Текст книги "Краткая история насекомых. Шестиногие хозяева планеты"

* * *

Мы часто слышим выражение «леса – это легкие планеты», но оно имеет мало отношения к реальности. Конечно, в процессе фотосинтеза растительность выделяет массу кислорода, но он же потом и тратится на разложение листового опада и древесины, так что суммарный баланс получается нулевым. Все просто: при жизни дерево выделяет кислород в атмосферу, после смерти его забирает. Излишки кислорода накапливаются тогда, когда мертвое органическое вещество надежно изолировано от бактерий и грибов, окисляющих его до углекислого газа. Именно это и происходило в позднем палеозое, когда за короткий срок из круговорота веществ были выведены миллиарды тонн углерода в виде каменного угля. Углеродная кубышка с ископаемым топливом была запечатана на 300 с лишним миллионов лет, пока человечество не залезло в нее в период индустриальной революции. Выступая в роли гигантских кладбищ органики, палеозойские болота создали излишек кислорода, который в противном случае пошел бы на расщепление этой органики.

Сегодня доля кислорода в атмосфере составляет 21 %. Существует два метода, позволяющие оценить, какой она была в прошлые эпохи. Один из них учитывает обилие неразложившейся органики и неокисленного пирита (FeS₂) в породах разного возраста. Другой основан на соотношении легких и тяжелых изотопов углерода и серы в сульфатах и карбонатах. Эти методы не всегда дают один и тот же результат, но оба они говорят о том, что концентрация кислорода в атмосфере в карбоне и перми была значительно выше, чем сейчас, и доходила до 35 % (рис. 4.3). По-видимому, это максимальное значение за всю историю Земли. Эксперименты с горением органики показывают, что в атмосфере с бо́льшим содержанием кислорода от малейшей искры вспыхнули бы мощнейшие лесные пожары, которые быстро уничтожили бы весь растительный покров. В то же время доля кислорода с момента появления наземных растений никогда не опускалась ниже 13 %, поскольку при такой его концентрации лесные пожары, наоборот, происходить не могут. Однако частички угля, свидетельствующие о существовании пожаров, встречаются в породах всех без исключения возрастов, в том числе относящихся к началу карбона, когда нехватка кислорода, согласно одной из гипотез, якобы могла затормозить эволюцию наземных четвероногих (см. главу 3).

* Dudley R. The Evolutionary Physiology of Animal Flight: Paleobiological and Present Perspectives // Annual Review of Physiology. 2000. Vol. 62. P. 135–155.

Итак, в позднем палеозое концентрация кислорода в атмосфере достигла исторического максимума, чтобы затем упасть в 1,5 раза. Конец кислородного рая пришелся на вторую половину перми, что примерно соответствует времени исчезновения насекомых-гигантов. Но разве недостаток кислорода обязательно приводит к измельчанию? Возьмем, например, современное Тибетское нагорье, средняя высота которого составляет около 4000 м над уровнем моря. Из-за разреженного воздуха парциальное давление кислорода здесь примерно в 1,5 раза ниже, чем внизу, на равнине. Поэтому неподготовленный человек, попав на Тибет, испытывает симптомы высотной болезни – головную боль, одышку. Если не подниматься в горы, а остаться на уровне моря, то такое же парциальное давление кислорода можно создать, снизив его долю в воздухе вашей комнаты с 21 до 13 %. Именно в таких условиях гипоксии многие тысячи лет живут коренные тибетцы, а также бараны, олени и прочие крупные млекопитающие, и нельзя сказать, чтобы они были заметно меньше своих равнинных сородичей.

Однако, в отличие от млекопитающих, крупным насекомым, по-видимому, гораздо сложнее адаптироваться к падению концентрации кислорода в атмосфере. У нас с вами есть целых два приспособления для активной вентиляции дыхательных путей – диафрагма и грудная клетка, а вот у насекомых нет ни того ни другого. Они впускают в себя воздух через дыхальца – парные отверстия на груди и брюшке. К внутренним органам кислород поступает пассивно[36]36
  Надо отметить, что вентиляция трахей все-таки не является полностью пассивным процессом. Например, ученые выяснили, просвечивая синхротронным излучением жуков, муравьев и сверчков, что примерно каждые две секунды по стенкам их трахей пробегает волна сокращений. Трахейные стенки сдвигаются и раздвигаются, изменяя объем трахей примерно на 50 %. Для сравнения: в покое человеческое легкое вентилируется всего на 10 %, а при физической активности – на 75 %. Механизмы, которые стоят за этими сокращениями, не зависят от работы брюшной и летательной мускулатуры, т. е. представляют собой альтернативный способ подкачки воздуха. Westneat M. W. et al. Tracheal Respiration in Insects Visualized with Synchrotron X-ray Imaging // Science. 2003. Vol. 299. P. 558–560.


[Закрыть], путем диффузии, распространяясь по трахеям – длинным трубочкам, тянущимся вдоль всего тела. Чем больше тело, тем длиннее путь, который приходится преодолевать кислороду.

Да, многие крупные насекомые вроде саранчи и жуков подкачивают в дыхальца дополнительные порции воздуха за счет сокращений мускулатуры брюшка. Кроме того, в полете у них включается «грудная помпа»: с каждым взмахом и опусканием крыла объем груди немного меняется, что также помогает вентилировать воздушные мешки и трахеи. Это очень кстати, ведь работающая летательная мускулатура потребляет кислород более чем активно. Но этих вспомогательных механизмов недостаточно, чтобы компенсировать снижение доли атмосферного кислорода. Чтобы справиться с гипоксией, насекомым приходится выбирать одно из двух: или уменьшать размер тела, или же увеличивать диаметр трахей и тем самым количество циркулирующего по ним воздуха. Эксперименты показали, что, с одной стороны, насекомые, выращенные в условиях недостатка кислорода, в течение нескольких поколений мельчают, причем это касается даже таких мелких существ, как мушки дрозофилы[37]37
  Klok C. J., Harrison J. F. Atmospheric Hypoxia Limits Selection for Large Body Size in Insects // PLoS ONE. 2009. Vol. 4: e3876.


[Закрыть]. С другой стороны, гипоксия часто приводит к гипертрофии трахей. Например, у личинок жука мучного хрущака, содержавшихся при концентрации кислорода 15 и 10,5 %, просвет трахеи увеличивается в 1,4 и 2,2 раза по сравнению с их собратьями такого же размера, дышавшими нормальным воздухом[38]38
  Loudon C. Tracheal Hypertrophy in Mealworms: Design and Plasticity in Oxygen Supply Systems // Journal of Experimental Biology. 1989. Vol. 147. P. 217–235.


[Закрыть]. Это как если бы в городском водопроводе упало давление воды и вы провели в квартиру трубы с бо́льшим диаметром, чтобы ваша ванна наполнялась так же быстро, как и раньше.

Увы, но по второму пути гигантские насекомые палеозоя пойти не могли. Все дело в относительном размере трахей. Изучение современных насекомых показало, что у более крупных видов трахеи занимают в теле больше места, чем у мелких. Особенно хорошо это видно на примере конечностей – они длинные, жесткие (никакая подкачка тут не работает) и без дыхалец. Весь кислород поступает в них исключительно путем диффузии по трахеям из груди, поэтому чем больше насекомое и чем длиннее у него ноги, тем более объемистые трахеи в них должны размещаться. Так, у мелких жуков трахеи занимают всего 2 % общего объема ноги, у крупных – уже 18 %. А ведь там надо найти еще место для мускулатуры. Поэтому относительный объем трахей не должен превышать определенной величины – и насекомые-гиганты как раз подбираются к этому пределу[39]39
  Kaiser A. et al. Increase in tracheal investment with beetle size supports hypothesis of oxygen limitation on insect gigantism // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2007. Vol. 104. P. 13198–13203.


[Закрыть].

При 35 %-ной концентрации атмосферного кислорода, какая наблюдалась в позднем палеозое, скорость его диффузии в трахеях была на 67 % выше, чем сейчас[40]40
  Dudley R. Atmospheric oxygen, giant Paleozoic insects and the evolution of aerial locomotor performance // Journal of Experimental Biology. 1998. Vol. 201. P. 1043–1050.


[Закрыть]. Следовательно, трахеи, не увеличиваясь в диаметре, могли транспортировать достаточное количество кислорода на бо́льшие расстояния. Увеличьте на эти 67 % самую крупную ныне живущую 36-сантиметровую бабочку – и вы получите 60-сантиметровую палеозойскую стрекозу. Но это пока атмосфера оставалась гиперкислородной. Когда же кислорода стало меньше, насекомые-гиганты встали перед необходимостью укрупнения трахей. Но трахеи и так занимали у них предельно допустимый объем. Дальше увеличивать их было просто некуда, иначе пришлось бы отказаться от жизненно важных органов. Так что у гигантов оставался только один выход – уменьшить общий размер тела.

* * *

У каждой эпохи есть своя любимая научная страшилка. Подобно тому как мы сейчас беспокоимся по поводу потепления климата, в XIX в. многие всерьез опасались физической дегенерации рода человеческого. Считалось, что, променяв свежий деревенский воздух на жизнь в задымленных городах, жители индустриально развитых стран встали на путь вырождения. Эксперты били тревогу по поводу снижения рождаемости и уменьшения среднего роста школьников и новобранцев. Складывалось впечатление, что среднестатистический европеец из года в год мельчает и хиреет. Страхи насчет дегенерации отражались и на изучении далекого прошлого. Например, о существовании динозавров размером с курицу тогда не догадывались, и потому широкое распространение получил миф о золотом веке исполинских рептилий, со временем измельчавших до состояния жалких ящериц. Русский политэмигрант Александр Герцен проводил прямые параллели между измельчанием древних организмов и упадком западной цивилизации. В «Былом и думах» он писал: «Допотопные животные представляют какую-то героическую эпоху этой книги бытия, это титаны и богатыри, они мельчают… начинают типически повторяться». Это же представление проникло и в палеоэнтомологию. Например, немецкий палеоэнтомолог Антон Гандлирш писал о насекомых палеозоя: «Громадное большинство тогдашних видов во много раз превосходило размерами своих теперешних потомков, а маленькая форма совершенно отсутствует в древних формациях»[41]41
  Цит. по: Четвериков С. С. Основной фактор эволюции насекомых // Проблемы общей биологии и генетики (воспоминания, статьи, лекции). – Новосибирск: Наука, 1983. – С. 232.


[Закрыть].

Истоки этого заблуждения вполне понятны. В XIX в. палеозойских насекомых собирали в основном любители, отсюда и перекос в сторону крупных насекомых – нетренированному глазу их проще заметить. Но по мере поступления нового ископаемого материала стало ясно, что в палеозое среди насекомых встречались такие же крошки, как и сейчас. В Эльмо наряду с 70-сантиметровой стрекозой был найден трипс с размахом крыльев всего 4 мм. Положите на взлетную полосу рядом с пассажирским самолетом ТУ-154 бумажный самолетик – приблизительно так соотносились размеры этих двух насекомых. Почти столь же сильно варьировал размер тела в пределах одних и тех же отрядов. К примеру, если самая крупная палеодиктиоптера достигала в размахе крыльев 55 см, то самая мелкая, жившая одновременно с ней в конце каменноугольного периода, – всего 2 см. В пермском периоде вместе с гигантскими меганевридами порхали и стрекозы-малютки из семейства Kennedyidae с размахом крыльев 3–4 см.

Поэтому неверно думать, что из-за обилия кислорода насекомые палеозоя были в среднем крупнее, чем в наши дни. Когда говорят об их гигантизме, речь идет исключительно о предельном размере, который был потенциально для них достижим. Но это не значит, что все его достигали. Так, предельная высота зданий резко возросла в конце XIX в., когда были изобретены железобетон и лифты, что дало возможность возводить небоскребы. Но ведь нас не удивляет тот факт, что и в эпоху небоскребов строится немало одноэтажных домов. Чтобы небоскреб был построен, требуется не только техническая возможность его сооружения, но и какая-то дополнительная причина, например дороговизна земли. То же самое и с насекомыми. Кислород сам по себе не делал их крупными, иначе гигантами стали бы все. Высокая концентрация кислорода в палеозое давала лишь возможность укрупнения, но насекомым нужны были какие-то дополнительные резоны, чтобы ею воспользоваться. Что же подталкивало «великанью тройку» палеозоя – протострекоз, палеодиктиоптер и поденкоподобных насекомых – в сторону гигантизма?

Некоторых современных стрекоз в крупный размерный класс выталкивает конкуренция за внимание самок. Возьмем уже упоминавшуюся южноамериканскую стрекозу Megaloprepus caerulatus, самую крупную из ныне живущих. В отличие от большинства стрекоз, этот вид откладывает яйца не в озера и реки, а в дупла упавших деревьев, заполненные водой. Такое дупло не часто встретишь, и среди самцов разворачиваются настоящие сражения за право стать его хозяином. Победителю достается настоящий «дом с бассейном», куда слетаются самки со всей округи. Чем крупнее самец, тем больше у него шансов на победу, поэтому естественный отбор подстегивал постепенное укрупнение этих насекомых. Кто знает, может быть, нечто похожее наблюдалось и среди палеозойских стрекоз: живя на болотах, они не откладывали яйца куда попало, предпочитая сражаться за более удобные места для размножения, для чего им и приходилось становиться все крупнее.

Постепенное укрупнение насекомых могло подстегиваться также эволюционной гонкой между хищниками и жертвами. Подобное происходит, когда жертвы, чтобы выйти из-под удара, наращивают свои габариты, и хищникам ничего не остается, кроме как укрупняться вслед за ними. Этим некоторые ученые объясняют гигантизм динозавров. То же самое могло происходить и с палеозойскими насекомыми. Как видно из наблюдений за ныне живущими видами, многие хищные членистоногие – пауки, ктыри, богомолы – стараются ловить насекомых поменьше, ведь с ними легче справиться. Чтобы не попасть к этим хищникам на обед, насекомые стремятся казаться большими. Возьмем, к примеру, нитекрылок (Nemopteridae) – пыльцеядных сетчатокрылых насекомых, чьи задние крылья вытянуты в ниточки. Ученые долго спорили о предназначении этих ниточек, пока экспериментально не было показано: чем они длиннее, тем неохотнее на их обладателей нападают хищные мухи[42]42
  Picker M. et al. Influence of hindwing size in nemopterids (Insecta: Neuroptera: Nemopteridae) on predation by robber flies (Diptera: Asilidae) // Current Research in Neuropterology. Proceedings of the Fourth International Symposium on Neuropterology. BagnBres-de-Luchon, France, 1991. Canard, M., Aspiick, H. & Mansell, M.W. (Eds). Toulouse, France, 1992. P. 313–318.


[Закрыть]. Не эта ли причина заставляла насекомых увеличивать длину крыльев и в палеозое?

Во время охоты стрекозы сгибают ноги, усеянные длинными щетинками, образуя под грудью своеобразную «корзинку», куда попадают незадачливые мушки. Но стрекозы избегают атаковать добычу крупнее своей головы, иначе та просто не поместится в «корзинку». У палеозойских же протострекоз ноги были длиннее, чем у современных, а челюсти мощнее, так что они могли охотиться на более внушительную добычу, главным образом на многочисленных палеодиктиоптер. Поэтому в безопасности рядом с ними могли чувствовать себя только крупные насекомые, что ускоряло гонку размеров. Тем, кто не смог укрупниться, оставалось уповать на дополнительные защитные механизмы вроде длинных нитей, покрывавших тело некоторых мегасекоптер из Мэзон-Крик. Схватив такого «пушистика», преследователь оставался лишь с клочком «шерсти» в челюстях. Существование подобных адаптаций у палеозойских насекомых свидетельствует об очень серьезном давлении хищников[43]43
  Shear W. A., Kukalová-Peck J. The ecology of Paleozoic terrestrial arthropods: the fossil evidence // Canadian Journal of Zoology. 1990. Vol. 68. P. 1807–1834.


[Закрыть].

* * *

Отрастить крылья подлиннее и брюхо потолще – это защита, эффективная против хищных членистоногих. Но вот беда, от птиц и зверей надо защищаться ровно противоположным образом. Птица из двух стрекоз или двух гусениц схватит самую крупную, ведь в ней больше калорий. Чем мельче насекомое, тем больше шанс, что его не заметят, а если заметят, то не станут ловить: возни много, проку мало. Поэтому в мире, где основная угроза исходит от позвоночных хищников, насекомые стремятся быть мельче. Здесь кроется еще одно правдоподобное объяснение гигантизма палеозойских насекомых и их последующего измельчания: возможность укрупнения для насекомых была связана не только с обилием кислорода, но и с отсутствием летающих позвоночных. Насекомые – первые существа, которые научились летать, и в карбоне и перми они безраздельно господствовали в воздухе. Им не угрожали ни птицы, ни летучие мыши. Примечательно, что гиганты встречались тогда только среди хорошо летающих насекомых: гигантские стрекозы были, а гигантские тараканы или жуки нет. Ведь если в воздухе насекомые поначалу могли никого не бояться, то на земле их всегда подстерегали многочисленные амфибии и рептилии[44]44
  Правда, можно вспомнить об артроплеврах (Arthropleura) – гигантских палеозойских многоножках, которые достигали метра в длину. Но, может быть, от насекомоядных позвоночных их защищали токсины, подобные тем, что вырабатывают двупарноногие многоножки, к которым раньше относили артроплевр?


[Закрыть].

Отсутствием птиц можно объяснить тот факт, что в триасе и юре, несмотря на падение уровня кислорода, по-прежнему существовали крупные летающие насекомые, пусть и не такие огромные, как раньше. Например, в среднетриасовых отложениях Франции найдена стрекоза Triadotypus guillaumei с размахом крыльев 28 см – это на треть больше, чем у самой крупной из ныне живущих. А ведь в триасе доля кислорода, по данным изотопного анализа, не превышала 15 %, т. е. была ниже, чем сейчас[45]45
  Dudley R. Atmospheric oxygen, giant Paleozoic insects and the evolution of aerial locomotor performance // Journal of Experimental Biology. 1998. Vol. 201. P. 1043–1050.


[Закрыть]. Нестыковочка с кислородной гипотезой гигантизма: кислорода меньше, а насекомые крупнее. В юрских отложениях тоже довольно часто попадаются стрекозы с размахом крыльев 22–23 см, хотя кислорода тогда было не больше, чем в наши дни[46]46
  Clapham M. E., Karr J. A. Environmental and biotic controls on the evolutionary history of insect body size // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2012. Vol. 109. P. 10927–10930.


[Закрыть]. Наконец, относительно низкий уровень кислорода не помешал эволюции триасовых титаноптер (Titanoptera) – гигантских хищных насекомых, родственных современным прямокрылым (рис. 4.4).

Свое название титаноптеры получили вполне заслуженно: в размахе крыльев самые крупные из них достигали 40 см. Прибавьте сюда хватательные передние ноги, как у богомолов, а также певческие способности, как у сверчка. Стрекотали титаноптеры с помощью стридуляционного аппарата, который представлял собой попарно совместимые участки с рельефными жилками на передних крыльях. Титаноптеры терли одно крыло о другое, и окрестности оглашались мощным стрекотом – интересно, сколько децибелов мог выдавать такой гигант? Кстати, в отличие от современных кузнечиков и сверчков, у титаноптер пели не только самцы, но и самки – стридуляционный аппарат был найден у особей с яйцекладом[47]47
  Шаров А. Г. Филогения ортоптероидных насекомых. – М.: Наука, 1968.


[Закрыть].

Отпечатки титаноптер вместе с отпечатками 15 000 прочих триасовых насекомых были найдены в киргизском урочище Мадыген в отложениях среднего и верхнего триаса, посреди безжизненной пустыни. Экспедиции в этих местах в 1960-е гг. проходили под руководством советского палеоэнтомолога Александра Шарова. Шаров был настоящим фанатиком своего дела. Как-то раз он объявил среди участников экспедиции своего рода социалистическое соревнование – кто найдет больше отпечатков насекомых за день. Зная свои таланты сборщика, Шаров не сомневался, что окажется первым. Но члены отряда тоже были не лыком шиты: они договорились, что по очереди кому-то одному будут незаметно подкладывать самые лучшие образцы. Тягаться со всем коллективом не под силу было даже Шарову, и каждый вечер с недоумением он обнаруживал, что кто-то его превзошел. Тогда, как рассказывают, Шаров пошел на отчаянный шаг: ночью с фонариком отправился на обнажение, чтобы искать ископаемых насекомых, пока все спят. Впрочем, быть может, это лишь выдумка недоброжелателей – мало ли что за нужда может погнать человека ночью из палатки…

Как бы то ни было, Шаров по праву считался непревзойденным сборщиком окаменелостей и совершал уникальные находки. Именно он отыскал в Мадыгене знаменитую лонгискваму – странную насекомоядную ящерицу с гребнем длинных перьев на спине. Ученые до сих пор не могут понять, к какой группе рептилий отнести лонгискваму и зачем ей нужны были перья – для планирования с деревьев или же как брачный наряд. После Шарова в Мадыгене не раз пробовали отыскать второй скелет лонгисквамы, но ничего, кроме отдельных перьев, найти не удалось. В любом случае лонгисквама, несмотря на свою пернатость, не представляла серьезной угрозы для летающих насекомых. Это же можно сказать и про ее современников – первых птерозавров, появившихся в позднем триасе.

Правда, древнейшие птерозавры, такие как преондактиль и петейнозавр, найденные в верхнетриасовых отложениях Италии, судя по многочисленным игловидным зубам, промышляли как раз ловлей насекомых. Но регулировали ли они их численность столь же эффективно, как это делают современные птицы? Да, в юрских зольнгофенских сланцах иногда находят стрекоз и других насекомых с поврежденными крыльями, которые предположительно пострадали от насекомоядных птерозавров[48]48
  Witton M. P. Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton: Princeton University Press, 2013. P. 84–85.


[Закрыть]. И все же вполне вероятно, что одного этого фактора было недостаточно, чтобы заставить насекомых окончательно покинуть крупный размерный класс. Насекомые необратимо измельчали лишь в меловом периоде, когда к птерозаврам добавились птицы, способные к более маневренному полету. А если учесть и летучих мышей, появившихся в эоцене, то сейчас насекомым уже просто не поднять голову. Всех, кто покрупнее, днем уничтожают птицы, а ночью – летучие мыши. Но нельзя сказать, что невозможность укрупнения как-то тяготит насекомых – наоборот, они извлекают из мелких размеров большие преимущества, о чем мы и поговорим в следующей главе.

Часть II
Факторы разнообразия

Глава 5
Почему они такие разные?

Достаточно включить канал «Дискавери», чтобы убедиться, что киты, фламинго или, на худой конец, змеи гораздо чаще становятся героями фильмов о дикой природе, чем черви или насекомые. Поэтому многие юные биологи, неравнодушные к полевой романтике, мечтают связать свою научную карьеру именно с ними. Я помню, какой ажиотаж царил у нас на биологическом факультете МГУ во время распределения студентов по кафедрам, – все, расталкивая друг друга локтями, стремились попасть на кафедру зоологии позвоночных. Неудачники, не прошедшие конкурсного отбора, понурив голову, шли пристраиваться на другие кафедры… Вот так и возникает явное перепроизводство специалистов по птицам и млекопитающим (рис. 5.1). Готов поспорить, что ученых, которые изучают медведей, в Европе живет больше, чем самих медведей! Совершить открытие в этой области – все равно что откопать новые подробности из жизни Пушкина или Шекспира.

* Grissell E. E. Hymenopteran Biodiversity: Some Alien Notions // American Entomologist. 1999. Vol. 45. P. 235–244.

А между тем систематика целого ряда семейств наездников, а также многих других мелких насекомых вроде комаров-галлиц и комаров-сциарид до сих пор настолько не разработана, что, по сути, это неизведанные континенты, которые ждут своих Колумбов. Взмахни сачком – и вот тебе новый вид. Но даже об уже известных видах насекомых мы порой не знаем ничего, кроме их латинских названий. Как выглядят их личинки? Чем они питаются? Как устроен их хоботок? Что они могут видеть и слышать? Со времен Карла Линнея энтомологи успели описать более миллиона видов насекомых, но большинство из них до сих пор остаются terra incognita. Если же принять во внимание, что реальное видовое разнообразие насекомых в разы больше, то станет очевидно, что ими занимается непростительно мало ученых.

Французский натуралист Жорж Бюффон в полемике с энтомологом Рене Реомюром как-то обронил, что «муха не должна занимать в голове ученого больше места, чем она занимает в природе». На самом деле место насекомых в системе органического мира поистине огромно! На их долю приходится 66 % всех известных видов многоклеточных животных. По числу видов они в 10 раз превосходят клещей и пауков, в 15 раз – ракообразных, в 30 раз – рыб и в 170 раз – млекопитающих[49]49
  Zhang Z. Q. Animal biodiversity: An introduction to higher-level classification and taxonomic richness // Zootaxa. 2011. Vol. 3148. P. 7–12.


[Закрыть] (рис. 5.2). Почему же насекомые смогли обогнать всех остальных существ по части видового разнообразия? Залогом их успеха послужила способность к активному полету в сочетании с крошечным телом. В природе ничего подобного вы больше не встретите. У всех остальных есть только что-то одно – либо карликовость, как у беспозвоночных, либо умение летать, как у позвоночных. Насекомые же сумели извлечь выгоду из того и другого.

* * *

Совершенство в малом издавна считалось отличительной чертой насекомых. «Бог творит животных с крохотными тельцами, но с острым чувством, дабы мы с бо́льшим изумлением наблюдали быстрый полет мухи, чем мерную поступь верблюда», – писал Блаженный Августин. Даже гигантские насекомые палеозоя, о которых речь шла в предыдущей главе, по размаху крыльев не превосходили ворону, а по весу – домовую мышь. Как мы помним, сделаться еще больше насекомым не дает дыхательная система, состоящая из трубочек-трахей. Но и членистоногие с жаберным типом дыхания также не слишком-то продвинулись по части гигантизма. Длина тела глубоководного японского краба-паука, крупнейшего ныне живущего членистоногого, составляет всего 45 см, а размах конечностей равен 3 м. Самым крупным из когда-либо живших членистоногих считается морской ракоскорпион Jaekelopterus rhenaniae с длиной тела 2,5 м. Его полуметровые клешневидные хелицеры были найдены в девонских отложениях Германии[50]50
  Braddy S. J. et al. Giant claw reveals the largest ever arthropod // Biology letters. 2008. Vol. 4. P. 106–109.


[Закрыть]. Но даже этот «монстр» был не крупнее обычной коровы и не в пример легче ее.

Тяготение насекомых и других членистоногих к мелкому размерному классу связано с наличием у них экзоскелета – внешнего скелета. По меткому выражению французского натуралиста Жоффруа Сент-Илера, «членистые организмы живут внутри своего позвоночника». Если у позвоночных животных опорные элементы находятся внутри тела, то у членистоногих они вынесены наружу в виде твердой хитиновой оболочки. Эта оболочка может растягиваться за счет межсегментных мембран, но всему есть предел. Поэтому по мере роста членистоногим приходится время от времени сбрасывать старую хитиновую рубашку. После линьки, пока новые покровы не отвердели, членистоногие остаются фактически без скелета – это как если бы из вас вытащили все кости! Чрезмерно большое существо при этом растечется, как кисель. Монструозные богомолы и тарантулы из старых голливудских кинофильмов в реальной жизни развалились бы на куски при первой же попытке полинять. Тем, кто живет в воде, немного легче, ведь за счет силы Архимеда вес тела, погруженного в жидкость, всегда меньше, чем на воздухе. Вот почему наиболее крупных членистоногих можно встретить именно в водной среде.

Укрупняясь, членистоногие чувствуют себя не в своей тарелке, зато мельчать они могут до невероятных пределов. Самое маленькое позвоночное – это тропическая лягушка Paedophryne amauensis. Во взрослом возрасте длина ее тела равна 7,7 мм, и на ногте большого пальца может уместиться целое семейство таких лягушек. Но куда им до самых маленьких в мире насекомых – наездников из семейств Mymaridae и Trichogrammatidae: длина тела их самцов составляет 0,14–0,2 мм, а это меньше, чем у одноклеточной инфузории-туфельки (рис. 5.3)! Чтобы ужаться до такого состояния, этим перепончатокрылым пришлось отказаться от дыхательной и кровеносной систем и даже от клеточных ядер в нейронах. Однако они не превратились в пассивную пыль, а продолжают демонстрировать весьма сложное поисковое поведение, характерное для паразитоидов.

* Polilov A. A. The smallest insects evolve anucleate neurons // Arthropod Structure & Development. 2012. Vol. 41. P. 29–34.

Измельчание позволило мимаридам и трихограмматидам развиваться в микроскопических яйцах сеноедов и трипсов, которые не подходят для более крупных наездников. А самая крошечная в мире муха – 0,4-миллиметровая Euryplatea nanaknihali из семейства горбаток (Phoridae) – благодаря своему размеру на личиночной стадии смогла обосноваться в муравьиных головах величиной с маковое зернышко. Воистину, миниатюрность открывает перед насекомыми безграничные возможности! Сколько нужно гектаров саванны, чтобы прокормить одного буйвола или льва? А насекомому достаточно небольшого листика. Как-то в Уганде ученые насчитали на одном-единственном дереве 37 различных видов муравьев[51]51
  Shulz A., Wagner T. Influence of forest type and tree species on canopy ants (Hymenoptera: Formicidae) in Budongo Forest, Uganda // Oecologia. 2002. Vol. 133. P. 224–232.


[Закрыть]. Получается, они смогли найти там 37 различных экологических ниш, но разве это получилось бы у птиц или обезьян? В своей статье «Основной фактор эволюции насекомых» известный генетик-эволюционист Сергей Четвериков писал: «…как гравий, затем песок и пыль все плотнее и плотнее забивают свободные промежутки между грудами крупных камней, так полчища бесчисленных, как песок, мелких, как пыль, насекомых все полнее заполняют оставшиеся от позвоночных уголки»[52]52
  Четвериков С. С. Основной фактор эволюции насекомых // Проблемы общей биологии и генетики (воспоминания, статьи, лекции). Новосибирск: Наука, 1983. С. 232.


[Закрыть].

Десятые доли миллиметра – это нижний предел миниатюризации, через который не перешагнуло ни одно насекомое. Что же мешает стать насекомым еще меньше? Ответ на этот вопрос нашел Алексей Полилов с кафедры энтомологии МГУ – единственный энтомолог, который удостоился премии Президента России. Многие годы он делал на микротоме срезы мельчайших насекомых, шаг за шагом реконструируя их внутреннее строение. (Параллельно Полилову приходилось работать с куда более крупными объектами – он подрабатывал промышленным альпинизмом, спиливая деревья; красноречивая иллюстрация того, как финансируется современная российская наука.) Полилов выяснил, что относительный объем некоторых органов насекомого непропорционально возрастает по мере уменьшения его общих размеров. В частности, чем меньше насекомое, тем больше места в теле у него занимают нервная и репродуктивная системы.

У человека мозгу отведено 2,5 % общего объема тела. Но самые крошечные букашки будут помозговитее нас. Так, у 0,5-миллиметрового наездника Trichogramma относительный объем мозга равен 8,3 %, а у крошечной личинки сеноеда Liposcelis – почти 12 %![53]53
  Polilov A. A. Small Is Beautiful: Features of the Smallest Insects and Limits to Miniaturization // Annual Review of Entomology. 2015. Vol. 60. P. 103–121.


[Закрыть] Это не делает миниатюрных насекомых умнее. Они просто не могут ужать свой мозг вслед за остальными органами: в силу особенностей работы клеточных ионных каналов нервные волокна нельзя сделать очень тонкими, иначе они утратят способность проводить электрические сигналы. То же самое относится к яйцам и сперматозоидам: их нельзя уменьшить, не лишив функциональных качеств. Самые маленькие в мире жуки – 0,3-миллиметровые перокрылки (Ptiliidae), живущие в порах трутовых грибов, – за один раз откладывают единственное яйцо размером в половину себя. Самец перокрылки несет один сперматозоид, который по длине превосходит его тело: при спаривании хвост этого сперматозоида торчит из половых путей самки! Дальнейшая миниатюризация для этих насекомых была бы просто физически невозможна[54]54
  Polilov A. A., Makarova A. S. The scaling and allometry of organ size associated with miniaturization in insects: A case study for Coleoptera and Hymenoptera // Scientific Reports. 2017. Vol. 7: 43095.


[Закрыть].

Но есть среди членистоногих крохи и поминиатюрнее – взять хотя бы клещей. Именно им принадлежит звание самых мелких сухопутных членистоногих. Рекордсменом считается акариформный клещ Cochlodispus minimus, длина тела которого во взрослом возрасте равна 0,079 мм, что в два раза меньше, чем у самых маленьких насекомых[55]55
  Huber J. T., Noyes J. S. A new genus and species of fairyfly, Tinkerbella nana (Hymenoptera, Mymaridae), with comments on its sister genus Kikiki, and discussion on small size limits in arthropods // Journal of Hymenoptera Research. 2013. Vol. 32. P. 17–44.


[Закрыть]. Словно готовясь к жизни в капсульном отеле, клещи избавились от всего лишнего. Например, насекомым – даже самым малюсеньким – приходится иметь комплект мышц-сгибателей и разгибателей на каждую конечность. У клещей же есть только мышцы-сгибатели, а разгибаются их ноги за счет гидростатического давления. Неудивительно, что клещам проще быть мелкими. Где они только не живут! В грибах, растениях, на насекомых, в пыли и даже у нас на коже – везде клещи нашли себе и стол, и дом. Всего известно около 45 000 видов клещей, реальное же их число может достигать 1 100 000[56]56
  Maraun et al. Awesome or ordinary? Global diversity patterns of oribatid mite // Ecography. 2007. Vol. 30. P. 209–216.


[Закрыть]. Это еще один пример умножения видов благодаря парцеллярному (дробному) использованию жизненного пространства.

Клещ всю свою жизнь сидит на одном месте, если только не прицепится к кому-то более мобильному. А вот насекомое – вольный странник. Большие расстояния могут преодолевать не только хорошие летуны вроде стрекоз и бабочек, но также тли, жучки и прочая мелочь с маленькими и слабыми крылышками. Им достаточно просто взмыть в воздух и попасть в поток ветра. Живых тлей, передвигающихся подобным образом, находили во льдах полярного архипелага Шпицберген в 1500 км от ближайшей растительности[57]57
  Zhang Y. et al. Flight Performance of the Soybean Aphid, Aphis glycines (Hemiptera: Aphididae) Under Different Temperature and Humidity Regimens // Environmental Entomology. 2008. Vol. 37. P. 301–306.


[Закрыть]. Для наблюдений за аэропланктоном – мелкими насекомыми, которые пассивно разносятся ветрами, – в Южной Англии даже были установлены специальные вертикальные энтомологические радары. В течение 10 лет они учитывали насекомых разного размерного класса, проносящихся на высоте 150–1200 м. Оказалось, что ежегодно только над Южной Англией пролетает в среднем более 3 трлн насекомых, их общая масса составляет около 3200 т. Для сравнения: масса певчих воробьиных птиц, ежегодно отправляющихся из Англии в Африку, оценивается всего в 415 т при общей численности в 30 млн особей[58]58
  Hu G. et al. Mass seasonal bioflows of high-flying insect migrants // Science. 2016. Vol. 354. P. 1584–1587.


[Закрыть].

Достаточно нескольким летунам десантироваться на неосвоенную территорию, изолированную от основного ареала, и вскоре перед нами новый вид! Как известно, в таких небольших группах эволюция идет особенно быстро: мутация, возникшая у одной-единственной особи, через считаное число поколений передается всей популяции. Прекрасный пример такого взрывного видообразования представляет собой энтомофауна Гавайского архипелага. Остров Кауаи, самый древний из крупных островов, входящий в его состав, показался над водой 5–6 млн лет назад, а остров Гавайи, самый молодой из них, – всего около 600 000 лет назад. Однако этого времени оказалось достаточно для появления многих тысяч новых видов насекомых, чему способствовал пересеченный рельеф островов: каждое поросшее лесом ущелье, вершина каждого вулкана представляли собой полигон для ускоренной эволюции. Например, жуки-жужелицы из рода Mecyclothorax после своего вселения на архипелаг дали начало 239 новым видам, причем эпизоды видообразования происходили у них в среднем один раз в 220 000 лет[59]59
  Liebherr J. K. The Mecyclothorax beetles (Coleoptera, Carabidae, Moriomorphini) of Haleakala, Maui: Keystone of a hyperdiverse Hawaiian radiation // Zookeys. 2015. Vol. 544. P. 1–407.


[Закрыть]. За это же время на Гавайях возникло около 1000 новых видов мушек дрозофил[60]60
  Lapoint R. T. et al. Phylogenetic relationships in the spoon tarsus subgroup of Hawaiian drosophila: Conflict and concordance between gene trees // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2011. Vol. 58. P. 492–501.


[Закрыть]. Особенно эти цифры впечатляют, если учесть, что на Гавайях не появилось ни одного вида рептилий и сухопутных амфибий, – они просто туда не добрались, что немудрено, ведь архипелаг удален от материка на 4000 км. Все ящерицы, змеи и лягушки, здесь встречающиеся, были занесены человеком. Что касается сухопутных млекопитающих, то на Гавайях существует только один эндемичный вид, и надо ли удивляться, что им является летучая мышь. А вот птицы колонизировали Гавайи с куда бо́льшим успехом – всего там возникло 70 новых видов пернатых (половина из них вымерла после прибытия европейцев).