Текст книги "Краткая история насекомых. Шестиногие хозяева планеты"

Казалось бы, что эмбрион может забыть во внешней среде? И все же у некоторых насекомых с неполным превращением завершающая стадия эмбрионального развития проходит за пределами яйца. Это так называемая пронимфа – эмбрион, вылупившийся раньше времени, «недоносок» с неотвердевшими покровами, без крыловых зачатков и с иными пропорциями тела, чем у полноценной нимфы. Пронимфа живет автономно, продолжая использовать запасы желтка, взятые из яйца, так как ее челюсти недостаточно отвердели, чтобы есть взрослую пищу. У насекомых с неполным превращением пронимфа существует всего несколько часов. Например, у саранчовых она выползает на поверхность почвы из яйца, расположенного в глубине почвенного горизонта. Возможно, предки насекомых с полным превращением, чтобы уберечь яйца от неблагоприятных погодных условий, помещали их в особенно труднодоступные места. Выбираясь оттуда, пронимфа тратила больше времени, чем обычно, что заставило ее перейти к самостоятельному питанию. Постепенно срок жизни пронимфы удлинялся, а продолжительность нормальных нимфальных стадий все уменьшалась, пока они не ужались в одну-единственную стадию – куколку[89]89
  Truman J.W., Riddiford L. M. The origins of insect metamorphosis // Nature. 1999. Vol. 401. P. 447–452.


[Закрыть].

Насекомых с неполным превращением называют еще внешнекрылыми (Exopterygota), поскольку крылья у них закладываются в виде наружных зачатков, которые с каждой новой линькой увеличиваются в размерах. Такие недоразвитые крылышки можно разглядеть уже у достаточно юного тараканчика или клопика. А вот второе название насекомых с полным превращением – внутрикрылые (Endopterygota). Как и другие «взрослые» органы, крылья у них формируются из особых имагинальных дисков, состоящих из недифференцированных клеток и вплоть до момента окукливания скрытых внутри тела личинки. Крылья, при всех их достоинствах, очень хрупкий и нежный орган, готовый в любую секунду сломаться или порваться, как целлофановый пакет. Отсутствие внешних крыловых зачатков, а зачастую и ног позволяет личинкам голометабол жить и передвигаться в плотных и вязких средах: почве, навозе, трухлявой древесине, трупах и прочей чавкающей гниющей жиже, а также внутри других живых существ. Именно эта способность голометабол на личиночной стадии проникать везде и всюду и сделала возможным тот расцвет фитофагов, паразитоидов, копрофагов и некрофагов, о котором нам предстоит поговорить в следующих главах и благодаря которому насекомые стали самыми успешными многоклеточными организмами на Земле.

Глава 6
Дырки на листьях

Представьте себе громадный башенный кран, который ездит взад и вперед по 100-метровому рельсовому пути, проложенному посреди безлюдного леса. Стрела крана с подвешенной к ней гондолой деловито снует над кронами самых высоких деревьев: кленов, лип, ясеней. И так несколько лет подряд – без всякого намека на ведущиеся строительные работы. Ни котлована, ни труб, ни бетона… Оказавшись в этому лесу в окрестностях Лейпцига, непосвященный человек ни за что бы не догадался о смысле происходящего. Кран возвели здесь в начале 2000-х гг. в сугубо научных целях – чтобы изучать насекомых, летучих мышей и других обитателей верхнего яруса леса, до которых не добраться обычными средствами. За несколько лет реализации проекта его участники, сидя в гондоле, обследовали кроны деревьев общей площадью около 1,5 га. Вот так и удалось выяснить, что в широколиственном лесу в условиях умеренного климата насекомые-фитофаги за сезон съедают 1,1 % всей листовой поверхности[90]90
  Mitscherling J., Horchler P. J. Spatial patterns of folivory at Acer pseudoplatanus L. in the Leipzig forest canopy // The Canopy of a Temperate Floodplain Forest / Unterseher M. et al (eds). Leipzig, 2007. P. 52–56.


[Закрыть]. В тропической зоне, например в лесах Коста-Рики, эта цифра в разы выше: если сложить площадь всех погрызов и дырок, сделанных насекомыми, то она составит 4,9–9,5 % от общей площади листьев[91]91
  Smith D. M., Nufio C. R. Levels of Herbivory in Two Costa Rican Rain Forests: Implications for Studies of Fossil Herbivory // Biotropica. 2004. Vol. 36. P. 318–326.


[Закрыть]. Там же, в тропиках, насекомые потребляют в два – шесть раз больше листьев по массе, чем растительноядные позвоночные[92]92
  Rinker H. B., Lowman M. D. Insect Herbivory in Tropical Forests // Forest Canopies. 2nd edn / Lowman M. D., Rinker H. B. (ed). Burlington: Elsevier Academic Press, 2004. P. 359–386


[Закрыть]. Это очень значимый фактор в масштабах всей экосистемы.

Но на заре эволюции все было совсем не так – можно сказать, что насекомые откровенно брезговали свежими листьями. Разумеется, мы не можем поставить башенный кран в каменноугольном лесу, чтобы оценить размах тогдашней фитофагии (растительноядности). Но в нашем распоряжении есть отпечатки многих тысяч ископаемых листьев, и на некоторых из них видны следы повреждений, оставленных насекомыми. С этим материалом в силу его массовости можно работать так же, как с современными листьями: измерять, считать, собирать статистику. У первых наземных растений вроде силурийских куксоний листьев не было вовсе – весь фотосинтез шел в стеблях. Древнейшее растение с макроскопическими (1–2 мм) листьями, Eophyllophyton bellum, найдено в раннем девоне Китая, его возраст составляет около 390 млн лет. А вот древнейшие листья, погрызенные насекомыми, датируются лишь концом раннего каменноугольного периода (324 млн лет)[93]93
  Iannuzzi R., Labandeira C. The Oldest Record of External Foliage Feeding and the Expansion of Insect Folivory on Land // Annals of the Entomological Society of America. 2008. Vol. 101. P. 79–94.


[Закрыть]. Получается, почти 70 млн лет листья никто не ел! Да и во второй половине каменноугольного периода отпечатки листьев, поврежденных насекомыми, исчисляются единицами. Фитофагия кое-где начинает выходить на современный уровень лишь с ранней перми. К этому времени относится ископаемая листовая флора из Техаса с относительной площадью погрызов 0,2–2,5 %, что уже близко к сегодняшним показателям[94]94
  Labandeira C. C., Allen E. G. Minimal insect herbivory for the Lower Permian Coprolite Bone Bed site of north-central Texas, USA, and comparison to other Late Paleozoic floras // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2007. Vol. 247. P. 197–219.


[Закрыть].

Судя по распределению повреждений, первые фитофаги предпочитали поедать листву семенных растений, а споровые почти не трогали. Да и в наши дни нечасто встретишь насекомых, которые согласились бы подкрепиться, скажем, жесткими веточками хвоща, армированными кремнеземом. Роскошные кроны каменноугольных лесов, чью основу составляли древовидные споровые, видимо, тоже были малосъедобными. Но это не главная причина, по которой насекомые приступили к поеданию вегетативных органов живых растений с большим запозданием. Любая свежая растительность – это очень малопитательный и трудноусвояемый корм. Хотя зеленая травка на вид кажется более привлекательной, чем гниющее сено, по своим питательным качествам она значительно ему уступает. Разлагающиеся растительные остатки нафаршированы грибами и бактериями, которые уже поработали над расщеплением прочных полисахаридов и извлечением азота. Организм, пропуская через себя перепревший опад, сразу же получает доступ к продуктам его переработки. Это все равно что заправить автомобиль уже готовым бензином. Напротив, если ты питаешься свежей листвой, то тебе приходится запускать процесс ее переваривания с нуля, т. е. делать бензин из нефти самому. Неудивительно, что такая сложная технология появилась поздно: прежде чем перейти к фитофагии, насекомые десятки миллионов лет питались только разлагающейся органикой (точнее, содержащимися в ней грибами и бактериями), а также спорами, пыльцой и семенами. Показательно, что среди наземных членистоногих из раннего девона Райни (а уж эта палеоэкосистема изучена досконально!) не было ни одного фитофага – только хищники или сапрофаги, т. е. поедатели гниющих остатков[95]95
  Edwards D., Selden P. A. The Development of Early Terrestrial Ecosystems // Botanical Journal of Scotland. 1992. P. 337–366.


[Закрыть].

Несложно представить, что в какой-то момент насекомые, заглатывая разнообразных бактерий вместе с детритом, приютили часть из них у себя в кишечнике. Вот так и возникла фитофагия: вместо того чтобы дожидаться, пока микроорганизмы расщепят растительную массу во внешней среде, фитофаги создали условия для их работы внутри собственного тела. Первые растительноядные насекомые были просто-напросто передвижными биофабриками, которые обеспечивали своих кишечных бактерий перемолотым сырьем. Собственно, жвачные копытные до сих пор ограничиваются этой ролью: вспомним рубец коровы – передний отдел желудка, где живут бактерии, простейшие и грибы, отвечающие за расщепление целлюлозы и других растительных полисахаридов. Сама корова их расщеплять не может, у нее просто нет необходимых ферментов. Однако многие насекомые в процессе эволюции пошли гораздо дальше – они научились переваривать растительную органику уже практически без посторонней помощи. Целлюлоза, из которой состоит каркас клеточных стенок растений, – самый распространенный органический полимер в мире. Немудрено, что, научившись ее усваивать, насекомые испытали колоссальный всплеск разнообразия. Самым ярким примером этого служат растительноядные жуки.

* * *

Рассказывают, что как-то британский биолог-эволюционист Джон Холдейн оказался в кампании богословов. Когда его спросили, какие выводы можно сделать о природе Творца, изучая Его творение, Холдейн, человек марксистских взглядов, относившийся к религии весьма прохладно, буркнул в ответ: «О Его необычайной любви к жукам». Кажется, эту байку считает своим долгом пересказать всякий, кто начинает разговор о жуках или о разнообразии насекомых в целом. Но можно вспомнить и других известных личностей, которые не чурались перебрасывать мостик от жуков к Богу. Например, американский христианский философ Алвин Плантинга писал: «Бог больше похож на художника-романтика, возможно, Он открывается в великолепном разнообразии, бушующей креативности, бьющей через край плодовитости, бурной активности. Иначе почему Он сотворил миллион видов жуков?»[96]96
  Plantinga A. Where the Conflict Really Lies: Science, Religion, and Naturalism. New York: Oxford University Press, 2011. P. 107.


[Закрыть]

Но даже если Творец и в самом деле любит жуков, то Его любовь к ним проявилась далеко не сразу. В ранней перми, когда появились первые жуки, их разнообразие ограничивалось всего одним семейством – чекардоколеидами (Tshekardocoleidae) (рис. 6.1). К середине перми число жучьих семейств возросло до четырех. Для сравнения: в наши дни насчитывается, по разным оценкам, 166–179 семейств жуков. Кроме того, изначально жуки были крайне немногочисленны: в Приуралье, в раннепермском местонахождении близ деревеньки Чекарда, в честь которой чекардоколеиды и получили свое название, их набралось чуть больше десятка среди нескольких тысяч найденных насекомых. У чекардоколеид уплощенное тело, какое бывает у жуков, живущих под корой. Предполагается, что их личинки обитали в гниющей древесине и питались гифами грибов. Именно такой образ жизни ведут и наиболее примитивные современные жуки из реликтового подотряда архостемат.

Разнообразие жуков резко возросло после того, как они включили в свой рацион живые растения. Почти каждый третий из 380 000 ныне живущих видов жуков, известных науке, – это представитель группы Phytophaga. С латыни ее название так и переводится – «растительноядные». На эту группу приходится больше четверти видового разнообразия всех растительноядных насекомых, какие только существуют в мире (рис. 6.2). Из любителей растительной пищи по числу видов с жуками Phytophaga могут потягаться только бабочки и моли, личинки которых в 99 % случаях также едят исключительно растения. К Phytophaga относятся усачи, листоеды, долгоносики и несколько семейств долгоносикообразных жуков (по поводу их точного числа систематики до сих пор ведут споры). Первыми из этой растительноядной орды появились долгоносикообразные (рис. 6.3), и уже с самого начала их было не перечесть: в одном только верхнеюрском местонахождении Каратау в Казахстане найдено около полутысячи отпечатков свыше 60 видов этих жуков. После того как во второй половине мелового периода возник новый источник пищи в виде цветковых растений, к долгоносикам и их родне добавились многочисленные листоеды с усачами.

* Rinker B. H., Lowman M. D. Insect Herbivory in Tropical Forests // Forest Canopies. Burlington: Elsevier Academic Press, 2004. P. 359–386.

Придя студентом в Палеонтологический институт, я всерьез подумывал о том, чтобы заняться древними жуками. Но мой пыл быстро охладил рассказ о том, как с ними работал Лев Арнольди, видный советский энтомолог, специалист по современным и ископаемым долгоносикам. Сначала он рисовал по фотографии каменный отпечаток жука и все детали строения, которые, как ему казалось, были на нем различимы. Затем откладывал рисунок в ящик стола и через две-три недели рисовал жука снова. На этот раз ученый находил у жука уже другие особенности, необязательно совпадающие с теми, которые он «увидел» на отпечатке изначально. Проделав такую процедуру несколько раз, Арнольди совмещал получившиеся прорисовки и оставлял на результирующем изображении только то, что присутствовало на всех предварительных версиях. И увы, даже этот скрупулезный метод не застраховал его от ошибок.

* Yu Y. et al. The earliest fossil record of Belidae and its implications for the early evolution of Curculionoidea (Coleoptera) // Journal of Systematic Palaeontology. 2019. Vol. 17. P. 2105–2117.

Палеоэнтомологам обычно приходится иметь дело с крыльями. По расположению и ветвлению крыловых жилок можно выяснить систематическую принадлежность того или иного древнего насекомого и «вычислить» его предков. Как отмечал отечественный палеоэнтомолог Андрей Мартынов, «крылья с их прозрачностью и ясным жилкованием представляют собою как бы раскрытую книгу»[97]97
  Мартынов А. В. О двух типах крыльев насекомых и их эволюции // Русский зоологический журнал. 1924. Т. 4. С. 157–185.


[Закрыть]. Жилки – это иероглифы, которыми в нее вписана история насекомых. Но эволюция стерла с жуков почти все эти «иероглифы»: немногочисленные жилки отчетливо сохранились у них лишь на задних крыльях, почти всегда спрятанных под жесткими надкрыльями и очень редко различимых на ископаемом материале… А другие признаки у ископаемых жуков увидеть почти так же сложно. Представьте себе лежащего на дороге жука, по которому проехал самосвал, – ископаемый жук, сплющенный между слоями породы, по сути, ничем не лучше. Поди разберись, как у него устроены какие-нибудь бедренные покрышки или сегменты брюшка!..

К счастью, для понимания эволюции жуков мы можем привлекать не только палеонтологические, но и молекулярные данные. Они свидетельствуют, что за всплеском разнообразия растительноядных жуков в мезозое стоял беспрецедентный по своим масштабам горизонтальный перенос генов (ГПГ). О ГПГ говорят, когда организм включает в свой геном гены со стороны, вместо того чтобы получать их по родительской линии. У бактерий в силу отсутствия ядра, отделяющего наследственный материал от цитоплазмы, ГПГ происходит очень часто. Именно так микробы передают друг другу гены, отвечающие за устойчивость к антибиотикам. У бактерий есть целый арсенал приспособлений для обмена генетической информацией, включающий особые вирусоподобные частицы, известные как агенты переноса генов, и специальные белковые помпы для поглощения ДНК из окружающей среды. Но у эукариотических организмов между хромосомами и остальной клеткой находится ядерная оболочка, сквозь поры в которой чужеродная ДНК так просто не прорвется. Вот почему для эукариот ГПГ в целом нетипичен, но жуки стали исключением из этого правила! Они каким-то образом встроили в свою ДНК грибные и бактериальные гены, отвечающие за расщепление неудобоваримой органики. В результате им оказалась доступной вся пища растительного происхождения: не только листья и стебли, но также и разные типы древесины, включая даже старую деревянную мебель.

* * *

В 1848 г. фермер Джон Фокс с женой купили в американском городке Гайдсвилле дом, пользовавшийся репутацией «нехорошего». В его подвале, по слухам, был убит и закопан бродячий торговец. Вскоре три их дочери стали слышать по ночам скрип половиц и другие необъяснимые шумы, а затем, по их словам, вступили в коммуникацию с духом убитого. Общение с ним происходило за особым столиком при помощи постукиваний. Историю подхватили падкие до сенсаций газеты, а сестры Фокс отправились в турне по Америке, проводя для всех желающих сеансы общения с потусторонним миром. Эти события и положили начало тому повальному увлечению спиритизмом, о котором я уже говорил в главе 4. И лишь спустя много лет одна из сестер призналась, что своими сеансами они просто морочили людям голову: под столешницей был спрятан ящичек со штырьком, при нажатии на который и раздавались таинственные постукивания.

Многие с самого начала пытались вывести сестер на чистую воду. Одним из таких скептиков был американский писатель Герман Мелвилл, автор знаменитого «Моби Дика». В пародийной форме он обыграл гайдсвилльский эпизод в рассказе «Стол из яблоневого дерева» (1856). Действие рассказа разворачивается в старом доме, на чердаке которого, по рассказам местных старожилов, живут привидения. Спустя пять лет после покупки дома глава семейства поднимается на чердак и находит там старинный столик из яблони, изогнутая нога которого напоминает дьявольское копыто. Столик спускают вниз, в гостиную, но, к ужасу домочадцев, он начинает издавать таинственное тиканье. Две экзальтированные дочери, несмотря на увещевания родителей, упорно считают происходящее происками духов. Тайна раскрывается, когда из столика вылезают два больших жука, после чего странные звуки смолкают.

В основу мелвилловского рассказа легло сообщение, опубликованное в исторической хронике массачусетского округа Беркшир. В нем говорилось, как из яблоневого стола с фермы некоего мистера Патнема с интервалом в несколько лет вылетело три «сильных и красивых» трехсантиметровых жука. У них было темно-коричневое блестящее тело с желтоватыми отметинами, а за несколько недель до их выхода из стола слышался шум. По всем признакам эти жуки принадлежали к семейству усачей (Cerambycidae; рис. 6.4). Один из представителей этого семейства по-русски так и называется – домовый усач (Hylotrupes bajulus), поскольку его личинки часто селятся в мебели и деревянных балках старых домов. Развитие личинок усачей обычно занимает несколько лет, а в очень сухой древесине может затянуться на целое десятилетие. Но в беркширской хронике сообщается, что жуки провели в яблоневом столе 73 года – это предполагаемое долгожительство и возвело их в ранг местной достопримечательности. Мелвилл в своем рассказе щедро добавил жукам еще годков; профессор-натуралист, призванный главными героями, прикидывает, что яички, из которых они вывелись, были отложены около 150 лет назад! Как в хронике, так и в рассказе срок развития личинок рассчитан от той даты, когда было срублено дерево, пущенное на изготовление стола. На самом деле домовые усачи откладывают яйца в трещины мертвой древесины, поэтому яблоневый стол мог быть колонизирован жуками спустя много лет после того, как вышел из мастерской столяра.

* Yu Y. et al. A new longhorn beetle (Coleoptera: Cerambycidae) from the Early Cretaceous Jehol Biota of Western Liaoning in China // Cretaceous Research. 2015. Vol. 52. P. 453–460.

Личинки усачей способны издавать достаточно громкие звуки, скребя челюстями о стенки древесного хода. Считается, что так они предупреждают о своем присутствии соседей по деревяшке, чтобы избежать пересечения ходов, которое может закончиться взаимным пожиранием. Но поскребывания личинок усачей не похожи на размеренное и зловещее тикание, о котором пишет в своем рассказе Мелвилл. Такое тиканье характерно для древоядных жуков из совсем другого семейства – точильщиков (Anobiidae), которых еще называют «часы смерти». Точильщики тоже живут в перекрытиях и мебели, но звуки у них издают не личинки, а взрослые особи, которые ритмично стучат головой о стенку хода, привлекая брачных партнеров. Буроватые крошечные точильщики – весьма невзрачные насекомые, и они, конечно, не могли бы произвести такой фурор, каким обернулся выход жуков из стола в мелвилловском рассказе. Дочери главного героя приходят от них в полный восторг: выползающий из столешницы жук кажется им «ангельским», «прекрасным, как бабочка», «живым опалом», «Жуком с большой буквы». Из описания Мелвилла становится понятно, что герои рассказа увидели жука из семейства златок (Buprestidae), – их переливающиеся надкрылья настолько неотразимы, что в Японии ими украшают синтоистские святилища. Выходит, Мелвилл, будучи человеком, далеким от энтомологии, в своем рассказе смешал жуков из трех неродственных семейств.

Но все же кое-что общее между усачами, златками и точильщиками действительно есть: все они умеют расщеплять целлюлозу. Изначально ученые думали, что жуки, подобно термитам, справляются с целлюлозой с помощью одноклеточных симбионтов. Считалось, что за усачей эту работу делают дрожжи, живущие в личиночном мицетоме – особом выступе средней кишки. Однако затем выяснилось, что дрожжи нужны усачам лишь как источник витаминов, поскольку даже после их гибели расщепление целлюлозы в кишечнике личинки продолжается как ни в чем не бывало. Отсюда был сделан вывод о способности личинок усачей самостоятельно синтезировать целлюлазы – ферменты, которые режут длинные цепочки молекул целлюлозы на моносахариды. И действительно, у некоторых видов усачей удалось выявить соответствующие гены. Позднее гены, кодирующие различные целлюлазы, нашлись и у других растительноядных жуков – златок, листоедов, долгоносиков. У жуков, принадлежащих к этим семействам, ученые также обнаружили гены, кодирующие пектиназы. Эта группа ферментов расщепляет пектин – полисахарид, который заполняет целлюлозный каркас в клеточных стенках растений.

Долгое время считалось, что целлюлазы и пектиназы в природе вырабатываются только грибами и бактериями. Но теперь мы знаем, что жуки еще в мезозое разрушили их монополию на синтез этих ферментов. Соответствующие гены жуки позаимствовали из нескольких источников: одни явно достались им от грибов-аскомицетов, другие – от протеобактерий, третьи – от актинобактерий[98]98
  Busch A. et al. Functional diversification of horizontally acquired glycoside hydrolase family 45 (GH45) proteins in Phytophaga beetles // BMC Evolutionary Biology. 2019. Vol. 19: 100; Kirsch R. et al. Horizontal gene transfer and functional diversification of plant cell wall degrading polygalacturonases: Key events in the evolution of herbivory in beetle // Insect Biochemistry and Molecular Biology. 2014. Vol. 52. P. 33–50.


[Закрыть]. Нетрудно представить, что предки растительноядных жуков постоянно находились в тесном контакте с этими микроорганизмами, заглатывая их вместе с гниющей органикой. Но все еще остаются загадкой молекулярные механизмы, сделавшие возможным горизонтальный перенос генов между настолько непохожими группами, принадлежащими к разным царствам живой природы. Известно лишь, что он происходил неоднократно. Совершенно точно можно сказать, что златки, например, приобрели целлюлазы и пектиназы независимо от жуков из группы Phytophaga[99]99
  McKenna D. D. et al. The evolution and genomic basis of beetle diversity // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2019. Vol. 116. P. 24729–24737.


[Закрыть]. Наконец, пектиназные гены бактериального происхождения также были найдены у палочников – строгих фитофагов, родственных кузнечикам и саранче, но не имеющих ничего общего с жуками[100]100
  Shelomi M. et al. Horizontal Gene Transfer of Pectinases from Bacteria Preceded the Diversification of Stick and Leaf Insects // Scientific Reports. 2016. Vol. 6: 26388.


[Закрыть].

В том случае, если ГПГ не покрывает всех потребностей насекомого-фитофага, оно может компенсировать отсутствие необходимых ферментов за счет симбионтов. Так поступают, например, щитоноски (Cassidinae) – подсемейство листоедов, у которых к передней кишке присоединен парный мешковидный орган, где живут протеобактерии стаммерии (Stammera). Эти микроорганизмы выделяют дополнительные пектиназы, необходимые для более полного усвоения пектина из листвы цветковых растений. Симбиоз листоедов со стаммериями зашел настолько далеко, что последние потеряли большинство генов и стали бактериями с самым коротким в мире геномом, живущими вне эукариотических клеток. По длине генома стаммерии всего в три раза превосходят митохондрии и в десятки раз уступают свободноживущим бактериям[101]101
  Salem H. Drastic Genome Reduction in an Herbivore’s Pectinolytic Symbiont // Cell. 2017. Vol. 171. P. 1520–1531.


[Закрыть]. Фактически они превратились в довесок к жучьему геному, упакованный в виде отдельных клеток. Такая тесная кооперация с бактериями, сложившаяся в дополнение к ГПГ, характерна и для других растительноядных насекомых, в чем можно убедиться на примере долгоносиков – близких родичей листоедов.

Когда монтируешь энтомологическую коллекцию, не всегда получается проколоть долгоносиков булавкой с первого раза, настолько прочные у них надкрылья – настоящие щиты! В природе они надежно защищают этих жуков от хищников и высыхания. За повышенную прочность надкрылий у долгоносиков отвечают эндосимбиотические протеобактерии Nardonella. В отличие от стаммерий, обитающих во внеклеточном пространстве, нардонеллы заключены внутри особых клеток хозяина, которые называются бактериоцитами. Если нагреть личинку долгоносика или накормить ее антибиотиками, то нардонеллы в бактериоцитах погибнут, и тогда у взрослого жука будут мягкие и деформированные надкрылья. Это происходит потому, что нардонеллы снабжают долгоносиков тирозином – аминокислотой, необходимой для затвердения кутикулы. Ничего другого они делать не умеют, поскольку лишились всех генов, кроме тех, что необходимы для синтеза тирозина и простого самовоспроизводства. Так что геном у нардонелл еще на 25 % короче, чем у стаммерий. Молекулярные данные говорят о том, что коэволюция долгоносиков и нардонелл длится вот уже больше 100 млн лет[102]102
  Anbutsu H. et al. Small genome symbiont underlies cuticle hardness in beetles // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2017. Vol. 114. E8382–E8391.


[Закрыть]. За это время долгоносики стали одной из самых процветающих групп жуков – по числу известных видов (около 51 000) они уступают только жукам-стафилинидам. Но без помощи бактерий долгоносики никогда не достигли бы таких успехов, что с полным правом можно сказать и о насекомых в целом. Насекомые – это карлики, сидящие на плечах еще более крошечных существ.

* * *

Чтобы добраться до насекомых, живущих высоко в кронах, необязательно использовать подъемные краны. Можно распылить вокруг дерева облако инсектицидов, предварительно расстелив внизу сетку, куда будут падать мертвые насекомые. Жестоко, но зато дешево. Пионером этого метода был американский энтомолог Терри Эрвин, работавший в 1980-х гг. в панамских джунглях. Он подсчитал, что каждый вид деревьев в тропическом лесу служит домом примерно для 600 различных видов насекомых, главным образом жуков. В тропиках растет около 50 000 видов деревьев. Перемножив эти две цифры, Эрвин прикинул, что на Земле живет не менее 30 млн видов насекомых – в 30 раз больше, чем успели обнаружить энтомологи за все время исследований. Конечно, эта оценка явно завышена: одни и те же виды насекомых иногда могут встречаться на различных древесных породах. Но с общим ходом рассуждений сложно поспорить: именно огромное разнообразие наземных сосудистых растений и дает начало еще более разнообразному миру насекомых. В море, где условия гораздо однороднее, чем на суше, и нет географических барьеров, обитает всего около 10 000 видов красных, зеленых и бурых водорослей, а также еще около 2000 видов кораллов и губок, обладающих фотосинтетической активностью. А вот число видов наземных растений приближается к 300 000, и почти на каждом из них питается по одному, а то и по несколько видов насекомых: один ест корни, другой – листья, третий подтачивает ствол. Этими видами, в свою очередь, питаются другие насекомые – хищники и паразитоиды. И хотя площадь суши на нашей планете составляет всего 29 %, неудивительно, что насекомые в десятки раз обогнали по числу видов своих ракообразных родичей, живущих в море.

Голодная гусеница из незабвенной книги Эрика Карла[103]103
  Карл Э. Очень голодная гусеница. – М.: Розовый жираф, 2019.


[Закрыть], прогрызающая дырки во всем подряд, воплощает в себе стереотипный образ растительноядного насекомого – грубого, неразборчивого, полагающегося сугубо на механическую мощь своих челюстей. На самом деле растительноядным насекомым приходится очень точно подлаживаться под физиологию и биохимию своих излюбленных растений. Коза может скопом ощипывать любую зелень, которая встречается у нее на пути, избегая разве что совсем уж ядовитых и горьких трав. Но отношения насекомого-фитофага и его кормового растения гораздо более интимны и больше похожи на отношения паразита и хозяина. При слове «паразит» на ум сразу же приходят, например, ленточные черви, живущие в кишечнике, или китовые вши (рачки-бокоплавы), угнездившиеся в язвах на теле у китов. Но лилия и лилейный листоед, в сущности, взаимодействуют по тем же принципам, что кит и китовая вошь. Подобно тому как иммунная система хозяина атакует паразита, растение – этот зеленый гигант – пытается погубить вцепившегося в него карлика с помощью мощного выброса токсинов. Коза съест травинку и пойдет дальше, а жуку и его личинкам придется сидеть на ней дни и недели, разными хитростями преодолевая ее сопротивление. Этот фактор очень ограничивает растительноядных насекомых в выборе пищи и одновременно толкает их к умножению видового разнообразия.

Откройте любой определитель листоедов или долгоносиков. После латинского названия каждого вида и перечисления его признаков в тезах определительного ключа вы найдете приписку: «на подорожнике», «на чертополохе», «на клевере и люцерне». Не только эти жуки, но и многие другие насекомые-фитофаги являются узкими специалистами и нападают только на один или несколько близкородственных видов растений. Они напоминают угонщиков автомобилей, одни из которых специализируются на краже мерседесов, другие занимаются лексусами, а третьи – BMW. Это и понятно, ведь, чтобы отключить систему сигнализации и разблокировать двери, нужно досконально знать особенности данной конкретной модели. Но у каждого вида растений тоже есть своя система защиты – особый набор токсинов, и для их нейтрализации в каждом случае нужен свой подход. Например, жуков-листоедов и других насекомых, питающихся молочаем, спасает особая мутация в гене мембранного белка, делающая его нечувствительным к токсичным карденолидам, вырабатываемым этим растением[104]104
  Dobler S. et al. Community-wide convergent evolution in insect adaptation to toxic cardenolides by substitutions in the Na, K-ATPase // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2012. Vol. 109. P. 13040–13045.


[Закрыть]. У гусениц бабочек-белянок в средней кишке синтезируется специальный белок, который помогает им расщеплять до безопасного состояния глюкозинолаты – те самые вещества, которые придают хрену его едкий вкус. Благодаря этому новшеству белянки смогли колонизировать различные капустоцветные (Brassicales), богатые глюкозинолатами[105]105
  Wheat C. W. et al. The genetic basis of a plant – insect coevolutionary key innovation // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2007. Vol. 104. P. 20427–20431.


[Закрыть]. Стремясь избежать поедания, растения создавали все новые классы защитных соединений, а насекомые, в свою очередь, создавали к ним все новые антидоты. Эта эволюционная гонка могла подстегивать образование новых видов по обе стороны баррикад. Впервые такую идею в 1964 г. высказали энтомолог Пол Эрлих и ботаник Питер Рейвен в своей знаменитой статье о коэволюции бабочек и растений[106]106
  Ehrlich P. R., Raven P. H. Butterflies and Plants: A Study in Coevolution // Evolution. 1964. Vol. 18. P. 586–608.


[Закрыть] (редко какая статья по энтомологии имеет 5000 цитирований, как эта!), но аналогичную закономерность можно проследить и на примере других фитофагов.

Аналогия между паразитами и растительноядными насекомыми покажется особенно убедительной, если мы рассмотрим те виды, которые пожирают растения не снаружи, а изнутри, подобно глистам. Такие организмы, живущие прямо внутри своей пищи, называются эндофагами. Классический пример растительноядных эндофагов – личинки долгоносиков. Взрослые самки этих жуков своим длинным «носом» (по-научному его называют головотрубкой) пробуривают в растениях или их семенах узкие тоннели, на дно которых затем откладывают яйца. В результате вышедшие из яиц личинки сразу оказываются в глубине растительных тканей, где они со всех стороны окружены пищей и надежно защищены от хищников и неблагоприятных внешних воздействий. Растение, пораженное личинками долгоносиков, начинает вянуть и чахнуть, хотя извне повреждения незаметны. Обработка инсектицидами его уже не спасет: личинки, сидящие в глубине стебля, укрыты в нем, как в бомбоубежище. По той же причине в 1920-е гг. американцы долго не могли справиться с нашествием хлопковых долгоносиков, чьи личинки развиваются в бутонах хлопчатника. В итоге эти вредители подорвали хлопковую индустрию на юге США, что стало одной из причин массового переселения чернокожих в северные штаты, из-за которого потом возникло немало конфликтов на расовой почве.