неопределенно долгое время. Нарушение функций одного из ее компонентов вызовет нарушение устойчивости всей экосистемы.

При характеристике биоценоза нами рассматривались только живые организмы. Кроме того, было отмечено, что место, на котором развивается биоценоз, называется биотопом. Экосистема – это природный комплекс (биокосная система), образованный живыми организмами (биоценоз) и средой их обитания (атмосфера, почва, вода), связанными между собой обменом веществ и энергии (В. Н. Киселев, 1998).

Термин «экосистема» ввел в экологию в 1935 г. английский ботаник А. Тенсли. Он считал, что не только комплекс организмов, но и весь комплекс физических факторов образуют то, что мы называем средой местообитания в самом широком смысле.

Экосистема – основная функциональная единица экологии, представляющая собой единство живых организмов и среды их обитания, организованное потоками энергии и биологическим круговоротом веществ. Это фундаментальная особенность всего живого и среды его обитания.

Понятие «экосистема» можно применить к объектам различной степени сложности и разного размера. Например, это кочка на болоте и само болото, лужа, озеро, луг, лес и т. д. На рис. 5.1 представлены наземные, пресноводные и морские экосистемы.

Как правило, экосистемы разграничиваются элементами абиотической среды (рельеф, видовое разнообразие) и физико-химическими и трофическими условиями.

Рис. 5.1. Экосистемы

Размер экосистемы не может быть выражен в физических единицах измерения. Он выражается системной мерой, учитывающей процессы обмена веществ и энергии.

По размерности экосистемы можно разделить:

• на микроэкосистемы (например, пень или гниющее дерево в лесу после бурелома);

• мезоэкосистемы (например, лес, река, болото, кукурузное поле, березовая роща);

• макроэкосистемы (например, море, степь, Заполярье).

Естественные экосистемы характеризуются следующими основными признаками: они всегда представлены совокупностью биотических и абиотических факторов; в их пределах осуществляется полный цикл круговорота веществ – от создания (фотосинтеза) органических веществ до их разложения на неорганические; их устойчивость сохраняется в течение определенного времени.

Экосистемы принадлежат к открытым термодинамическим системам, т. е. они должны отдавать и получать энергию и обмениваться веществами. Все компоненты экосистем взаимосвязаны. Соотношение видов в них складывалось веками. Появление любого нового вида может нарушить естественное равновесие экосистемы. Например, в рождественские дни 1859 года в Австралию были впервые завезены 24 кролика. Хищники, питающиеся кроликами, в местной фауне отсутствовали. Плодовитые грызуны быстро размножились. Эти травоядные животные ухудшили кормовую базу скотоводства и нанесли огромный ущерб урожаю сельскохозяйственных культур, т. е. «кролики съели Австралию». Как видно, внедрение чужеродного вида в экосистему со свободными экологическими нишами представляет собой определенную опасность.

5.2. Динамика экосистем

Для естественной экосистемы характерны следующие признаки. Во первых, она состоит из обязательной совокупности биотических и небиотических факторов. Во-вторых, в границах экосистемы происходит полный цикл круговорота веществ – от создания органических веществ до разложения их на неорганические. В третьих, устойчивость экосистемы сохраняется в течение определенного времени.

Экосистемы подвержены постоянным изменениям. Под влиянием потока энергии и питательных веществ одни виды растений и животных постепенно отмирают или уступают место другим.

Если биоценоз разрушается в результате пожара, урагана, рубки леса, то восстановление его идет медленно. Изменение экосистемы во времени вследствие внутренних и внешних воздействий называется динамикой экосистемы.

Сформировавшиеся биоценозы имеют определенное строение, определенный флористико-фаунистический состав, физиологические особенности.

Многие специалисты выделяют следующие смены биогеоценозов или экосистем:

• вековые (эволюция материков и флоры) связаны с процессами подбора видов, способных существовать совместно, а также с возникновением новых видов;

• длительные (десятки, сотни лет). Примером является замена мелколиственных лесов, возникших на месте ельников, уничтоженных рубками или пожарами, снова еловыми лесами;

• быстрые смены связаны с уничтожением или сильным нарушением биогеоценоза под влиянием природных или антропогенных факторов.

Термин «сукцессия» впервые был употреблен французским ботаником Де Люком в 1806 г. для обозначения смен растительности. Теория сукцессии была детально разработана в 1916 г. американским ученым Ф. Клементсом.

Сукцессия (от лат. successio – преемственность, наследование) – это постепенная, необратимая, направленная смена одних биоценозов другими на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействия человека.

Примерами сукцессии могут быть зарастание сыпучих песков, каменистых россыпей, отмелей, заселение заброшенных сельскохозяйственных земель растительными и животными организмами.

Тип сукцессии, начинающийся с заселения обнаженной горной породы или другой поверхности, лишенной почвы (например, песчаных дюн или бывшего ложа ледника), называется первичной сукцессией. Вторичная сукцессия предполагает заселение поверхностей, которые полностью или в значительной степени лишены растительности, но прежде находились под влиянием живых организмов и обладают органическим компонентом (например, лесные вырубки, выгоревшие участки или заброшенные сельскохозяйственные угодья). В таких почвах могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения (например, корневища, которые будут оказывать влияние на сукцессию). Примером вторичной сукцессии может быть образование торфяного болота при зарастании озера.

Любой перерыв в движении по направлению к климаксу, вызванный местными условиями рельефа, микроклимата, землепользования и т. д., тоже может привести к формированию устойчивого сообщества. Например, горы и холмы постепенно будут разрушаться организмами и эрозией горной породы в результате выветривания, что приводит к формированию слоя почвы, достаточного для того, чтобы здесь смогли поселиться более крупные растения (мхи, папоротники). За этими растениями последуют еще более крупные и требовательные к питательным веществам формы – семенные растения, включая травы, кустарники и деревья. На рис. 5.2 представлена схема типичной наземной сукцессии.

Смена одних видов другими за некоторый период времени называется экологической сукцессией. Завершающее сообщество – устойчивое, самовозобновляющееся и находящееся в равновесии со средой – называется климаксным сообществом. В животном мире тоже происходит смена одних видов другими, в значительной мере обусловленная сменой растительности, но этот процесс зависит еще и от того, какие животные могут мигрировать из соседних сообществ.

Рис. 5.2. Типичная наземная сукцессия

5.3. Пищевые цепи, трофические уровни и экологические пирамиды

Внутри экосистемы содержащие энергию органические вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей (источником вещества и энергии) для гетеротрофов. Например, животное поедает растение. Данное животное в свою очередь может быть съедено другим животным, и таким образом может происходить перенос энергии через ряд организмов – каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию.

Данная последовательность называется пищевой цепью, а каждое ее звено – трофическим уровнем (греч. trophos – питание). Первый трофический уровень занимают автотрофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего – вторичными консументами.

Первичные продуценты (от лат. producens – производящий) – автотрофные организмы: зеленые растения, некоторые прокариоты (сине-зеленые водоросли), немногочисленные виды бактерий, которые тоже фотосинтезируют, но их вклад невелик. Фотосинтетики превращают солнечную энергию (энергию света) в химическую. Небольшой вклад в продукцию органического вещества вносят и хемосинтезирующие бактерии, извлекающие энергию из неорганических соединений.

Главными продуцентами в водных экосистемах являются водоросли – часто мелкие одноклеточные организмы, составляющие фитопланктон поверхностных слоев океанов и озер. На суше большую часть первичной продукции поставляют более высокоорганизованные формы, относящиеся к голосеменным и покрытосеменным, т. е. они формируют леса и луга.

Первичные консументы (от лат. konsumo – потребляю), как правило, питаются первичными продуцентами, т. е. это растительноядные (травоядные) животные. К консументам относятся животные и человек. На суше типичными травоядными являются многие насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. Наиболее важные группы травоядных млекопитающих – это грызуны и копытные. К последним относятся пастбищные животные (лошади, овцы, крупный рогатый скот). В пресноводных и морских водных экосистемах растительноядные представлены обычно моллюсками мелких ракообразных, мидиями, устрицами.

Вторичные консументы питаются растительноядными. Таким образом, это уже плотоядные животные, так же, как и третичные консументы, поедающие консументов второго порядка. Консументы второго и третьего порядка могут быть хищниками и охотиться, хватать и убивать свою жертву, питаться падалью или быть паразитами. В последнем случае по величине они меньше своих хозяев.

Редуценты и детритофаги (от лат. reducens – возвращающий) – детритные пищевые цепи.

Существуют два главных типа пищевых цепей – пастбищные и детритные. Выше мы привели примеры пастбищных цепей, в которых первый трофический уровень – зеленые растения, второй – пастбищные животные (термин «пастбищные» используется в широком смысле и включает все организмы, питающиеся растениями) и третий – хищники. В телах погибших животных и растений еще содержатся энергия и «строительный материал» – так же, как и прижизненные выделения – моча и фекалии. Эти органические материалы разлагаются микроорганизмами – грибами и бактериями, живущими как сапрофиты на органических остатках. Такие организмы называются редуцентами. Они разрушают мертвые органические вещества и превращают их в неорганические вещества, которые в состоянии усваивать другие организмы (продуценты). Скорость разложения органических веществ может быть различной.

Детритофаги – мелкие животные (муравьи, раки), питающиеся кусочками частично разложившегося материала (детрита), ускоряя процесс его разложения. Поскольку в этом процессе участвуют как истинные редуценты (грибы и бактерии), так и детритофаги (животные), и тех и других иногда называют редуцентами.

Каждый организм в схеме пищевых цепей бывает представлен как питающийся другими организмами какого-либо одного типа. Однако реальные пищевые связи в экосистеме значительно сложнее, так как животное может питаться организмами из разных пищевых цепей. Некоторые животные питаются как другими животными, так и растениями – их называют всеядными. Пищевые цепи переплетаются таким образом, что образуется пищевая (трофическая) сеть.

Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для графического представления этих взаимоотношений удобнее использовать не схемы пищевых цепей, а экологические пирамиды. Содержащаяся в одних организмах энергия может потребляться другими организмами. Перенос веществ и заключенной в них энергии от автотрофов к гетеротрофам происходит, как уже упоминалось, в результате поедания одних организмов другими. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней. Количество этой энергии очень велико (примерно 55 ккал/см² в год). Зеленые растения в результате фотосинтеза фиксируют не более 1–2 % энергии.

Обычно выделяют четыре трофических уровня, но их может быть и больше, если учитывать паразитов, живущих на консументах предыдущих уровней. Основные трофические уровни:

• первый – автотрофы, зеленые растения (продуценты), первичные потребители солнечной энергии;

• второй – растительноядные животные (консументы первого порядка);

• третий – хищники, питающиеся растительноядными животными (консументы второго порядка), и паразиты первичных консументов;

• четвертый – вторичные хищники (консументы третьего порядка) и паразиты вторичных консументов.

Самая простая цепь питания может состоять из фитопланктона, затем более крупных планктонных ракообразных и заканчиваться китом, который фильтрует этих ракообразных из воды. Всем известно, если низко летают ласточки, то будет дождь, т. е. атмосферное давление понижается. Комары опускаются вниз, а ласточки следуют за любимым лакомством – комарами, т. е. комары – одно из основных звеньев в пищевой цепи ласточек.

Крестьяне обратились к Ч. Дарвину, чтобы он дал им совет по поводу резкого снижения урожайности клевера. Ученый ответил: «Заведите кошек». Для крестьян это было загадкой. Дарвин знал, что клевер опыляется шмелями, гнезда которых разоряли расплодившиеся мыши. Пример пищевой цепи: клевер – шмели – мыши – кошки.

Можно указать еще на одну пищевую цепь. Растение улавливает солнечную энергию, бабочка питается нектаром этого цветка (второе звено), стрекоза нападает на бабочку (третье звено), лягушка ловит стрекозу (четвертое звено), лягушку поедает уж (пятое звено), а ужа поедает ястреб. Хищники, расположенные на высшем трофическом уровне, называются конечными хищниками. В цепи передачи органические вещества содержат энергию, которая идет на поддержание жизнедеятельности и рассматривается в виде тепла в соответствии со вторым законом термодинамики.

Таким образом, трофическую структуру биоценоза и экосистемы отображают в виде экологических пирамид. Такие модели разработал еще в 1927 г. Ч. Элтон.

Экологические пирамиды – это графические модели (в виде треугольника), отражающие число особей (пирамида чисел), количество их биомассы (пирамида биомасс) или заключенной в них энергии (пирамида энергии) на каждом трофическом уровне и указывающие все показатели с повышением трофического уровня.

Рассмотрим данные пирамиды подробнее.

Пирамида чисел отражает численность отдельных организмов на каждом уровне. Как правило, такая пирамида в экологии употребляется редко ввиду того, что на каждом трофическом уровне из-за большого числа особей очень трудно отобразить структуру биоценоза в одном масштабе, поэтому строят пирамиды биомасс.

Пирамида биомасс – соотношение между продуцентами и консументами, выраженное в их массе (общем сухом весе, энергосодержании или в другой мере общего живого вещества). Учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня. Определение биомассы включает не только учет численности, но и взвешивание отдельных особей, так что это более трудоемкий процесс, требующий больше времени и специального оборудования.

Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. Пирамида энергии обладает рядом преимуществ:

• отражает скорость увеличения биомассы в отличие от пирамид численности и биомассы, описывающих только текущее состояние организмов в отдельный момент времени. Каждая ступенька пирамиды энергии отражает количество энергии (на единицу площади и объема), прошедшей через определенный трофический уровень за определенный период;

• так как при одинаковой массе два вида совсем необязательно содержат одинаковое количество энергии, сравнение, основанное на биомассе, может привести к заблуждению;

• пирамида энергии позволяет сравнивать не только различные экосистемы, но и относительную значимость популяций внутри одной экосистемы, не получая при этом перевернутых пирамид;

• к основанию пирамиды энергии можно добавить еще один прямоугольник, отображающий поступление солнечной энергии.

Максимальная величина энергии, передающаяся на следующий трофический уровень (от одного звена пищевой цепи к другому), может достигать 30 % от предыдущего, а во многих биоценозах, пищевых цепях доля передаваемой энергии составляет всего 1 %.

В 1942 г. выдающийся американский эколог Р. Линдеман сформулировал «закон пирамиды энергии», где указано, что среднемаксимальный переход с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой ассимилирует не более 10 % предыдущего уровня (или вещества в энергетическом выражении), но это, как правило, не ведет к неблагоприятным последствиям для экосистемы и теряющего энергию трофического уровня. Организмы в результате процессов обмена в каждом звене пищевой цепи теряют около 90 % всей энергии.

При съедании зайцем 10 кг растительной массы его собственная масса может увеличиться на 1 кг, а волк, поедая 1 кг зайчатины, может увеличить свою массу только на 100 г, или на 1 % от биомассы растений, съеденных зайцем. Зайцу, чтобы увеличить массу своего тела на 1 кг, нужно потребить не 10 кг растительной массы, а значительно больше – приблизительно 100 кг. Общая закономерность процесса передачи энергии сохраняется: через нижние трофические уровни ее передается значительно больше, чем через верхние. По этой причине большие хищные животные всегда редки и не существует хищников, которые питались бы волками.

5.4. Экосистема и биогеоценоз

Экологическая система (экосистема), как уже отмечалось, – это любая совокупность организмов, существующих в определенном объекте пространства (участок земной поверхности или воды), в котором существуют живые организмы (хотя бы один) – например, капля воды с одной амебой, лес, пруд или вся биосфера Земли.

Биогеоценоз – однородный участок суши с определенными природными явлениями (атмосфера, почва, растительный и животный мир, микроорганизмы, гидрологические условия), которые объединены обменом веществ и энергии в единый природный комплекс.

Основоположником биогеоценологии является выдающийся геоботаник, лесовод и эколог академик В. Н. Сукачев. Сущность биогеоценоза он видел в процессе взаимного обмена веществом и энергией между составляющими его компонентами, а также между ними и окружающей внешней средой.

Структуру биогеоценоза составляют:

• группировка растений с однородным характером взаимоотношений между собой и между ними и средой;

• растения, развивающиеся на конкретном субстрате – почве, природном образовании, представляющем собой органико-минеральные вещества и населенном микроорганизмами;

• растения, всегда контактирующие с атмосферой;

• любой фитоценоз, всегда населенный разнообразными животными.

Структура биогеоценоза объединяет все нижеуказанные составляющие в единое целое:

• фитоценоз – автотрофные организмы, продуценты;

• зооценоз – гетеротрофы, консументы;

• микробоценоз – бактерии, грибы, простейшие.

Абиотическую часть биогеоценоза составляет:

• климатоп – совокупность климатических факторов данной территории;

• эдафотоп – биокосное образование (почва);

• гидротоп – гидрологические факторы, условия увлажнения.

Совокупность абиотических компонентов биогеоценоза называют биотопом. Все взаимоотношения компонентов биогеоценоза связаны между собой совокупностью пищевых цепей и взаимообусловлены, и каждый компонент в природе неотделим друг от друга.

Главным созидателем живого вещества в пределах биогеоценоза является фитоценоз – зеленые растения (рис. 5.3). Они используют солнечную энергию, углекислый газ, минеральные вещества, воду и образуют огромную массу органического вещества. Количество и состав вещества зависят от особенностей атмосферы и почвенных условий.

Рис. 5.3. Схема взаимодействия компонентов биоценоза

Как видно, предложенная А. Тенсли трактовка экосистемы сходна с биогеоценозом как структурной единицей биосферы. Понятия «экосистема» и «биогеоценоз» сходные, но неодинаковые, т. е. биогеоценоз следует рассматривать как комплексную систему, состоящую из биотопа и биоценоза. Каждый биогеоценоз является экосистемой, но не каждая экосистема соответствует биогеоценозу. Например, капля воды и биосфера являются экосистемами, но не биогеоценозами. Для биогеоценоза характерны пищевые цепи, трофические уровни, экологические пирамиды. Как известно, биогеоценоз существует в рамках фитоценоза. Понятия «экосистема» и «биогеоценоз» одинаковы только для таких природных образований, как лес, луг, поле, болото. Лесной биогеоценоз равен лесной экосистеме и т. д. Понятие «экосистема» применяется для природных образований, меньших или больших по объему, нежели фитоценоз, или там, где его выделить нельзя. Например, кочка на болоте – экосистема, но не биогеоценоз.

Ниже представлены отличительные особенности биогеоценоза и экосистемы.

Биогеоценоз выделяется только на суше – в водной среде он не выделяется. Он имеет конкретные границы, которые определяются наличием фитоценоза, т. е. определен границами растительного сообщества и обозначает конкретный природный объект, занимающий определенное пространство на суше и отделенный пространственными границами от таких же объектов, на которых осуществляется биогенный круговорот.

Экосистема может быть пространственно и мельче, и крупнее биогеоценоза. Это образование более общее, безранговое, т. е. оно может быть участком суши или водоема, небольшим прудом или всей биосферой в целом.