Текст книги "Экология"

В популяциях животных особое значение имеет система поведенческих, или отологических, взаимоотношений, которые, как и другие адаптации, формируются на основе генетических программ в процессе естественного отбора и не являются эфемерным явлением. Стереотип поведения стимулирует животных к поиску и поддержанию контактов между собой, что достигается наличием непрерывной информации о месте их локализации. Информацию составляют «личные сигналы», воспринимаемые на слух и по запаху, и разные «попутные» знаки, как следы, тропы, норы, гнезда, фекалии и др. Эти явления имеют особое биологическое значение, интегрируя особей в единую функциональную систему.

Элементы этологии, изучающей биологические основы поведения животных, содержались в трудах естествоиспытателей XVIII в. Сам термин «этология» (от греч. ethos – обычай, характер, нрав, logos – слово, учение) был введен в 1859 г. И. Жоффруа Сент-Илером.

Репродуктивные группировки. В популяциях животные образуют биохорологические репродуктивные группировки, а выбор партнеров сопровождается особым брачным поведением (рис. 49, 50). Репродуктивные группировки бывают простые (брачная пара, родительская пара) и более сложные (семья). Семья у львов – это прайд, у ушастых тюленей – гарем, у макак – труппа.

Наиболее крупными группировками являются колония и колония-семья (у общественных животных особи колонии являются детьми одной самки).

В колонии термитов живет, например, более 1 млн особей. Колонии образуют многие насекомые, птицы (грачи, чайки), некоторые млекопитающие (настоящие лемминги, сурки, пеструшки и др.).

Рис. 49. Брачное поведение самцов малой чайки (по П. Фарбу, 1971):

а — поза протяжного крика; б — вертикальная поза; в — поза «бок о бок»

Жизнь колонии-семьи (термиты, пчелы, шмели, муравьи) представляет собой хорошо слаженный механизм, успешность работы которого достигается специализацией. У специализированных насекомых разделение труда обычно обеспечивается наличием трех основных «каст»: матка, или царица, рабочие особи и солдаты.

Рис. 50. Эпизод ухаживания у чомги. Самец и самка демонстрируют друг другу гнездовой материал (из Н. Грина, У. Стаута, Д. Тейлора, 1990)

В популяции муравья Formica cunicularia профессиональная специализация выражается в наличии особей «пастухов» (собирают падь – сладкие выделения тлей), «сторожей» (охраняют колонию тлей), «транспортировщиков» (относят падь в гнездо), «координаторов» (ведут поиск новых колоний). Между ними имеются некоторые морфологические различия (рис. 51). Специализация снимает конкуренцию между группами в колонии. Конкуренция между ними невозможна, как между разными органами в организме.

Рис. 51. Морфологическая кастовая изменчивость в колонии муравья (фото Э. Уайлда): а — рабочий; б — солдат

Она выражена в группах. Фуражиры рыжих муравьев, являясь наиболее активной частью муравейника, конкурируют, например, из-за освобождающихся участков после гибели старых особей-фуражиров. Характер специализации в какой-то степени динамичен. Возможны переходы муравьев от одного рода деятельности к другому.

Поведение животных определяется образом жизни.

Одиночно-семейный образ жизни характерен оседлым животным. Пространственная структура популяций таких видов представлена системой индивидуальных (семейных) участков обитания. Поведение определяется территориальностью. Подобные группировки и их объединения следующего порядка (например, поселение) именуют демами (от греч. demos – народ).

Групповой образ жизни развит у кочующих (номадных) животных. Совокупность особей и семей, живущих в ближайшем соседстве, непосредственно связанных друг с другом, составляет внутрипопуляционную группировку – стадо или стаю. Эти элементарные структурные единицы популяции не всегда устойчивы, они весьма динамичны. Во время гона, например, некоторые виды стадных копытных переходят к оседлому образу жизни, формируя индивидуальные участки обитания. У волков хорошо выражена территориальность в период выведения потомства. В зимнее время в связи с трудностями добывания пищи семьи объединяются в группы с доминантной структурой отношений. Группировки могут распадаться и формироваться вновь (особенно стаи), но особи в них более тесно связаны друг с другом, чем с особями соседних группировок. Их существование обеспечивает в целом устойчивость популяции. Групповой образ жизни животных имеет ряд биологических преимуществ.

• Группой корм добывается легче, эффективнее и с меньшими временными и энергетическими затратами. В стаде пастбищные животные лучше пасутся, теряют меньше времени и энергии на ориентировочные реакции, реже становятся добычей хищников, чем одиночное животное. Пчелы в улье переносят зимой температуру более низкую, чем одиночные особи, а рыбы в стаях выдерживают более высокую концентрацию токсических веществ, чем при одиночном образе жизни. Стремление особей к агрегациям особенно выражено в наиболее трудное зимнее время.

• В группах эффективна сигнализация о хищниках в форме акустических сигналов тревоги, характерных для птиц, млекопитающих. Сигнал одного грача мобилизует в случае опасности всю колонию. У рыб, амфибий в роли сигнала выступает «вещество испуга» (кровь, особый секрет), выделяемое в воду раненой (убитой) особью. Защита от хищников наиболее эффективна группой. Стая скворцов (Sturnus vulgaris), например, обнаружив пернатого хищника, быстро уплотняется, выстраивается клином и бросается на него. Групповая оборона копытных позволяет волкам отнимать в стадах только наиболее слабых особей. Стадо буйволов даже при пастьбе соблюдает структуру оборонительной единицы. Первую линию обороны в ней занимают самцы. «Кольца» виргинских перепелок, которые в холодное время согревают птиц, помогают также уберечься от хищников – испугавшись, они врассыпную разлетаются во все стороны (рис. 52).

Рис. 52. Адаптивное кольцо «спина к спине» у виргинских перепелок (по П. Фарбу, 1971)

• В составе стаи хорошо выражены четкая регуляция взаимного расположения в пространстве (индивидуальная и социальная дистанция) и высокая степень синхронизации. Каждая особь в группе имеет свое «жизненное пространство», а группа в итоге – внутреннюю структуру, благодаря которой обеспечивается порядок и определенные формы взаимоотношений при передвижении, сохраняется ее целостность. Клинообразный строй в стае рыб, птиц улучшает гидродинамические и аэродинамические условия передвижения каждой особи и стаи в целом. В клине птиц энергетические затраты меньше, поскольку идет утилизация части энергии крыльев птиц.

• Только в группах во всех жизненных ситуациях предоставляется уникальная возможность проверки степени конкурентоспособности особи, что так важно для установления иерархической структуры группы.

• В группе протекают обучение, воспитание молодых особей, легче осуществляется обмен информацией.

Согласно принципу В. Олли (1931), степень агрегации варьирует в зависимости от вида и условий, диктует необходимость образования стай, стад, колоний оптимальной плотности. Агрегация усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом. Оптимальный размер группы у слонов – 25 особей, у северного оленя и баклана – не менее соответственно 300 и 10 000 особей. Стадо (гарем) гиппопотамов состоит из самца, 10–20 самок с детенышами. Перенаселение, как и недоселенность, может оказывать неблагоприятное влияние.

У некоторых видов групповой образ жизни не исключает одиночного. Белый медведь не только ведет одиночный образ жизни, но и отличается недружелюбностью к своим собратьям. В местах обильных кормов (например, крупные лежбища моржей) возможны случаи образования группировок с четко выраженными иерархическими взаимоотношениями, которые проявляются в разделении территории между особями разного пола и возраста. Места с наиболее обильным кормом принадлежат половозрелым самцам.

Системы взаимоотношений среди животных. Среди животных, ведущих групповой подвижный образ жизни, сложилось несколько систем, обеспечивающих нормальное существование и приспособленность особей к условиям среды.

Иерархия (от греч. hieros – священный, archē – власть) характеризуется тем, что взаимоотношения строятся по типу «доминирование – подчинение». В составе группы имеются особи разных рангов, которые составляют ранговый ряд (линейная иерархия), где первым является иерарх-доминант-вожак. Особи, последние в ранговом ряду, считаются наиболее бесправными в группе. Соподчиненность животных накладывает отпечаток на их физиологические процессы. Экспериментально установлено (Байрейтский университет, Германия), что пульс у подчиненных особей диких кроликов значительно выше, чем у доминанта. Если доминантой становилась подчиненная особь, то эти показатели постепенно снижались. Особи нижних рангов находятся в состоянии постоянного стресса и нередко погибают.

Иерархия чаще всего наблюдается среди самцов и складывается весьма быстро. «Общественная» структура во главе с доминантом-самцом в группе лошади Пржевальского из 8 особей (Севенские горы на юге Франции) начала складываться через 3 года после ее формирования. У некоторых видов, например у волков, параллельно развивается ряд подчинения среди самок. Волк-вожак – самый сильный в стае, он легко узнается по высоко поднятому хвосту. Для всех остальных самцов подобная вольность просто недопустима. Иногда самцы доминируют и над самками, а они – над молодыми особями. Одним из вариантов иерархии является деспотия — доминирование одного животного над всеми остальными членами группы. Выражена у домовых мышей, если они обитают в зданиях. В условиях ограниченных территорий и ресурса в группе доминирует деспотический самец. Его агрессивность передается путем переадре-совывания вниз по ранговой лестнице более слабым и ничем не провинившимся особям. По такой цепи следует любая команда – если взлетает доминант, отмечает В.Р. Дольник (1993), то все последуют за ним. У обезьян лангуров (Presbytisentellus Johnii) в Северной Индии стаю возглавляет самец-деспот, который постоянно следит за самцом, возглавляющим отдельно живущую группу молодых самцов. Вожак, не выдержав напора и постоянного провоцирования со стороны соперника, в возрасте старше 10–12 лет оставляет стаю. Новый иерарх старается избавиться в стае от подрастающих соперников вопреки желанию их матерей. Изгоняет их или даже убивает наиболее слабых. Изгнанные самцы постепенно взрослеют и среди них растет новый вожак. Насильственная смена вожака иногда наблюдается среди львов. Свободноживущие (бродячие) окрепшие самцы могут врываться в прайд, убивать самца и молодых особей и занимать в нем доминирующее положение.

Иерархами в группах выполняются жизненно важные функции: организация группы при защите от хищников, при расположении на местах отдыха, охрана территории от вторжения чужих особей, решение групповых конфликтов, управление движением, выбор безопасного направления движения (протяженность миграционного пути у копытных Африки достигает 800 км) (рис. 53). Если стае волков удается отбить и окружить теленка, то доминанты-бизоны прикладывают максимум усилий, чтобы спасти его. Управление стадом осуществляется специальной сигнализацией и с применением прямой агрессии.

Рис. 53. Табуны зебр, состоящие из семей, во время миграции (Дж. Стайнметц,2007)

Доминанты, а также особи с высоким иерархическим статусом наделены значительными правами и возможностями. Они первыми пользуются любым убежищем, беспрепятственным доступом к кормам, свободно передвигаются по занятой территории, имеют преимущества в половых контактах и др. Например, пища, добытая с трудом из-под снега северными оленями, в первую очередь достается доминанту голодающего стада. У волков первым начинает трапезу иерарх первого порядка, съедая до 10 кг жертвы. Птицы-доминанты занимают самые высокие ветви дерева. Подчиненные особи, напротив, ограничены во всех этих действиях либо путем прямого контроля со стороны доминантов, либо в результате избегания контактов с ними. Они разобщены с доминантом в пространстве или во времени. Подчиненные животные избегают ситуаций, провоцирующих нападение доминанта; по виду, запаху, поведению оценивают социальный статус иерарха, тем самым уменьшая вероятность летального исхода.

У самцов нижней иерархической лестницы некоторых видов появляется новая положительная эмоция – отцовская любовь к детенышам и самке, которая не имеет ничего общего с сексуальностью иерарха. Они проявляют заботу и принимают участие во вскармливании молодого поколения.

Следует особо оговорить роль элитных самцов-иерархов, являющихся носителями лучших генов, в процессах воспроизводства популяции. В период воспроизводства они объединяются в группы (временные стада) и выявляют между собой претендента на роль иерарха. Определение сильнейшего достигается разными путями. У большерогого оленя, проживавшего в прошлом на о. Мэн, способом привлечения самок были рога, размер которых достигал 3 м. Наиболее высоко поднятые голова у змеи, передние ноги у лошадей, размеры клыков у гиппопотамов, как правило, свидетельствуют о явных преимуществах таких самцов. Если проигрыш ясен заранее, животное сразу может принять позу подчинения перед более сильным противником, который не тронет его. Иногда победитель определяется в драке, но чаще животные применяют против соперников не самое эффективное «оружие». Так, жирафы, выясняя отношения, бодаются рожками, а в случае защиты от хищников используют мощные копыта. К. Лоренц, один из основателей науки этологии, считал, что у сильного животного, как правило, сильная мораль, у слабого – слабая. Многие животные подчиняются запретам «не бить лежащего» (соперника), принявшего позу покорности, не покушаться на чужую территорию, чужое гнездо, чужую самку, не отнимать пищу, не воровать ее и т. п.

Пораженные самцы некоторых видов принимают умиротворяющую позу. Волк, собака ложатся на спину и подставляют сопернику горло. Они унижают сами себя. Униженные поражением змеи расползаются. Крокодил спасается бегством, но если не успевает отплыть, он поднимает голову вверх, открывая пасть. Победитель в завершение поведенческого акта может схватить его за конечность, но не кусает ее.

Иерархическая система весьма динамична. Одни особи стареют, другие (молодые) – взрослеют, что ведет к пересмотру рангов, изменению сил, после чего закрепляется новое положение. После первого же проявления неспособности отстоять свои права вожака сменяет новая особь. Положение особи в иерархии может меняться несколько раз в течение года.

Иерархическая система повышает степень организованности группы, она становится более цельной и управляемой. Чаще всего выражена в стадах (отмечена в семьях и колониях) млекопитающих, особенно у приматов, у некоторых птиц, рептилий и беспозвоночных (ракообразные, сверчки, жуки). При всем различии в правах и некоторой степени угнетения особей такая внутрипопуляционная группировка представляет собой единое целое, наиболее приемлемое для выживания в сложной, постоянно меняющейся среде.

Эквипотенциальный тип отношений (от лат. aequitas – равномерность) характерен для рыб, некоторых (особенно мелких), птиц, перелетной саранчи, в стаях которых нет доминирования. Особи стай практически равноценны в своих правах, каждая из них ориентируется на соседние особи и во всех действиях подражает им. В свою очередь, эта особь является объектом подражания для других членов группы. Такой тип отношений обеспечивает четкость, слаженность действий и высокую степень маневрирования. Согласно правилу взаимного притяжения, стая действует как единый организм. Рыбы держатся друг от друга на расстоянии длины своего тела, а у птиц такой интервал в 3–4 раза больше их тела. Тела особей, быстро двигающихся и синхронно меняющих направление движения, создают мерцание, чем затрудняется охота хищника. Стаей обеспечивается хороший обзор местности и хищнику становится трудно быть незамеченным.

Лидерство наиболее выражено у копытных животных. Животные в стаде ориентируются на поведение одной или нескольких наиболее взрослых и опытных особей. В отличие от доминантов-вожаков лидерам не свойственны действия по активному руководству стадом. Деятельность стада строится на подражании особи-лидеру, которая определяет направление и скорость движения, время и место кормежки, отдыха и др. В результате стадо функционирует как единое целое. Индивидуальный опыт наиболее сильных и уверенных животных становится достоянием всей группы. Лидерство самки (важенки) выражено у северных оленей, слонов; лидерство самца – у антилоп.

Эффект группы (от лат. effectus – исполнение, действие) – оптимизация физиологических процессов, вызванная восприятием присутствия особей своего вида через органы чувств. Термин был предложен зоологами П. Грассе и Р. Шовеном в 1944 г. Шовен рассматривал эффект группы как метаболическое явление, психофизиологическую реакцию отдельной особи на присутствие других особей своего вида. В начале XX в.

Б.П. Уваров установил, что один из наиболее распространенных видов саранчи (Locusta migratoria) существует в двух формах (фазах) – одиночной и стадной. Ранее одиночная форма рассматривалась как самостоятельный вид Locusta danica. Признаки стадной формы появляются у особей одиночной формы на начальных стадиях интенсивного размножения, при их группировании.

В условиях скученности зрительный контакт активизирует деятельность желез внутренней секреции, изменяющих ход последней линьки. Личинки, охваченные эквипотенциальным типом отношений, держатся в непосредственной близости друг к другу. При переходе части особей в имагинальную стадию ускоряется развитие особей личиночной стадии, резко возрастают активность, прожорливость. Окрылившиеся отдельные особи не летят, а ползут вместе с особями, находящимися в последней личиночной стадии. Гормональные изменения ускоряют их половое созревание, повышают плодовитость. Плотность группы вызывает и стимулирует метаболические процессы, что выражается в особенностях роста, развития, морфологии и общем состоянии особей саранчи.

Фазовая изменчивость характерна многим насекомым, особенно хвое– и листогрызущим видам. В разных формах проявляется у других животных, ведущих одиночный образ жизни. Характерна также и для растений, хотя проявляется чаще всего не в столь крайнем выражении. Размножение некоторых животных, например, наступает только при достижении определенной численности особей в колонии. Кладка яиц у голубей начинается при наличии зрительного контакта с другими особями, у морских птиц олушей – только при очень высокой плотности гнездовой колонии. Перед наступлением брачного периода самцы комаров образуют рой, чем достигается высокий уровень возбуждения, который можно рассматривать как компонент репродуктивной активности. Без него самцы не готовы к встрече с самкой и не способны к спариванию. Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости и продолжительности жизни.

В основе функционирования группового эффекта лежат разные механизмы, например тактильные раздражения, вызываемые в ряде случаев контактной хеморецепцией. Для более высокоорганизованных видов непосредственный контакт между особями не обязателен. Эффект проявляется за счет зрительных, слуховых и обонятельных раздражений, вызывающих существенные изменения в поведении и функциональной активности гормональных систем.

Эффект группы следует отличать от эффекта массы, обусловленного скученностью или высокой плотностью популяций, что приводит к угнетению и замедлению роста особей, способствует эпизоотиям и гибели части популяции. Эффект же группы, несмотря на некоторые частные физиологические отклонения у особей, способствует процветанию популяции, как и все другие формы поведения.

Глава 5
Фенетика популяций

Фенетика популяций является одним из направлений популяционной биологии, изучающих внутривидовую изменчивость методом фенов. Материалы фенетики помогают получить общее представление о генетической структуре популяции путем установления соответствия между характером фенотипической изменчивости в популяции и особенностями ее генетического состава, имеют определенное теоретическое и практическое значение. Метод генетического анализа по потомству более точен, но связан со сложным и длительным экспериментом (для получения взрослого второго поколения у древесных видов требуется несколько десятков лет) и применим не ко всем видам. По этой причине доля видов, изученная генетически, очень мала – 0,02 %. Метод фенов весьма доступен, хотя не лишен некоторых трудностей и недостатков.

Основными понятиями в фенетике популяций являются фен, фенотип и фенофонд.

Фен – это дискретная, генетически обусловленная, альтернативная вариация какого-либо признака, которая на всем имеющемся (обязательно многочисленном) материале далее неделима без потери качества. Фены отражают генотипическую конституцию особи, а частота их встречаемости – генетические особенности группы особей. Термин «фен» предложил в 1909 г. известный датский генетик В. Иоганнсен в книге «Элементы точного учения о наследственности». Он понимал под феном элементарный генетически обусловленный признак, отличая его от фенотипа, состоящего из фенов так же, как генотип из генов. Термин «фенотип» ввел также Иоганнсен.

Четко выделенный фен как дискретная вариация признака всегда есть объективная реальность, т. е. истинное фенотипическое проявление наследственной изменчивости в соответствующем гомологическом ряду. Фен является генетически обусловленным признаком фенотипа. Его альтернативность означает присутствие у каждой особи только одной вариации признака и отсутствие другой. Это вариации типа «есть – нет». Н.И. Вавилов при анализе популяционной изменчивости злаков выделил следующие признаки дискретных вариаций: хрупкость колосового стержня – ломкий/неломкий; форма ости – зазубренная/гладкая; мягкость ости – грубая/мягкая; форма листа – с язычком/без язычка; покрытие зерна – пленчатое/голое; наличие альбиносов – есть/нет и др. У дрозофилы (Drosophila melanogaster) известно много сотен дискретных вариаций по форме и жилкованию крыла, окраске глаз и тела, расположению и особенностям строения щетинок, видоизменениям усиков, глаз, ножек, брюшных тергитов и др. Среди особей вида встречаются особи с плоским крылом, с крыльями, изогнутыми в виде арки, с вырезками на заднем крае крыльев, с зачаточными крыльями и без крыльев. Все эти вариации (фены) обусловлены мутантными аллелями и служат маркерами генотипа.

При определении признаков в качестве фенов руководствуются положением В.А. Драговцева. Согласно ему, чем устойчивее анализируемый признак на фоне изменяющихся условий, тем большую роль в его формировании играют генетические факторы и его можно принимать за фен. Одним из аргументов в пользу генотипической детерминации признака является также стабильность его во времени и в разных экологических условиях.

Фенами служат не только морфологические, но и физиологические, биохимические и другие признаки особей вида. Например, у серых крыс (Rattus norvegicus) физиологическим признаком является их нечувствительность к сильнейшему яду – антикоагулянту варфарину. Крысы с признаком нечувствительности к яду были обнаружены после успешного истребления в нескольких районах Англии в 1968 г. Выжившие одиночные особи оказались нечувствительными к варфарину, что определялось действием по крайней мере трех генов. Роль фенов могут выполнять и количественные признаки, классифицированные на определенные дискретные группы.

Фен имеет наследственную обусловленность, но генотип работает в онтогенезе не как сумма генов, определяющая соответствующую сумму признаков, а как целостная система, в которой каждый ген ответствен за многие признаки, а каждый признак определяется многими генами. Соотношение между генами и признаками основывается на принципах полимерии и плейотропии. Согласно первому из них, сформулированному немецким биологом А. Ланге в 1911 г., на один и тот же признак оказывают влияние многие гены. Принцип плейотропии был установлен в 1910 г. немецким биологом Л. Плате. Согласно ему, ген в процессе развития организма оказывает влияние на множество признаков. По крайней мере окраска лепестка мака, шерстинки мыши вызывается десятком неаллельных генов; у гороха один ген определяет желтый цвет горошины, цветка и черешка листьев.

Следовательно, связь параметров генотипического и фенотипического разнообразия в популяции неоднозначна, так как неоднозначна связь между генотипом и фенотипом, между аллелем и признаком в силу того, что фенотипическое выражение аллелей – это результат взаимодействия всего фенотипа и условий среды. Фенотипически генотип никогда не может проявиться полностью. Кроме того, значительная доля общей фенотипической изменчивости (до 50 % и более) в природных популяциях может происходить от онтогенетического «шума», а поэтому за любым фенотипическим изменением нельзя видеть изменения генотипа.

Фены являются менее точными маркерами в сравнении с методом генетического анализа. «Проигрывая» в точности маркирования, фены «выигрывают» в широте охвата генотипа. Это имеет особое значение, если помнить, что генотип высших животных, например, включает не менее нескольких десятков тысяч генов и учет нескольких генов мало что даст для познания популяции. Значительно репрезентативнее при сравнительном анализе популяций анализ нескольких сотен фенов.

Особого внимания в фенетике популяций заслуживает изучение способности фена к маркировке определенных особенностей генотипа скрытых адаптивных физиологических, биохимических, поведенческих и других признаков, что имеет определенное практическое значение. Высоко ценятся фены-маркеры, указывающие биологические особенности и хозяйственно ценные признаки видов. Например, фен красной окраски у двухточечной божьей коровки (Adalia bipunctata) связан со способностью лучше переносить холод во время зимовки, а фен черной окраски – с более интенсивным размножением летом. У ели обыкновенной форма семенной чешуи «ЬйоЪа» (край чешуи раздвоенный) и «intermedial» (край чешуи зазубренный) характерны более южным теплолюбивым популяциям, «obovata» (край чешуи округлый гладкий) – для популяций с более суровым континентальным климатом. У колорадского жука по фенам судят о сроках ухода и выхода из зимовки, о степени устойчивости особей популяции к пестицидам и их концентрации. Этот показатель учитывается при химической борьбе с жуками.

Особое значение фены-маркеры имеют в практике лесного хозяйства. По нашим данным, у дуба красного (Quercus rubra) более продуктивны особи с мелкобороздчатым (промежуточным) типом коры. Они превосходят особи гладкокорые по высоте и диаметру и имеют наиболее качественный ствол. Они же являются наиболее чувствительными к морозам. Сосновидный фен коры индицирует наиболее высокие таксационные показатели лиственницы европейской; гладкокорый фен сосны скрученной (Pinus contorta) – чувствительность к корневой гнили (Fomes annosus). В популяциях пихты кавказской (Abies nordmanniana) М.В. Придня различал фенотип цельнолистный высокопродуктивный и выемчатолистный с умеренным ростом. Первый фенотип преобладает в составе подроста под пологом бука, страхуя популяцию от гибели за счет способности благодаря интенсивности роста вынести ассимиляционные органы выше своих конкурентов – особей бука. Под пологом спелого насаждения пихты преобладает в подросте выемчатолистный фенотип, обреченный в значительной степени на отпад. Его гибель в данном случае существенно не отразится на существовании популяции пихты.

Отдельные признаки служат маркерами особи, вида, внутривидовых таксонов. Например, по расположению на морде вибрисс, всегда сугубо индивидуальному, можно издалека узнавать отдельных львов; гладкий край семенной чешуи у хвойных видов – это маркер вида, а раздвоенный и зазубренный – маркеры внутривидовых таксонов.

При характеристике популяций, отдельных внутрипопуляционных группировок, поколений важно знать частоту фена (его присутствие или отсутствие, частоту встречаемости). Частота фенов дает представление о фенотипической структуре популяции. Она характеризуется определенным количественным соотношением фенов или фенотипов. В сосняке кисличном из сосны скрученной (Прилукская лесная дача), например, частота гладкокорого фена составила 37,5 %, бороздчатого – 28,6 %, промежуточного– 33,9 %; в насаждениях бархата амурского (Phellodendron amurense) преобладают особи с пробковой бороздчатой корой (66,2 %), на долю тонкокорых трещинноватых особей приходится 33,8 %. По фенетической структуре можно судить о генетической структуре популяций.

Фены отличаются разнообразием. Они могут быть выделены у всех видов живых организмов. Их выделение методически обосновано А.В. Яблоковым и Н.И. Лариной (1985). Процесс выделения многоэтапный, весьма субъективный и всегда кропотливый, особенно если исследуемая группа фенетически и генетически не изучалась. К настоящему времени накоплен большой материал по фенетике млекопитающих, амфибий, рептилий, насекомых (рис. 54). У амфибий (остромордая лягушка – Rana arvalis; травяная лягушка – R. temporaria) в качестве фенов использованы цвет, рисунок, особенности строения кожных покровов (складчатость, бугорчатость); у рептилий (уж обыкновенный – Natrix natrix) – вариации признаков по фолидозу и окраске. Классическим объектом в плане полиморфизма, познания микроэволюционных процессов становится колорадский жук. Вид филогенетически молодой (сформировался, по-видимому, не позднее антропогена), отличается повышенной устойчивостью к температурному фактору, активностью расселения, повышенной репродуктивной способностью, продолжительностью (2–3 года) имагинальной стадии. Повышенному полиморфизму, находящемуся под постоянным контролем ядохимикатов, благоприятствует также кормовая база – разнообразный сортимент картофеля. Особи вида различаются по структуре рисунка на голове, переднеспинке и элитрах – толстых твердых надкрыльях. Фенетически слабее изучены птицы, рыбы, беспозвоночные.

Рис. 54. Дискретные вариации окраски головы и груди рыжих лесных муравьев (по А.В. Гилеву, 2003):

1–6 — варианты окраски

Из растений собрано больше материала по древесным видам. У деревьев изучаются три группы признаков: структурные (морфологические), включающие строение, форму и размеры органов и их частей; функциональные (физиологические), отражающие особенности физиолого-биохимических процессов; биохимические, характеризующие вариации в содержании органических соединений в тканях. Мало данных по фенетике грибов и прокариот. Разнообразие фенов в разных группах организмов обобщено Яблоковым и Лариной. Предварительный каталог морфологических фенов лесообразующих хвойных пород приводит Л.И. Милютин.