Текст книги "Кости, гены и культура"

Глава 5
Тем временем в Африке

Две предыдущие главы мы посвятили неандертальцам и денисовцам – древним обитателям Евразии, нашим дальним-предальним кузенам. Пора нам вернуться на родину человечества, в Африку, где тем временем происходили события, для нас еще более важные: там шло становление нашего вида, Homo sapiens. Уже 300 тыс. лет назад наши африканские предки напоминали нас внешне и проявляли признаки символического мышления. Их мозг, как и мозг неандертальцев, увеличивался в размерах, однако его развитие пошло в другом направлении. Если у ранних сапиенсов мозг сохранял удлиненную форму, свойственную общим предкам, то у поздних сапиенсов он округлился за счет роста теменных долей и мозжечка, а у неандертальцев тем временем удлинялась затылочная часть. Эволюционные пути африканского и евразийского человечества разошлись. При этом культурное развитие у сапиенсов, похоже, шло чуть быстрее. Неандертальцы были, наверное, выносливыми и холодоустойчивыми охотниками, а сапиенсы, вероятно, быстрее оттачивали социальные навыки и художественный вкус. Неандертальцы ни 300, ни 100 тыс. лет назад, насколько мы знаем, еще не помышляли ни о музыке, ни о красках: знаменитая неандертальская “дудочка” из Дивье-Бабе, которая, возможно, все-таки дудочка (Turk et al., 2020), появляется позже, как и первые признаки использования красок. Африканские сапиенсы использовали охру и обменивались ценными предметами уже 300 тыс. лет назад, а 100 тыс. лет назад открывали мастерские по производству красок. Одновременно с ранними сапиенсами, мало отличавшимися от нас сегодняшних, по Африке бродили племена совсем других, странных людей с архаичными чертами – Homo naledi с мозгом, как у хабилиса, и родичи родезийского человека, по морфологии тоже годящегося нам с неандертальцами в далекие предки.

Люди из Джебель-Ирхуд – ранние представители эволюционной линии Homo sapiens

Местонахождение Джебель-Ирхуд в Марокко было открыто случайно при проведении горных работ. В 1961 году там нашли хорошо сохранившийся череп Ирхуд-1, сочетающий современные (сапиентные) черты с рядом архаичных признаков (илл. X на цветной вклейке). Так, форма мозговой коробки у него удлиненная, низкая – скорее как у неандертальцев и других древних людей, чем как у сапиенсов. Но в лицевой части признаки строения черепа, наоборот, скорее сапиентные, да и картина роста зубов такая же, как у сапиенсов, – с более медленным, чем у других Homo, темпом. В ходе последующих раскопок был найден неполный череп Ирхуд-2, пара нижних челюстей, фрагменты посткраниального скелета и каменные орудия, характерные для африканского среднего каменного века. Напомним, что средний каменный век в Африке – это аналог среднего палеолита в Евразии (книга 1, глава 3, раздел “«Анатомически современные люди»”).

Точно определить возраст находок долго не удавалось. Предположительные оценки варьировали от 40 до 160–170 тыс. лет. Между тем он имеет ключевое значение для интерпретации находок. Возраст 40 тыс. лет указывал бы на архаичную, “отсталую” популяцию – скорее всего, тупиковую реликтовую ветвь вроде Homo naledi. Однако сопутствующая фауна все же свидетельствовала о более древнем, среднеплейстоценовом времени. Возраст порядка 100–170 тыс. лет поставил бы образцы из Джебель-Ирхуд в один ряд с такими находками, как черепа Омо-1 и Херто, чьи обладатели многими антропологами трактуются как древнейшие из надежно датированных “анатомически современных людей” (книга 1, глава 3). Другие специалисты считают, что черепа из Херто и Омо правильнее относить не к Homo sapiens, а к отдельным видам или подвидам (Homo helmei, Homo sapiens idaltu), промежуточным между гейдельбергскими людьми и настоящими сапиенсами. Например, Станислав Дробышевский на сайте “Антропогенез. ру” относит и людей из Омо, и людей из Джебель-Ирхуд к виду H. helmei.

Впрочем, по ряду признаков люди из Джебель-Ирхуд выглядели архаичнее, чем предположительно одновозрастные или даже более древние Омо и Херто, поэтому их иногда интерпретировали как гибридов древних сапиенсов с неандертальцами либо как архаичную, “пережившую свое время” североафриканскую ветвь ранних сапиенсов.

Исследование большого международного коллектива антропологов, результаты которого были опубликованы в 2017 году в журнале Nature, представило людей из Джебель-Ирхуд в принципиально ином свете (Hublin et al., 2017; Richter et al., 2017). Главное достижение состояло в надежном определении возраста находок. Это удалось сделать благодаря новым раскопкам, в ходе которых был обнаружен дополнительный костный материал, находящийся в неповрежденном археологическом слое и включающий еще один фрагментарный череп, почти целую нижнюю челюсть, верхнюю челюсть, несколько костей посткраниального скелета и многочисленные зубы. В том же слое найдены обгорелые кремневые орудия (люди из Джебель-Ирхуд, несомненно, владели огнем), которые удалось датировать термолюминесцентным методом (он позволяет понять, как давно образец в последний раз подвергался сильному нагреву). Возраст орудий получился равным 315 ± 34 тыс. лет. Похожий результат (286 ± 32 тыс. лет) дал комбинированный метод урановых серий и электронного спинового резонанса, который удалось применить к одному из зубов (что несколько менее надежно, чем термолюминесцентное датирование множества кремневых орудий).

Таким образом, люди из Джебель-Ирхуд оказались намного старше, чем считалось. Это придает совершенно другой смысл как их современным чертам, так и архаичным. Теперь эти люди выглядят уже не рядовыми (или скорее слегка отсталыми) современниками других древних сапиенсов или “пресапиенсов”, а самыми древними из надежно датированных представителей сапиентной эволюционной линии. В генеалогии неандертальцев такую же позицию занимают люди из Сима-де-лос-Уэсос (см. разделы “Пращуры неандертальцев из Ямы Костей” и “Люди из Ямы Костей в свете палеогенетики” в главе 3).

Этот вывод подтверждается морфологическим анализом костей из Джебель-Ирхуд с учетом новых находок. Анализ подтвердил мнение о мозаичности их морфологии, в которой примитивные признаки перемешаны с продвинутыми (сапиентными). По строению лицевой части черепа люди из Джебель-Ирхуд полностью попадают в диапазон изменчивости современных людей и сильно отличаются от неандертальцев и гейдельбергских людей, чьи лица были значительно крупнее. Что касается формы мозга (о которой судят по эндокранам), то она у людей из Джебель-Ирхуд довольно архаична и напоминает скорее гейдельбергских людей и эректусов: их мозг удлинен в передне-заднем направлении и не имеет выраженной округлой (глобулярной) формы, характерной для сапиенсов (см. раздел “Важен не только размер мозга, но и его форма” ниже). Получается, что в ходе эволюции наши предки сначала приобрели современные черты лица, а лишь затем – современную форму мозга.

Форма мозга, в свою очередь, отражает относительное развитие его частей. Округлая форма мозга сапиенсов связана с разрастанием теменных и височных долей неокортекса, а также мозжечка. В неандертальской линии после ее отделения от общих с сапиенсами предков тоже имело место разрастание неокортекса, но распределялось по отделам коры оно иначе – и мозжечок не увеличился так заметно, как у сапиенсов. Это может отражать какие-то различия в эволюции когнитивных и моторных функций.

Любопытно, что в неандертальской линии прогрессивные (в данном случае – неандертальские) черты лица тоже, по-видимому, сформировались раньше, чем продвинутые неандертальские особенности мозга (см. раздел “Пращуры неандертальцев из Ямы Костей” в главе 3).

В целом новые данные говорят о том, что люди из Джебель-Ирхуд вполне могут претендовать на роль предков людей, подобных людям из Омо и Херто. Иными словами, их можно рассматривать как переходную форму между H. heidelbergensis и ранними сапиенсами. Относить ли их при этом к виду H. sapiens или к особому промежуточному виду H. helmei – дело вкуса. Эволюция наших предков шла постепенно, как в общем-то и положено эволюции. В книге Дарвина “Происхождение человека и половой отбор”, написанной еще до появления палеоантропологии, есть удивительно точное высказывание на эту тему:

В ряду форм, нечувствительно переходящих одна в другую от какого-либо обезьянообразного существа до человека в его современном состоянии, было бы невозможно точно указать, которой именно из этих форм следует впервые дать наименование “человека”. Но это вопрос весьма маловажный[18]18
  Дарвин Ч. Происхождение человека и половой отбор. М.: Изд-во АН СССР, 1953.


[Закрыть].

Впрочем, даже сегодня не все антропологи готовы согласиться с утверждением о “маловажности этого вопроса”, судя по продолжающимся энергичным спорам о видовой принадлежности той или иной косточки. Четкие границы между сменяющими друг друга во времени видами (их называют хроновидами) легко проводятся, пока в палеонтологической летописи много пробелов. А чем пробелов меньше, тем плавнее переходы и тем труднее и неблагодарнее работа таксономиста.

Значение датировки для людей из Джебель-Ирхуд состоит, конечно же, не в том, что “человек разумный стал старше на 100 тыс. лет”, как поспешили сообщить некоторые журналисты. Оно в том, что мы теперь лучше представляем ход эволюции нашей линии после ее отделения от предков неандертальцев. Например, появились основания полагать, что наше лицо приобрело свое нынешнее строение раньше, чем мозг. Кроме того, стало ясно, что процесс эволюционного становления людей современного типа не был приурочен только к Восточной Африке, а захватывал более обширные пространства Африканского континента.

Важен не только размер мозга, но и его форма

Мозг современных людей приобретает свою характерную округлую форму в последние месяцы внутриутробного развития и в первый год после рождения младенца. В развитии нашего мозга есть особая “фаза глобуляризации”, которой нет у человекообразных обезьян и неандертальцев. Глобуляризация сопровождается быстрым ростом объема мозга и ускоренным формированием нейронных связей. По-видимому, именно в это время формируются важнейшие структурные и функциональные особенности мозга, определяющие наши отличия от других гоминид (книга 1, глава 5, раздел “А все-таки их мозг рос иначе”). Поэтому для понимания эволюции нашего вида важно разобраться в том, как и когда мозг наших предков приобрел свою округлую форму (илл. XI на цветной вклейке).

Этот вопрос стал особенно актуальным, когда удалось датировать находки из Джебель-Ирхуд (см. раздел “Люди из Джебель-Ирхуд – ранние представители эволюционной линии Homo sapiens” выше). Как мы помним, черепа из Джебель-Ирхуд оказались неожиданно древними (им около 300 тыс. лет), хотя по своей морфологии они мало отличаются от современных, особенно в своей лицевой части. Главное отличие затрагивает как раз форму мозга: у людей из Джебель-Ирхуд мозг не глобулярный, а вытянутый в передне-заднем направлении, примерно как у неандертальцев, гейдельбергских людей и эректусов. По-видимому, люди из Джебель-Ирхуд являются ранними представителями сапиентной эволюционной линии, у которых лицевая часть черепа уже приобрела современный вид, а черепная коробка еще сохраняла архаичные черты. Считать ли их уже “настоящими сапиенсами” или только “предками сапиенсов” – вопрос договоренности, интересный только узким специалистам.

Ученые из Института эволюционной антропологии Общества Макса Планка в Лейпциге, ранее изучавшие и черепа из Джебель-Ирхуд, и рост мозга у сапиенсов и неандертальцев, решили подробнее разобраться в последовательности эволюционных событий, которые привели к становлению современных пропорций мозговой коробки у Homo sapiens (Neubauer et al., 2018).

Помимо новых данных по Джебель-Ирхуд, особую актуальность этой теме придают открытия сотрудников того же института – палеогенетиков во главе со Сванте Пэабо. Изучение неандертальских и денисовских геномов показало, что в сапиентной эволюционной линии (после ее отделения от предков неандертальцев и денисовцев более 500 тыс. лет назад) под действием отбора изменились многие гены, влияющие на развитие и работу мозга. В частности, у сапиенсов закрепились мутации в генах NOVA1, SLITRK1, KATNA1, LUZP1, ARHGAP32, ADSL, HTR2B и CNTNAP2. Функции этих генов связаны с ростом аксонов и дендритов и с передачей сигналов в синапсах. Кроме того, у сапиенсов под действием отбора изменился важный регуляторный элемент в интроне знаменитого “гена речи” FOXP2 (книга 1, глава 4, раздел “Изменения белков”; Maricic et al., 2013). По-видимому, это значит, что у сапиенсов после их отделения от предков неандертальцев и денисовцев происходили какие-то важные эволюционные изменения, связанные с развитием и работой мозга. На анатомическом уровне это вполне могло проявиться в изменении формы мозга.

Исследователи детально изучили форму эндокрана (слепка мозговой полости) у 20 хорошо сохранившихся разновозрастных черепов, относящихся к сапиентной эволюционной линии (к сапиенсам и “пресапиенсам”, начиная от людей из Джебель-Ирхуд и Омо-2; книга 1, глава 3, раздел “«Анатомически современные люди»”), у восьми неандертальцев, двух гейдельбергских людей и восьми эректусов. Для сравнения были взяты 89 современных черепов со всего мира. От прежних подобных исследований работа отличается, во-первых, внушительным размером выборки, во-вторых, намного большим числом “опорных точек” на поверхности эндокрана, что позволяет детальнее охарактеризовать сложную форму мозга. Основные результаты показаны на иллюстрации XII на цветной вклейке.

Форма мозга менялась направленно в ряду “древние эректусы – поздние эректусы – неандертальцы”. Черепа гейдельбергских людей (ромбы на илл. XII) укладываются в этот тренд, сопряженный с постепенным увеличением объема мозга (темно-красная стрелка). Можно сказать, что неандертальцы продолжили эволюционную тенденцию, заданную еще эректусами и гейдельбергскими людьми: если происходившие у них изменения формы мозга экстраполировать на будущее, то получится как раз мозг неандертальца.

В сапиентной линии эволюция мозга пошла в другую сторону. Древнейшие представители сапиентной линии (300–200 тыс. лет назад) по форме мозга занимали промежуточное положение между эректусами и неандертальцами (синяя область 1 на илл. XII). Что логично, поскольку эти “пресапиенсы” не успели еще далеко уйти от общих предков сапиенсов и неандертальцев. Второй четкий хронологический тренд (темно-синяя стрелка) связывает древнейших сапиенсов (“пресапиенсов”) с более поздними (синие области 2 и 3, временные интервалы 130–100 и 35–10 тыс. лет назад соответственно) и с современными людьми (светло-синяя область). В этом ряду форма мозга тоже менялась направленно, но направление было иным. Кроме того, в данном случае изменение формы не было сопряжено с выраженным увеличением объема (по объему мозга древнейшие известные представители сапиентной линии практически не уступают поздним).

Как видно на иллюстрации, сапиенсы, жившие от 300 до 100 тыс. лет назад (синие области 1 и 2), по форме мозга отличаются от современных людей и только позднепалеолитические сапиенсы, жившие 35–10 тыс. лет назад (синяя область 3), полностью укладываются в диапазон современной изменчивости. Это значит, что мозг наших предков приобрел свои нынешние очертания, скорее всего, где-то между 100 и 35 тыс. лет назад.

Эволюционный переход от исходного (условно говоря, джебель-ирхудского) состояния к современному был постепенным. Хронологический тренд, показанный темно-синей стрелкой на иллюстрации XII, соответствует постепенной глобуляризации мозга: лобная часть становилась более вертикальной, теменная – более выпуклой, боковые поверхности – более параллельными, затылочная область – округлой и менее “нависающей”, мозжечок увеличивался. Все эти тенденции характерны только для сапиентной линии. Они мало связаны с географией: одновозрастные сапиенсы из разных регионов более сходны друг с другом по форме мозга, чем обитатели одного региона, жившие в разные эпохи.

Получается, что у ранних представителей сапиентной линии мозг был уже современного объема, но форму имел архаичную – не глобулярную, а удлиненную, примерно как у поздних эректусов и неандертальцев. Это справедливо не только для двух черепов из Джебель-Ирхуд, но и для более молодого (195 тыс. лет) черепа Омо-2 (череп Омо-1, по мнению исследователей, недостаточно хорошо сохранился, а череп из Херто возрастом 160 тыс. лет оказался для них тогда недоступен).

Таким образом, глобулярная форма мозга – недавнее эволюционное приобретение, уникальное для поздних сапиенсов[19]19
  Тут возникает вопрос о “рано ответвившихся” популяциях сапиенсов, таких как некоторые южноафриканские племена, говорящие на койсанских языках с щелкающими согласными. Они, по-видимому, отделились от предков всех остальных популяций сапиенсов довольно давно – возможно, 150 тыс. лет назад, если не все 300. Получается, что они должны были приобрести “современную” глобулярную форму мозга то ли независимо от остальных сапиенсов, то ли, что более вероятно, в результате последующей гибридизации и притока генов от других человеческих популяций. Или, может быть, мозг у них не такой уж и глобулярный? Авторы, к сожалению, обходят стороной этот вопрос и даже не приводят в статье точный состав использованной в работе выборки современных людей (и поэтому не удается понять, попали ли в эту выборку представители койсанских народов).


[Закрыть]. Или просто для сапиенсов, если считать ранних представителей сапиентной линии не настоящими сапиенсами, а “пресапиенсами”, – суть дела от этого не меняется. Кроме того, исследование показало, что глобуляризация шла постепенно: чем ближе по времени к современности, тем больше форма мозга похожа на современную.

Характер и последовательность изменений формы мозга в сапиентной линии не согласуются с предположением о том, что эти изменения были побочным результатом перестроек других частей черепа (лица, челюстей) или шеи при формировании прямой осанки. По-видимому, форма мозга менялась не потому, что перекраивались другие части тела, а потому, что сам мозг подвергался реорганизации.

Как говорилось выше, фаза глобуляризации приурочена к последним месяцам внутриутробного развития и первому году после рождения младенца. Следовательно, эволюционные изменения мозга взрослых особей, прослеженные в ряду от Джебель-Ирхуд до современности, отражают перестройку перинатальных этапов развития мозга, когда закладываются его важнейшие структурные и функциональные характеристики. Мозг не просто изменил свою форму у взрослых людей – он стал по-другому расти у младенцев, а это уже серьезно.

В свете новых данных предположение о том, что поздние сапиенсы приобрели какие-то важные когнитивные отличия от других Homo, становится правдоподобнее. Тем более что временной интервал глобуляризации мозга – примерно от 100–200 до 35 тыс. лет назад – совпадает с важными вехами культурного развития сапиенсов: от ранних свидетельств “подлинно человеческой культуры” в Африке (книга 1, глава 3) до великой позднепалеолитической культурной революции (книга 1, глава 6). Оба процесса шли постепенно и параллельно: по мере того как мозг приобретал все более округлые очертания, поведение наших предков становилось все более “современным”. Возможно, в этот же период последовательно закреплялись под действием отбора и упомянутые интересные мутации в генах, влияющих на развитие мозга. Хотя, с другой стороны, серьезные генетические и культурные изменения у наших предков могли начаться и раньше – до того, как мозг начал округляться (см. раздел “Триста тысяч лет назад люди пользовались красками и переносили предметы на большие расстояния” ниже).

С какими когнитивными изменениями могла быть связана глобуляризация? Исследователи попытались порассуждать на эту тему, отталкиваясь от того, что два самых заметных морфологических изменения в ходе глобуляризации – это выступание теменной области и рост мозжечка.

Теменные доли неокортекса в чем только не задействованы: от ориентации, внимания, орудийной деятельности и разных аспектов чувственного восприятия до интеграции сенсорной информации в целостную картину мира и себя в нем[20]20
  Или, если уж на то пошло, себя вне его. Сбои в работе некоторых зон теменной коры, отвечающих за цельность восприятия, могут приводить к мистическим и потусторонним переживаниям вроде выхода души из тела или единства с Космосом (Johnstone et al., 2012).


[Закрыть], самосознания, рабочей и долговременной памяти и операций с количествами. Впрочем, исследователи полагают, что выступание теменной области скорее было связано с увеличением не поверхностных зон коры, а скрытых в глубине – таких, например, как предклинье. Это может иметь отношение опять-таки к самосознанию, эпизодической памяти и цельной картине окружающего мира.

Что касается мозжечка, то его функции у человека, как теперь известно, не ограничиваются координацией движений, равновесием и мышечным тонусом (хотя это, вероятно, его первичные функции). Мозжечок стал у нас чем-то вроде многофункционального бортового компьютера, специализирующегося на коррекции всевозможных ошибок (когда то, что было задумано, не совпадает с тем, что получилось). Мозжечок задействован в рабочей памяти, эмоциях, речи и социальном поведении. У человеческих детей в первые три месяца после рождения мозжечок растет быстрее всех остальных частей мозга и за 90 дней удваивается в объеме. Наверное, это что-нибудь да значит.

Это исследование получило любопытное продолжение в 2019 году (Gunz et al., 2019). Ученые попытались найти среди генов, унаследованных современными европейцами от неандертальцев, такие, которые хоть немного влияли бы на форму мозга. Для этого пришлось разработать “индекс глобулярности” – количественную меру округлости мозга, которая затем была сопоставлена с наличием тех или иных неандертальских аллелей в выборке из 4468 современных европейцев. В итоге в регуляторных областях генов UBR4 и PHLPP1 удалось найти два неандертальских аллеля, наличие которых коррелирует с чуть менее глобулярным мозгом и слегка замедленным ростом мозжечка. Функции этих генов связаны с нейрогенезом и миелинизацией аксонов.

Это, конечно, логично и ожидаемо: у неандертальцев мозг был вытянут в передне-заднем направлении, вот и их гены, попавшие в генофонд сапиенсов, чуть-чуть меняют форму мозга в “неандертальскую” сторону у тех сапиенсов, которым они достались. О влиянии этих неандертальских аллелей на когнитивные способности не сообщается. Можно предположить, что оно пренебрежимо мало, поскольку на когнитивные способности влияют сотни разных генов (Goriounova, Mansvelder, 2019), но вклад каждого из них по отдельности очень мал.

В целом новые данные генетики и археологии постепенно укрепляют позиции тех исследователей, которые считают, что преимущества, позволившие поздним сапиенсам вытеснить всех прочих людей и стать хозяевами планеты, были не только культурными, но и грубо биологическими. Похоже, наши предки к началу позднего палеолита приобрели такой уникальный сплав из множества культурных и генетических инноваций, что у всех остальных людей попросту не осталось шансов.