Текст книги "Краткая история насекомых. Шестиногие хозяева планеты"

Так что способность к полету, помноженная на небольшие размеры, – великая вещь в деле видообразования. Не случайно, что больше 99 % видов насекомых либо умеют летать, либо произошли от тех, кто умел это делать раньше. (Скажем, после заселения островов насекомые часто теряют крылья, чтобы их не сдувало в открытое море.) Если бы не летные навыки, насекомые продолжали бы оставаться на вторых ролях, как это было в силуре и девоне. Чтобы в этом убедиться, достаточно взглянуть на щетинохвосток и археогнат, которые отделились от общего ствола насекомых до того, как были изобретены крылья. В общей сложности их наберется не больше 1000 видов. Для сравнения: только одна группа сухопутных ракообразных – мокрицы – насчитывает примерно 4000 видов, и это уже не говоря о куда более многообразных многоножках и клещах. Выражаясь языком эволюционной биологии, крылья насекомых следует расценивать как важнейший ароморфоз, т. е. новшество, которое резко повысило адаптивный потенциал всей группы, подобно тому как сельское хозяйство, выплавка металлов, ирригация и другие прорывные технологии привели к расцвету соответствующих цивилизаций.

* * *

Вспомните бассейн из школьного учебника математики. Количество воды в этом бассейне зависит от того, сколько воды в него втекает и сколько из него вытекает. Точно так же и разнообразие любой группы живых организмов определяется двумя факторами: скоростью появления новых таксонов и скоростью их вымирания. Так вот, благодаря крыльям и мелким размерам новые виды насекомых появлялись быстро, а старые вымирали медленно. Это и привело к переполнению «бассейна». Малый размер позволял насекомым находить новые экологические ниши, и он же предохранял их от исчезновения. Поэтому «живых ископаемых» среди насекомых хоть отбавляй.

Например, в бирманском янтаре возрастом 100 млн лет был обнаружен крошечный жучок, внешне неотличимый от современных жуков из рода Derolathrus из семейства якобсониид. Длина его тела всего 0,7 мм. В наши дни якобсонииды живут в опавшей листве и под корой, и меловой Derolathrus, по-видимому, вел аналогичный образ жизни. Благодаря своим размерам жучок всегда мог найти себе укрытие с теми условиями, к каким он привык. Несмотря на изменения, которые произошли на нашей планете за прошедшие 100 млн лет, в подстилке леса царил один и тот же микроклимат, время здесь как бы остановило свой ход[61]61
  Yamamoto S. et al. Evolutionary stasis in enigmatic jacobsoniid beetles // Gondwana Research. 2017. Vol. 45. P. 275–281.


[Закрыть]. Гниющие деревяшки тоже очень консервативная среда: живущие там жуки-архостематы из рода Omma, судя по ископаемым находкам, появились в начале юрского периода и не менялись без малого 200 млн лет[62]62
  Cai C., Huang D. Omma daxishanense sp. nov., a fossil representative of an extant Australian endemic genus recorded from the Late Jurassic of China (Coleoptera: Ommatidae) // Alcheringa. 2017. Vol. 41. P. 277–283.


[Закрыть]. Сейчас этих жуков, которые помнят динозавров, можно встретить в эвкалиптовых лесах Австралии, но раньше они были распространены гораздо шире – от нынешней Англии до Китая. Такое сжатие ареала типично для подобных реликтов.

Многие слышали про метасеквойю и латимерию, которых ученые хорошо знали по ископаемому материалу[63]63
  Точнее говоря, в ископаемом состоянии был известен не сам ныне живущий род Latimeria, а отряд целакантообразных рыб, к которому он принадлежит.


[Закрыть], но не ожидали встретить в наши дни. Палеоэнтомологи постоянно сталкиваются с подобными случаями. Например, сначала мушку ателистиду Alavesia нашли в испанском меловом янтаре, а спустя 10 лет поймали в горах Намибии[64]64
  Sinclair B. J., Kirk-Spriggs A. H. Alavesia Waters and Arillo – a Cretaceous‐era genus discovered extant on the Brandberg Massif, Namibia (Diptera: Atelestidae) // Systematic Entomology. 2010. Vol. 35. P. 268–276.


[Закрыть]. Там же, в Намибии, были найдены живые богомолопалочники (Mantophasmatodea) – долговязые бескрылые создания, до того момента известные лишь по инклюзам в балтийском янтаре (рис. 5.4)[65]65
  Первый богомолопалочник из балтийского янтаря стал достоянием научной общественности в 1997 г., а статья с описанием ныне живущих представителей этой группы, пойманных в Африке, появилась в 2002 г. Богомолопалочников сразу отнесли к новому отряду. Это стало сенсацией, ведь открыть ранее неизвестный отряд ныне живущих насекомых – почти то же самое, что открыть новую планету Солнечной системы; последний раз такое произошло в 1914 г., когда в канадских горах энтомологи поймали тараканосверчков (Grylloblattodea). Но с тех пор страсти поулеглись, и многие считают, что богомолопалочники – это просто отдельная группа в рамках более крупного отряда, куда входят также тараканосверчки вместе со своей многочисленной вымершей родней. См.: Arillo A., Engel M. S. Rock Crawlers in Baltic Amber (Notoptera: Mantophasmatodea) // American Museum Novitates. 2006. V. 3539. P. 1–10.


[Закрыть]. Еще более интересная история произошла с жуком сихотеалинией (Sikhotealinia zhiltzovae), которого изловили в районе горного хребта Сихотэ-Алинь в Приморском крае. Колеоптерологи долго ломали голову, в какое современное семейство его приткнуть. Неясно было даже, к какому из четырех подотрядов жуков этот вид принадлежит. Сихотеалинию называли самым загадочным жуком в мире, пока ученые не сошлись на том, что она относится к семейству Jurodidae, которое, как считалось, вымерло еще в юрском периоде, около 160 млн лет назад![66]66
  Yan E. V. et al. The most mysterious beetles: Jurassic Jurodidae (Insecta: Coleoptera) from China // Gondwana Research. 2014. Vol. 25. P. 214–225.


[Закрыть] Хочется думать, что энтомолог Лидия Жильцова, поймавшая сихотеалинию в 1974 г., чувствовала себя конан-дойлевским профессором Челленджером на пороге затерянного мира. Но на самом деле все было гораздо прозаичнее: сама Жильцова занималась веснянками, а не жуками, и не поняла значение своей находки. Внешне ничем не примечательная сихотеалиния после поимки провалялась на ватном матрасике долгие 20 лет, прежде чем попасть в руки компетентных колеоптерологов. С тех пор ученые не раз пробовали поймать сихотеалинию, но безуспешно – она до сих пор известна в единственном экземпляре…

По продолжительности существования отдельные виды значительно уступают родам и семействам, к которым они относятся. Те роды насекомых, что существовали еще в мезозое, были представлены ныне вымершими видами. Тем не менее виды-долгожители среди насекомых тоже не редкость. История некоторых из них проходит через весь неоген (вторая половина кайнозоя). Так, отечественный палеоэнтомолог Александр Прокин откопал в миоценовых отложениях на берегу реки Иртыш водного жука-морщинника, неотличимого от современного вида Helophorus sibiricus. Ископаемый жук похож на своего ныне живущего собрата во всем: у него такие же бороздки на переднеспинке, такая же микроскульптура надкрылий, совпадающая вплоть до отдельных точек. Возраст отложений составляет 16–23 млн лет – ровно столько времени существует этот вид жуков[67]67
  Fikáček et al. A long-living species of the hydrophiloid beetles: Helophorus sibiricus from the early Miocene deposits of Kartashevo (Siberia, Russia) // Zookeys. 2011. Vol. 130. P. 239–254.


[Закрыть]. Это как если бы до наших дней дожил какой-нибудь индрикотерий! Сколько оледенений и потеплений с тех пор пережила наша планета, но жуку все было нипочем: 6-миллиметровый лилипут всегда мог найти подходящий водоем, чтобы переждать невзгоды. Представители ныне существующих видов жуков встречаются и в миоценовом доминиканском янтаре возрастом около 20 млн лет[68]68
  Hörnschemeyer T. et al. How long can insect species exist? Evidence from extant and fossil Micromalthus beetles (Insecta: Coleoptera). Zoological Journal of the Linnean Society. 2010. Vol. 158. P. 300–311.


[Закрыть]. Фауна позвоночных с тех пор переменилась кардинально: мамонты, саблезубые тигры, шерстистые носороги появлялись и исчезали, как пассажиры на перроне оживленного вокзала, а насекомые со спокойствием аксакала посматривали на всю эту суету из своих щелей. Да и сам человек, провозгласивший себя царем природы, по сравнению с каким-нибудь крохотным жучком тоже случайный гость на Земле, ведь возраст нашего вида, напомню, составляет всего 200 000–300 000 лет.

* * *

Эрнест Резерфорд как-то сказал, что все науки делятся на физику и коллекционирование марок. Палеонтология, которая развивалась во многом как описательная наука, долгое время явно тяготела ко второму из этих полюсов. За палеонтологами закрепился имидж узколобых специалистов, которые только и умеют плодить новые виды динозавров и трилобитов, не особенно задумываясь о более глобальных вещах. Но благодаря этой рутинной работе был накоплен критический объем информации о времени появления и вымирания различных групп живых существ. Одними из первых, кто взялся его обобщить, были американские палеонтологи Джек Сепкоски и Дэвид Рауп. Они принялись за дело в 1970-е гг., когда как раз появились первые компьютеры, способные обрабатывать большие массивы данных. Итогом их исследований стала кривая, отражающая изменение совокупного числа семейств морских организмов за последние 600 млн лет. На этой кривой, которая была опубликована в 1982 г. в журнале Science и получила известность как «кривая Сепкоски», хорошо видны пять глубоких вертикальных провалов, соответствующих эпизодам резкого падения биоразнообразия (рис. 5.5). Вот так впервые и возникло представление о пяти крупнейших массовых вымираниях, с тех пор прочно вошедшее как в научный обиход, так и в массовое сознание.

* Raup D. M., Sepkoski J. J. Mass Extinctions in the Marine Fossil Record // Science. 1982. Vol. 215. P. 1501–1503.

Кто не слышал о гигантском астероиде, который 66 млн лет назад, на рубеже мезозоя и кайнозоя, погубил динозавров вместе с аммонитами и некоторыми другими группами организмов? Не менее поражает воображение и апокалипсическая картина раскаленного ада, в который превратилась наша планета на рубеже перми и триаса, около 252 млн лет назад, когда случилось самое масштабное вымирание в истории земной жизни. Его причиной считается излияние многих кубических километров лавы в районе сибирских вулканических провинций (траппов), из-за чего в атмосферу в короткие сроки попало огромное количество углекислого газа, вызвавшее эскалацию парникового эффекта и перегрев Земли. По разным оценкам, тогда погибло 81–96 % видов морских организмов, исчезло также множество сухопутных позвоночных. «Когда жизнь почти умерла»[69]69
  Benton M. When Life Nearly Died: The Greatest Mass Extinction of All Time. L.: Thames & Hudson, 2003.


[Закрыть] – так называется книга известного палеонтолога Майкла Бентона, посвященная этим событиям.

Насекомые были очевидцами четырех из пяти крупнейших вымираний – вдобавок к двум только что упомянутым они застали вымирания, случившиеся в конце девонского периода (370–360 млн лет назад) и на рубеже триаса и юры (199 млн лет назад). Но до сих пор ученым не удалось найти убедительных доказательств того, чтобы хоть какой-то из этих четырех биосферных кризисов оказал существенное влияние на разнообразие насекомых. Они словно не замечали тот ужас, что творился вокруг! В бассейне реки Нижняя Тунгуска – том самом месте, где изливались сибирские траппы, – многочисленные остатки пермских жуков были найдены прямо в межтрапповых отложениях, зажатых между толщами вулканических базальтов. Таким образом, эти жуки существовали непосредственно в перерывах между крупными вулканическими извержениями, но при этом их разнообразие оставалось высоким, да и признаков экологического стресса они не выказывали[70]70
  Волков А. Н. Жуки из межтрапповых отложений Тунгусского бассейна // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. Тезисы докладов. – М.: ПИН РАН, 2013. – С. 12–13.


[Закрыть].

Сепкоски и Рауп работали с палеонтологической летописью морских организмов, поскольку на тот момент она была изучена наиболее детально. О том, чтобы количественно проанализировать историческую динамику энтомофауны, тогда не могло быть и речи – слишком отрывочны были наши знания об ископаемых насекомых. Но за прошедшие 40 лет палеоэнтомология шагнула далеко вперед. Это позволило сотрудникам Лаборатории артропод Палеонтологического института РАН под руководством Виктора Дмитриева построить для насекомых кривую разнообразия, подобную той, что была создана Сепкоски и Раупом для морских организмов. Оказалось, что выглядит эта кривая совсем иначе (рис. 5.6). Она отражает плавный и постепенный процесс неуклонного роста, не перемежающийся никакими провалами-вымираниями. Разумеется, старые семейства насекомых постепенно уходили в небытие, но их не выкашивало целыми пачками в ходе драматических катаклизмов. Столь же умиротворенное впечатление производят кривые разнообразия насекомых, построенные другими коллективами палеоэнтомологов: на них вы тоже не увидите крутых провалов и драматичных изломов[71]71
  Nicholson et al. Changes to the Fossil Record of Insects through Fifteen Years of Discovery // PLoS ONE. 2015. Vol. 10: e0128554.


[Закрыть].

* Дмитриев В. Ю. и др. Разнообразие насекомых от карбона до современности // Палеонтологический журнал, 2018. № 6. C. 21–31.

Известно, что после массовых вымираний, вызванных резкими колебаниями внешних условий, как правило, выживают преимущественно некрупные существа. Это явление называется «эффект лилипута». Оно хорошо задокументировано для девонского вымирания, в результате которого исчезло около 96 % видов рыб, а длина тела оставшихся сократилась до 40 см, хотя ранее в океане встречались рыбы-гиганты длиной с небольшой автобус[72]72
  Sallan L., Galimberti A. K. Body-size reduction in vertebrates following the end-Devonian mass extinction // Science. 2015. Vol. 350. P. 812–815.


[Закрыть]. Эффект лилипута прослеживается и на примере листрозавров – травоядных звероящеров, которым посчастливилось пережить пермо-триасовое вымирание. Судя по годовым кольцам роста в костях, после глобального катаклизма средняя продолжительность жизни листрозавров снизилась с 13–14 до 2–3 лет, что сопровождалось уменьшением размеров тела. Если в конце перми листрозавры походили на небольших бегемотов, то в начале триаса они измельчали до размера собак. Специалисты по ископаемым позвоночным считают, что именно измельчание и помогло листрозаврам выжить в период нестабильности. Чем ты мельче, тем быстрее достигаешь половой зрелости и приступаешь к размножению – незаменимое качество в экстремальных условиях, когда каждый день может оказаться последним[73]73
  Botha-Brink et al. Breeding Young as a Survival Strategy during Earth’s Greatest Mass Extinction // Scientific Reports. 2016. Vol. 6: 24053.


[Закрыть].

Насекомые с самого начала обладали всеми этими стрессоустойчивыми качествами. Мелкие, способные давать одно-два поколения за сезон, они были лилипутами животного мира, которые не обращали внимания на бедствия, обрушивавшиеся на нашу планету. Фоновое вымирание насекомых в разные эпохи шло примерно с одинаковой скоростью и не было связано с какими-либо катастрофами: те или иные группы сходили со сцены «в штатном режиме», не сумев выдержать давление хищников или конкурентов. Менялись, скорее, темпы появления новых семейств, и именно от них в конечном счете зависел уровень разнообразия насекомых в целом. Например, к началу триасового периода разнообразие мировой энтомофауны действительно снизилось, но, как показал палеоэнтомолог Александр Расницын, это произошло не из-за глобального катаклизма на рубеже перми и триаса, а из-за того, что новые семейства насекомых во второй половине пермского периода по неизвестным причинам перестали появляться, тогда как вымирание старых семейств продолжало идти с прежней скоростью[74]74
  Расницын А. П. Когда жизнь и не думала умирать // Природа, 2012. № 9. С. 39–48.


[Закрыть]. Это было больше похоже не на внезапную катастрофу, а на затянувшийся демографический кризис в странах Запада, где население убывает из-за падения рождаемости, а не из-за роста смертности.

* * *

Размах, с которым мексиканцы празднуют День мертвых, шокирует приверженцев современного «культа позитива», привыкших отгонять мысль о смерти, как назойливую муху, в самый дальний уголок своего сознания. В начале ноября о смерти в Мексике напоминает все: улицы наводняют стилизованные скелеты, на прилавках, точно яблоки, громоздятся сахарные черепа, а на кладбищах становится оживленнее, чем на детских утренниках. Мексиканцы верят, что в эти дни души умерших предков возвращаются на землю в обличье черно-оранжевых бабочек-монархов (Danaus plexippus). В ноябре миллионы этих бабочек прилетают в Мексику на зимовку из США, преодолев путь в 4000 км. Гроздьями, словно живые гирлянды, они свешиваются с деревьев, а детвора выносит им из домов воду и угощения. Это самый известный, но далеко не единственный пример длительных миграций насекомых.

Например, стрекозы бродяжницы рыжие (Pantala flavescens) регулярно преодолевают Тихий, Атлантический и Индийский океаны, причем общая дальность их миграций может достигать 18 000 км. К такому выводу ученые пришли, не обнаружив генетических различий между популяциями этого вида, обитающими на разных континентах[75]75
  Troast D. et al. A Global Population Genetic Study of Pantala flavescens. PLoS ONE. 2016. Vol. 11: e0148949.


[Закрыть]. Расширенные задние крылья бродяжниц позволяют им пассивно парить в потоках воздуха, так что полагаются они не на активный полет, а на сезонные ветра. Следуя за погодными фронтами и дождевыми облаками, бродяжницы откладывают яйца во временные водоемы. Укороченный цикл развития, длящийся всего один-два месяца, помогает их личинкам превратиться во взрослых особей до пересыхания луж. Какая катастрофа должна произойти, чтобы в один момент стереть этот вид с лица Земли? А ведь такие же крылатые кочевники были нередки и в прошлом: одна и та же раннемеловая стрекоза Hemeroscopus baissicus была обнаружена в Забайкалье, Монголии, Китае и на Корейском полуострове – в местонахождениях, разделенных тысячами километров. Этот вид просуществовал по меньшей мере 10–15 млн лет[76]76
  Zheng D. et al. The discovery of an Early Cretaceous dragonfly Hemeroscopus baissicus Pritykina, 1977 (Hemeroscopidae) in Jiuquan, Northwest China, and its stratigraphic implications // Cretaceous Research. 2015. Vol. 52. P. 316–322.


[Закрыть]. И ведь чем лучше вид расселяется, тем надежнее он застрахован от вымирания. Финские энтомологи показали, что чем больше времени мухи-журчалки и бабочки проводят в полете, тем меньше вероятность их попадания в Красную книгу[77]77
  Mayhew P. J. Why are there so many insect species? Perspectives from fossils and phylogenies // Biological Reviews. 2007. Vol. 82. P. 425–454.


[Закрыть].

В последнее время экоактивисты и политики бьют тревогу по поводу антропогенного потепления климата. Нас пугают шестым по счету массовым вымиранием в истории Земли, которое уже началось или вот-вот начнется из-за того, что многие виды не сумеют адаптироваться к новым условиям. Растворенная в воде углекислота разъедает известковые раковины морских организмов, под влиянием теплового стресса обесцвечиваются и гибнут коралловые рифы… А недавно СМИ облетела новость о сенсационном исследовании, согласно которому 40 % видов насекомых вымрут уже к концу столетия. Казалось бы, есть от чего схватиться за голову. Так вот, спешу успокоить: не всем исследованиям надо верить. За остальных живых существ не поручусь, но за насекомых нам бояться не стоит. У них есть надежная страховка от вымирания – крылья. В отличие от кораллов, насекомые в любой момент могут сняться с места и переместиться туда, где климат их больше устраивает. Где-то стало слишком жарко? Всегда можно двинуться в места попрохладнее, и наоборот.

Именно так насекомые вели себя последние 2,5 млн лет, в плейстоценовый период. В это время нашу планету терзала самая настоящая климатическая лихорадка: когда оледенения в Северном полушарии отступали, в отдельных регионах всего за 10 000 лет среднегодовая температура подскакивала на семь-восемь ℃. И так много раз подряд: по разным подсчетам, на протяжении плейстоцена случилось не менее 8–11 масштабных оледенений. О воздействии этих климатических «качелей» на насекомых можно судить по их остаткам, которые во множестве сохранились в вечной мерзлоте, речных наносах, в торфе и прочих отложениях плейстоценового периода. Их ищут, промывая грунт в специальном сите. Остатки плейстоценовых насекомых называют субфоссильными, они не являются настоящими окаменелостями, поскольку кутикула в них не заместилась минеральным веществом. Это просто отдельные сегменты, головы, жучьи надкрылья и другие фрагменты, которые ничем не отличаются от остатков ныне живущих насекомых, валяющихся под любым кустом. Благодаря такой сохранности плейстоценовые виды можно напрямую сравнивать с современными.

Эти сравнения показали, что в плейстоцене виды насекомых практически не вымирали, они лишь очень сильно меняли границы своих ареалов. Например, те виды жуков, которые жили в Англии во время последнего оледенения, сейчас встречаются только в Сибири и на высокогорьях Кавказа и Монголии. Бывало и так, что палеонтологи находили субфоссильных жуков и принимали их за вымершие виды, а потом оказывалось, что точно такие же жуки до сих пор живут где-нибудь в другом регионе[78]78
  Coope G. R. Several million years of stability among insect species because of, or in spite of, Ice Age climatic instability? // Philosophical Transactions of the Royal Society B. 2004. V. 359. P. 209–214.


[Закрыть]. Получается, что в периоды потепления климата холодолюбивые насекомые просто-напросто перемещались туда, где они могли найти привычные для себя условия. Энтомолог Рассел Куп из Лондонского университета, много лет посвятивший изучению этого вопроса, писал: «Вопреки интуитивным ожиданиям, быстрые и сильные климатические изменения на протяжении ледниковых эпох не привели ни к ускорению эволюции насекомых, ни к их широкомасштабным вымираниям»[79]79
  Coope G. R., Wilkins A. S. The Response of Insect Faunas to Glacial-Interglacial Climatic Fluctuations // Philosophical Transactions of the Royal Society B. 1994. Vol. 344. P. 19–26.


[Закрыть].

Неужели глобальное потепление, вызванное человеком, будет иметь более тяжкие последствия? Сомневаюсь. Максимум участятся региональные вымирания, когда какой-нибудь вид бабочек или стрекоз перестает встречаться на отдельно взятой территории, но продолжает прекрасно чувствовать себя за ее пределами. Но даже в этом случае без насекомых мы не останемся – вслед за уходом холодолюбивых групп на их место начнут вселяться любители тепла. Такое уже не раз происходило в истории Земли. Судя по балтийскому янтарю, в эоцене, когда климат был гораздо теплее, чем сейчас, на территории Северной Европы встречались палочники, богомолы, термиты и другие насекомые, которые ныне живут в тропиках и субтропиках. В то же время в балтийском янтаре попадаются и более холодолюбивые насекомые вроде верблюдок[80]80
  Archibald B., Farrell B. D. Wheeler’s dilemma // Acta Zoologica Cracoviensia. 2003. Vol. 46. P. 17–23.


[Закрыть]. Может быть, похожее перемешивание видов из разных регионов произойдет в будущем? Наша главная задача – не мешать этому процессу, не разрывать возможных путей миграции насекомых, не уничтожать перевалочные пункты в виде лесов и нераспаханных степей. Вот уже более 300 млн лет насекомые справляются с климатическими катаклизмами – справятся и на этот раз, если мы не встанем у них на пути.

* * *

Пытаясь не отстать от жизни, церковнослужители позаботились, чтобы почти за каждой современной профессией был закреплен «свой» святой. Например, святым патроном журналистов-телевизионщиков у католиков считается средневековая монахиня Клара Ассизская. Будучи прикованной к постели из-за болезни, она имела чудесный дар лицезреть ход богослужения прямо на стенах своей кельи. Но если бы церковь вдруг решила подыскать небесного покровителя также и для популяризаторов науки, я бы не смог предложить лучшей кандидатуры, чем св. Василий Великий. В 378 г. в дни Великого поста он прочел простому люду из Кесарии Каппадокийской и окрестных селений несколько проповедей на тему Сотворения мира под общим названием «Беседы на Шестоднев». Фактически это был первый в мире научно-популярный лекторий. Где еще неграмотный ремесленник или торговец, незнакомый с трудами Аристотеля или Плиния Старшего, мог бы узнать столько занимательных фактов из тогдашней космологии, ботаники и зоологии? Во всяком случае, наверняка именно от св. Василия Великого многим в ту пору впервые довелось услышать о метаморфозе насекомых.

«Что скажете вы, которые не верите апостолу Павлу об изменении при воскресении, когда видите, что многие из воздушных животных переменяют свой вид? Так рассказывают и об индийском черве рогоносце, который сначала превращается в куколку, потом со временем делается шелковичною бабочкой»[81]81
  Василий Великий. Св. Беседы на Шестоднев. М.: Издательство Московского подворья Свято-Троицкой Сергиевой лавры, 1999. С. 236.


[Закрыть], – обращался св. Василий к своей пастве. Нетрудно догадаться, что он имел в виду тутового шелкопряда, единственное насекомое, чей жизненный цикл люди прошлого легко могли наблюдать своими глазами. В наши дни насекомых с таким типом развития, которое включает стадию куколки, ученые называют голометаболами (Holometabola; от греч. holos – всецелый и metabole – изменение), то бишь насекомыми с полным превращением. Их личинки отличаются от имаго (взрослых особей) полным отсутствием крыльев, длинных антенн, сложных глаз, а иногда и конечностей. Часто они больше похожи на червей, чем на нормальных насекомых. До и после выхода из куколки мы как будто видим два разных организма. Мог ли св. Василий Великий найти лучший пример, чтобы проиллюстрировать христианское учение о телесном преображении воскресших праведников, в результате которого они сделаются, по слову Евангелия, «как ангелы на небесах»?

Едва ли случайно, что в XVII в., когда энтомология зарождалась как современная наука, пионерами в изучении метаморфоза насекомых стали истово верующие христиане. Например, художница и первая в истории женщина-энтомолог Мария Сибилла Мериан, прославившаяся как автор книги «Метаморфозы суринамских насекомых»[82]82
  Merian M. S. Metamorphosis Insectorum Surinamensium. Amsterdam: Voor den auteur, als ook by G. Valck, 1705.


[Закрыть], была последовательницей протестантского проповедника Жана Лабади. Свой знаменитый вояж в Южную Америку она предприняла благодаря содействию единоверцев: Мериан зарисовывала гусениц тропических бабочек и их куколки не где-нибудь, а в сектантской общине лабадистов, сбежавших от пороков цивилизации в верховья реки Суринам. Современник Мериан, голландский анатом Ян Сваммердам, впервые приступивший к систематическому изучению метаморфоза насекомых, также славился ультрарелигиозными взглядами. В своем посмертно опубликованном труде «Библия природы»[83]83
  Swammerdam J. Bybel der natuure. V. 1, 2. Leyden: I. Severinus, 1737, 1738.


[Закрыть] он сравнивал бабочку, которая выводится из куколки, покоящейся под землей, с праведником, поднимающимся из могилы и воскресающим для вечной жизни в конце времен.

Как доказывают современные исследования, эти сравнения не так уж далеки от реальности. Личинка насекомого с полным превращением на стадии куколки проходит пусть и не через смерть, но через частичное разрушение внутренних органов путем гистолиза – клеточного «самопереваривания». Точно так же за счет гистолиза рассасывается хвост у головастика, когда он превращается в лягушку. Глубина метаморфоза у разных голометабол варьирует. Например, у древних групп вроде жуков и пилильщиков кожный эпителий личинки, лежащий под кутикулой, сохраняется и служит организму во взрослом состоянии. У более продвинутых вроде ос и круглошовных мух он почти полностью распадается и на его месте формируется новый. Это как если бы вас окунули в бочку с серной кислотой и затем подвергли операции по 100 %-ной пересадке кожи. Средняя кишка и часть мускулатуры рассасываются и образуются заново практически у всех насекомых с полным превращением, а у мух личиночный кишечник разрушается вообще целиком. Этот тип развития, больше похожий на революционный переворот, характерен для 83 % ныне живущих видов насекомых. Особенно показательно, что полное превращение свойственно четырем крупнейшим отрядам насекомых: жукам, двукрылым, перепончатокрылым и чешуекрылым. Обсуждая причины разнообразия насекомых, никак нельзя пройти мимо этого фактора.

У тараканов, кузнечиков, клопов и других насекомых, которые обходятся без полного превращения, взросление происходит плавно. Хотя сейчас эти группы находятся в меньшинстве, свойственный им тип развития был исходным для всех насекомых. Личинка у них представляет собой маленькую копию родителя, с тем отличием, что крылья и репродуктивные органы у нее недоразвиты. Такую личинку часто называют нимфой. С каждой новой линькой различий между нимфой и имаго становится все меньше, но никакой «революции» в развитии не происходит, так что насекомое продолжает использовать личиночные органы и во взрослом возрасте. С одной стороны, это очень удобно, но с другой – в силу своего сходства взрослые особи и их отпрыски ведут одинаковый образ жизни, что приводит к конкуренции между поколениями.

Напротив, насекомые с полным превращением за одну жизнь проживают две. Личинка и имаго у них имеют настолько непохожее строение, что могут занимать разные экологические ниши. Если неполовозрелая саранча претендует на ту же самую траву, что и ее родители, то гусенице и бабочке просто нечего делить. Кроме того, различный образ жизни личинки и взрослой особи – это дополнительная подстраховка на случай неблагоприятных внешних условий. Даже если весенние заморозки уничтожают всех взрослых майских жуков, в почве всегда остается «кадровый резерв» в виде их червеобразных личинок, которые развиваются три-четыре года, питаясь корнями. «Астероидная зима», которая, по мнению некоторых, стерла с лица Земли динозавров, была бы бессильна против существ с подобным жизненным циклом. Подсчеты показали: на протяжении всей эволюции темпы вымирания семейств у насекомых с полным превращением были значительно ниже, чем у остальных[84]84
  Nicholson D. B. et al. Fossil evidence for key innovations in the evolution of insect diversity // Philosophical Transactions of the Royal Society B. 2014. Vol. 281: 20141823.


[Закрыть].

* * *

Хотя нас вовсю запугивают глобальным потеплением, факт остается фактом: мы живем в межледниковье. Последний по счету ледниковый период закончился всего 11 700 лет назад, и в любой момент может наступить следующий. Несмотря на сжигание ископаемого топлива, в нашу эпоху уровень СО₂ в атмосфере находится на рекордно низком уровне (рис. 5.7). Последний раз такое наблюдалось в позднем палеозое, когда на Земле начали возникать леса. Как уже обсуждалось в главе 3, сначала лесной покров сформировался в низинах, а затем, с появлением семян, и на возвышенностях. И везде, куда приходили деревья, их мощная корневая система разрывала минеральные пласты, открывая к ним доступ воздуха и создавая повышенную кислотность среды. В результате силикатные породы (например, силикат кальция – CaSiO₃) стали трансформироваться в карбонатные (например, известняк – CaCO₃). Это сопровождалось поглощением углекислого газа, из-за чего его концентрация в атмосфере упала, по разным оценкам, в 12–16 раз, примерно до сегодняшних показателей[85]85
  Algeo T. J., Scheckler S. E. Terrestrial-marine teleconnections in the Devonian: links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine anoxic events // Philosophical Transactions of the Royal Society B. 1998. Vol. 353. P. 113–130.


[Закрыть]. Сыграло свою роль и захоронение углерода в виде залежей каменного угля. В результате средняя температура на Земле пошла вниз. Мы уже говорили об оледенениях в недавнем прошлом, когда жили мамонты и пещерные люди. Из-за распространения лесов в середине каменноугольного периода, около 340 млн лет назад, начался такой же ледниковый «беспредел». Тиллиты, древние ледниковые отложения, состоящие из глины, гальки и валунов, с этого момента встречаются на всех участках суши, позднее вошедших в состав суперконтинента Гондвана: в Австралии, Индии, Южной Америке, Антарктике и Южной Африке. Эпоха великих гондванских оледенений продлилась около 80 млн лет, практически до середины пермского периода. Но и в умеренных широтах Северного полушария климат тоже был весьма суров: годичные кольца в древесине кордаитов, росших тогда в Сибири, свидетельствуют о ярко выраженном чередовании зимы и лета.

* Royer D. L. CO2-forced climate thresholds during the Phanerozoic // Geochimica et Cosmochimica Acta. 2006. Vol. 70. P. 5665–5675.

В такой непростой обстановке у насекомых и возникло развитие с полным превращением. Самые древние из тех, для кого оно сейчас характерно, – жуки, скорпионницы, сетчатокрылые, ручейники – вышли на сцену в начале пермского периода. Также известно одно крыло проторучейника, датируемое концом каменноугольного периода[86]86
  Nel A. et al. The earliest holometabolous insect from the Carboniferous: a “crucial” innovation with delayed success (Insecta Protomeropina Protomeropidae) // Annales de la Société entomologique de France. 2007. Vol. 43. P. 349–355. На звание древнейших насекомых с полным превращением также претендует вымерший отряд Miopmoptera, встречающийся с середины каменноугольного периода, но о его систематическом положении идут споры.


[Закрыть]. Можно предположить, что перестройка индивидуального развития произошла у общего предка этих насекомых под влиянием сезонного климата. Согласно одной из гипотез, нимфы последнего возраста у прародителя голометабол, перед тем как перелинять и превратиться в имаго, несколько месяцев проводили без движения, не питаясь. Это было необходимо для пережидания зимы или летней засухи. Такая покоящаяся нимфальная стадия постепенно сделалась куколкой и взяла на себя задачу по формированию взрослых органов, освободив от нее более ранние возрасты, из-за чего те утратили сходство с имаго. В соответствии с таким сценарием личинки голометабол – это вторично упростившиеся нимфы насекомых с неполным превращением. Две такие предполагаемые личинки – Srokalarva и Metabolarva – найдены в каменноугольных отложениях США и Германии (первая из них, впрочем, подозрительно похожа на многоножку) (рис. 5.8).

Но есть и другая гипотеза происхождения полного превращения (рис. 5.9), впервые сформулированная итальянским энтомологом Антонио Берлезе в 1913 г. и пользующаяся достаточно широкой поддержкой современных ученых[87]87
  Truman J. W., Riddiford L. M. The evolution of insect metamorphosis: a developmental and endocrine view // Philosophical Transactions of the Royal Society B. 2019. Vol. 374: 20190070


[Закрыть]. В ее основу легло предположение, что личинка голометабол – это вовсе не нимфа, потерявшая ноги и сложные глаза, а свободноживущий эмбрион, который преждевременно покинул яйцо[88]88
  Соответственно, если верна гипотеза Берлезе, то термины «личинка» и «нимфа» не эквивалентны. Первый из них можно применять только к голометаболам (например, личинка мухи), а второй – только к насекомым с неполным превращением (например, нимфа стрекозы).


[Закрыть]. Представьте на минуту, что недоношенный человеческий зародыш вдруг выпрыгнул из материнской утробы и стал ползать по улицам. Это существо, похожее на червячка, начинает искать пищу в тех уголках, куда закрыт путь его папе и маме. Оставаясь недоразвитым, зародыш-беглец исправно питается и постепенно увеличивается в размерах. В какой-то момент он свивает себе кокон и внутри него быстро проходит все стадии взросления, которые у нормальных людей занимают период от детского сада до института. Затем кокон трескается, и оттуда выходит взрослый человек в шляпе и пиджаке, готовый породить новую порцию свободноживущих зародышей. Звучит невероятно, не так ли? Но, по сути, это и есть жизненный цикл насекомых с полным превращением, если гипотеза Берлезе верна.