Текст книги "Экология"

В 30—40-е гг. XX в. Тимофеевым-Ресовским было показано существование в популяции динамично-устойчивого полиморфного состояния, находящегося в полном соответствии со средой ее существования. Автором вскрыта адаптивная природа полиморфизма и предложен термин адаптационный полиморфизм. По выражению Ю.И. Новоженова (1989), полиморфизм «завоевывает» популяцию, делает ее адаптивной и эволюционно-мобильной. Полиморфизм определяет разнообразие адаптивных стратегий, благодаря которым обеспечивается выживание отдельных особей или популяционных группировок, оказавшихся по тем или другим причинам резистентными к внешним воздействиям среды. Полиморфизмом гарантируется устойчивость и продуктивность популяции в постоянно меняющейся среде, а в итоге – ее потенциальная бессмертность. Потенциальное бессмертие – принципиальное свойство популяции. Средняя продолжительность существования рода составляет 5,9 млн лет, вида – до 3,5 млн лет. Конечно, вечных популяций не бывает. Возникнув однажды, популяция прекращает свое существование, но это не значит, что во всех случаях она просто вымирает. Она может слиться с другими или разделиться на несколько новых. Главное, что ее генофонд не пройдет бесследно, он проявится в генофонде новообразующихся популяций.

Следует обратить внимание и на другие стороны внутривидового разнообразия. Дарвин показал, что оно сказывается на увеличении «суммы жизни на данной территории». А.С. Северцов считает, что внутривидовое разнообразие служит не только материалом эволюции, но и фактором, ей противодействующим. При очень широком разнообразии менее всего вероятна выработка новых адаптаций, а следовательно, и прогрессивная эволюция. При наличии адаптивных генотипов, морф популяция увеличивает их численность, сокращая число неадаптивных.

Краткая характеристика основных характеристик популяции показывает, что не каждая совокупность особей может быть названа популяцией. Многие совокупности особей в природе ими не являются. В таком случае об одних говорят, что «это еще не популяция», а о других – что «это уже не популяция». Молодые, успешно размножающиеся, растущие группы особей заслуживают названия формы популяционного ранга.

Одной из таких форм является, видимо, уже довольно многочисленная совокупность особей зубра в Беловежской пуще. Она представлена сравнительно небольшим числом поколений, не имеет еще индивидуальной генетической структуры, системы скрещивания, поскольку начало популяции положено немногими случайными первичными основателями, сохранившимися в разных зоопарках Европы. В современных вольных стадах в Беларуси и других странах представлена лишь небольшая часть исходного разнообразия генофонда, отмечена низкая степень гетерозиготности. Потеря генетического разнообразия по группам крови составляет 10,03 %, по редким аллелям – 28,6 % за поколение. Наблюдается измельчение особей, снижение уровня иммунитета, распространение заболеваний, возрастание частоты наследственных аномалий. При недостаточной генетической изменчивости, на основе которой работает естественный отбор, вид становится вымирающим.

Высокая степень инбридинга ведет к появлению наследственных заболеваний, снижению жизнеспособности особей лошади Пржевальского, которая как вид сохранилась только в неволе (насчитывается около тысячи особей). Антропическими барьерами разорван ареал популяции тура кавказского на шесть изолированных группировок численностью от 500 до 2650 особей. Видимо, только через десятки поколений можно будет говорить об их популяционном статусе. В связи с осушением болотного массива Дикий Никор в Беловежской пуще, усилившимся прессом со стороны копытных животных деградирует островная популяция пихты белой, о которой приходится говорить, что «это уже не популяция». Впервые местонахождение вида было описано И.К. Пачоским в 1901 г. В 1946 г. насаждение занимало площадь около 3 га. Вековые деревья достигали высоты 25 м. К настоящему времени от него сохранились единичные взрослые экземпляры, немногочисленный самосев и подрост.

Глава 4
Структура популяций

Под структурой популяции понимаются любые подразделения ее как единичного целого на связанные в определенном порядке части. Структура формируется под влиянием факторов среды на основании общих биологических свойств вида и групповых признаков. Принято выделять пространственную, отологическую, возрастную и половую структуры. Некоторые авторы выделяют также виталитетную структуру. В определенном смысле названные структуры можно рассматривать как варианты генетической структуры, а также как варианты одной экологической структуры, ибо каждая из них имеет определенное экологическое значение, на что обращал внимание Яблоков (1987). Структуры не стабильны. Постоянно изменяются условия жизни, численность, соотношение особей в популяции. Изменения носят приспособительный характер.

В.В. Мазинг рассматривает структуру как состав, набор элементов системы, как строение и расположение элементов в системе, а также как совокупность функциональных связей. В таком объеме нами рассматривается структура популяций.

Согласно современным представлениям, пространственная структура популяции включает «ядро», где численность и плотность особей постоянно высокие, и «периферию», где население заметно меньше, а в отдельные годы может вообще отсутствовать. Территориально стада зубров, например, размещены в четырех участках Беловежской пущи на общей площади около 27 тыс. га. Основное поголовье (170 голов) сосредоточено на юге лесного массива. Средняя плотность составляет около 13 особей на 1000 га. В конце лета и осенью в связи с нехваткой травянистых кормов животные образуют скопления до 100 голов на кормовых полянах сеяных трав.

Распределения особей в пределах популяционного поля определяется разнообразием условий среды (неоднородностью, рассеченностью, мозаичностью) и биологическими особенностями вида, его способностью к агрегированности. В распределении растений значение имеют характер распространения семян и плодов, способность особей к вегетативному размножению, отношение к факторам среды и другие показатели. Принято выделять три типа распределения особей, пар и групп особей в популяции: равномерное, случайное и групповое.

Равномерное (равномерное групповое (регулярное), сравнительно равномерное) распределение особей или групп особей по территории популяции чаще наблюдается при экологической выравненности экотопа (однородности среды) и может служить индикатором однородности среды. Характерно для видов особей, конкурирующих за ресурсы, особенно воду, свет и пищу. Распределение особей определяется при этом площадью питания, не меньшей, чем некоторая предельная величина. Вероятность скученности особей растений явно исключается светолюбием. В процессе постепенного изреживания древостоев в спелых насаждениях лесных популяций складывается сравнительно равномерное распределение деревьев. Вид выраженного «паркового» древостоя имеют популяции баобаба (Adansonia digitata), акаций (Acacia Willd.) в саванновых лесах. Ведущим фактором в их структуре выступает конкуренция деревьев за воду и свет. Расстояние между особями определяется развитием корневой системы по радиусу от ствола дерева, которая не перекрывается корневой системой соседней особи. Относительно равномерное распределение гнезд в колонии птиц обусловлено фактором взаимоотношений между самками в период насиживания. У многих видов животных наиболее значимым выступает фактор территориальности.

Равномерность расселения у некоторых насекомых соблюдается с момента откладки яиц. Самка тополевой моли откладывает по одному яйцу на неповрежденный лист тополя бальзамического, маркируя его специальным выделением. При увеличении плотности кладки повторное откладывание производится на нижней стороне листа, чем достигается снижение конкуренции между личинками, которые внедряются в лист, образуя полость-мину, и съедают паренхиму листа. При групповом откладывании яиц самки также «решают» задачу оптимизации выживания потомства. Яйца в пределах группы откладываются (приклеиваются) равномерно. Слияние мин не допускается, чтобы не ужесточать конкуренцию.

Случайное (неравномерное, диффузное) распределение в основном определяется случайным (независимым) местом закрепления диаспор, неоднородностью биотопа и нередко труднообъяснимо. Встречается в природе весьма часто. Случайным образом распределяются обычно личинки малого мучного хрущака в очень однородной благоприятной среде – муке, пауки – в лесной подстилке, моллюски – в илистых наносах приливной зоны, малолетние растения – в нарушенных местообитаниях. Неравномерность распределения белых медведей в пределах популяции определяется численностью и доступностью его основного пищевого ресурса – кольчатой нерпы (Pusa hispida).

Групповое (скученное, агрегированное, пятнистое) распределение представлено в природе в виде различного рода скоплений. Тенденция к образованию скоплений у растений и животных проявляется с целью или в результате размножения. Их образованию благоприятствуют также микроусловия (свет, влажность, концентрация биогенных элементов), характер местообитания, социальное притяжение (у высших животных), пресс хищников, конкуренция и другие факторы. Сами пятна могут располагаться случайно, равномерно или образовывать скопления более высокого порядка. В лесах в виде скоплений растут короткокорневищные, столонообразующие, корнеотпрысковые растения. У люцерны серповидной скопления связаны с особенностями генеративного размножения и вызываются опаданием семян непосредственно около материнских растений.

Групповой образ жизни (семьи, стада, колонии) обеспечивает животным более надежную защиту от врага, положение возле кормовой базы, лучшее противостояние факторам среды (например, согревание моржей на лежбищах), стимулирует половое размножение и др. Агрегация усиливает конкуренцию между особями за пищу, жизненное пространство, а вместе с тем благоприятствует отбору и выживанию группы в целом. Разобщение уменьшает конкуренцию, но приводит к утрате других преимуществ. В популяциях возможна попеременная организация обоих типов. Например, взрослые дрозды разъединены на своих территориях; молодые особи к концу осени объединяются в стаи.

Кроме отмеченных выделяется еще клинальное распределение (или градиент). Предполагает монотонное изменение какой-либо характеристики, например обилие особей в пределах популяции в соответствии с направленным изменением факторов среды.

Формирование пространственной структуры популяции, освоение новой территории – процесс весьма сложный. У тонкоголового муравья (Formica exsecta), по данным Д.Н. Горюнова, освоение пригодной для жизни территории начинается с появления поселения в виде первых гнезд (рис. 40). Затем идет формирование первичного (основного) центра концентрации и не обязательно на месте первых гнезд (возможно, что первый выбор оказался не самым удачным). Основной центр представляет собой совокупность крупных гнезд и служит дальнейшему расселению особей вдоль опушек в форме множества отводков. После значительного укрепления его происходит формирование следующих (вторичных, третичных) центров концентрации населения на расстоянии друг от друга около 40 м. В них переходит частично население из первичного центра и ведется активная гнездостроительная деятельность. Расселение может идти также путем перераспределения населения между существующими гнездами. Переселяются муравьи из наиболее благоприятных гнезд, где их потеря существенно не скажется на жизни старых муравейников.

Рис. 40. Предположительная последовательность событий при формировании центров концентрации в комплексах тонкоголового муравья (по Д.Н. Горюнову, 2003):а — появление поселения; б — расселение и формирование основного центра; в—расширение основного центра и формирование второстепенных; г – формирование центра третьего порядка

У колониального вида рыжего лесного муравья, по данным Гилева, колонии насчитывают десятки гнезд. Доминирует в популяции обычно крупный комплекс гнезд (центр популяции), состоящий из 30 и более действующих муравейников, расстояния между которыми составляют 25–50 м. В направлении с севера на юг крупные комплексы разделены расстоянием в 75– 100 км. На обширных пространствах между комплексами вид обитает небольшими колониями и одиночными гнездами.

Примерная площадь одной популяции – до 3000 км².

В формировании пространственной структуры популяции особую роль играет территориальность. Она проявляется в разобщении местообитания животных в пределах популяции и охране своих индивидуальных участков обитания, которые служат местом питания, размножения и жизни пары особей, семьи или группы особей, связанных тесным родством. Характерна для позвоночных животных, кроме земноводных. Отмечена у некоторых беспозвоночных. Различают три типа территорий.

Гнездовая территория определяется только пространством в несколько квадратных метров вокруг гнезда. Добывание пищи проводится за ее пределами. Характерна для чаек, пингвинов (рис. 41). У пингвина Адели (Антарктика) гнездовая территория составляет гнездо (углубление, окаймленное камнями) и его окружение, на котором едва помещается пара птиц.

Рис. 41. Гнездовая территория у пингвинов (по Н. Грину, У. Стауту, Д. Тейлору, 1990)

Брачная территория ограничивается пространством, связанным непосредственно с брачным периодом у животных, и защищается самцами. Характерна для некоторых птиц (тетеревиные), млекопитающих, отмечена у тритонов. С наступлением репродуктивного периода особи малоазиатского тритона (Triturus vittatus) переселяются с суши в водоемы. У самцов появляется брачный наряд: гребень на спине, оливковая с золотистым оттенком и темными пятнами окраска тела. Индивидуальная брачная территория самца в воде составляет 1–4 м² и рьяно им охраняется. Самки не имеют индивидуальных участков и свободно посещают владения многих самцов. Брачным танцем самец привлекает самку, и она, приняв избранника, прикосновением к его хвосту дает сигнал к откладыванию сперматофора-капсулы с гаметами, которую затем захватывает клоакой. Молодые тритоны живут в воде, а став взрослыми, выходят на сушу.

Кормовая территория – наиболее распространенный тип территории, который обеспечивает пропитание животных в течение всей жизни или сезона. Кормовая территориальность развилась в процессе эволюции как следствие дефицита ресурса. Степень ее проявления определяется выраженностью непосредственной выгоды. Если затраты на сохранение кормовой территории превышают возможность ее получения, территориальность у животных не развивается. Ласточки, морские птицы, например, питаются совместно, поскольку их пищевые объекты необычайно подвижны и трудны для охраны. Эти птицы располагают только гнездовой территорией. Территориальность у птиц не выражена. Если пищи много, ее хватает всем. Если очень мало, то ее все равно не хватит для вскармливания потомства и тогда нет смысла тратить силы на ее маркировку.

Размеры, формы участков обитания определяются обеспеченностью кормами, наличием убежищ, мест, пригодных для сооружения гнезд, нор, степенью неоднородности территории. Важную роль играют также дистанции коммуникативных сигналов (восприятие информации, передача сигналов, видимость среды и пр.). Маркировка биотопа («закрепление собственной территории») проводится при помощи звуковых сигналов, метаболитов, разнообразных меток или прямого отпугивания чужаков. Охрана границ чисто символическая и, как правило, не связана с физической борьбой. Птицы закрепляют границы обычно пением, ритуальным поведением, демонстрирующим угрозу; зубр – метками на деревьях в виде клоков шерсти; львы, лемуры, соболи – запаховыми следами; бобры – маленькими холмиками из глея, листьев и веток, смачивая их выделением желез; вараны делают на земле затиры брюшной полостью (рис. 42). Маркировочная деятельность бурого медведя начинается с первого дня после выхода из берлоги и продолжается до последнего дня перед залеганием на зимовку. Маркировка ведется путем почеса, задира, закуса, следовой метки, а также сочетанием трех приемов: задир, почес, каталище.

Размеры занимаемой территории непостоянны. Зависят от абиотических факторов, наличия пищи, социального ранга, увеличиваются в возрастом особей. Средняя плотность популяции амурского тигра на юго-востоке Сихотэ-Алиня составляет 3,4–6,8 особи на 1000 км². Участок обитания взрослого самца – 850 км². Семья тигра, состоящая из самца, 2–3 самок и молодых особей разного возраста, занимает территорию в 50 тыс. га, границы которой самец метит мочой и калом. В пределах ее ему принадлежит самая большая площадь. У львов между индивидуальными участками прайдов имеются ничейные полосы, которыми довольствуются бродячие самцы.

Рис. 42. Индивидуальные участки серого варана (по наблюдениям А.Ю. Целлариуса):

а — изменение границ участка молодого самца; б — участок оседлого самца

Индивидуальные территории могут частично перекрываться, что благоприятствует поддержанию обоюдовыгодной системы связей между членами популяции, и иметь сезонный характер, проявляясь в наиболее ответственное время – время выведения потомства. В устойчивых семейных группах они поддерживаются постоянно в течение всей жизни.

Территориальность – общеэкологическое явление, значение которого заключается в ослаблении конкуренции за пищу, уменьшении энергетических затрат на ее поиск и добывание. В пределах кормовой, хорошо знакомой территории легче находить пищу, что заметно повышает надежность охоты, и одновременно проще укрываться от хищников. Территориальность благоприятствует также выработке оптимальной тактики добывания пищи, включающей наиболее подходящее время и место охоты, продолжительность маршрута, выбор жертвы и пр. Некоторые животные при длительном обитании на одной территории налаживают устройство разного рода убежищ, формируют систему переходов, запасают корма. В итоге территориальность повышает эффективность жизнедеятельности при одновременном уменьшении энергозатрат и времени, способствует снижению пресса хищников. Освоение индивидуального участка ведет к формированию стереотипа поведения особи в пределах знакомой территории, который становится основным механизмом привязанности в ее пределах. По своей сущности она обеспечивает генетически запрограммированную верность, хотя не всегда строго соблюдается. Вертлявые камышовки, например, могут спариваться с разными самцами.

Территориальность выступает и как один из факторов регулирования плотности популяции, предотвращает перенаселение. При недостатке корма не все особи птиц, например, вступают в брачные пары, обеспечивая надежность выведения потомства немногим семьям. Преимущества в выборе места имеют «резиденты» – взрослые птицы, первыми вернувшиеся в район гнездования. Они определяют каркас всей пространственной структуры и своим поселением увеличивают привлекательность территории для молодых птиц, которые стараются найти место по соседству с ними.

Пространственная структура способствует более эффективному использованию среды, ресурсов, обеспечивает уровень внутрипопуляционных контактов между особями, ослабляет конкуренцию, укрепляет позиции популяции в ее взаимоотношениях с другими популяциями биоценоза.

Формирование пространственной структуры популяции определяется альтернативными механизмами. «.Центробежные» механизмы направлены на пространственную дифференциацию, разобщение особей. Это действие не бесконечно. Ему противостоят «центростремительные» механизмы, ведущие к интеграции, контактности, без чего не могут быть реализованы важнейшие общепопуляционные функции, например воспроизводство, целостность, регуляция плотности, обмен информацией и др.

В популяциях выражена дифференциация особей по жизненному состоянию. Одним из внешних факторов этой дифференциации является несходство отдельных микроместообитаний в границах популяционного поля.

Жизненное, или виталитетное, состояние (виталитет) Ю.А. Злобиным определяется как уровень продукционного, ростового и формообразовательного процессов. Виталитет учитывается морфометрическими параметрами (размеры, масса, количество). Ключевыми признаками виталитета у сосудистых растений являются размер листовой поверхности особи, годичный прирост побегов, фитомасса, репродуктивное усилие, т. е. доля вещества, затрачиваемого на формирование цветков и плодов. Именно совокупность этих признаков с наибольшей полнотой раскрывает общий статус особи в популяции.

Оценка качества особей позволяет установить их иерархию в популяции: особи процветающие (высший класс) и угнетенные (низший класс). Среднее положение между ними занимают особи промежуточного класса. Особи разных классов виталитета различаются по функциональному назначению. У вегетативно-подвижных многолетников, например, группа мелких растений, относительно молодых особей, задерживается в развитии, определяя устойчивость ценопопуляции при изменении обстановки. Они могут быть полезны в качестве резерва для заполнения освобождающихся экологических ниш и как материал для микроэволюции, наиболее обогащенный мутациями. Нормально развитые растения (промежуточный класс) обеспечивают прирост фитомассы и частично участвуют в размножении. Наиболее крупные особи (высший класс) выделяются активным вегетативным и семенным размножением. Подвижность соотношений позволяет популяции всегда поддерживать в своем составе оптимальный в конкретных эколого-фитоценотических условиях баланс функциональных групп особей.

Лесоводы давно заметили выраженную дифференциацию особей, особенно с возрастом, в лесных древостоях. Выражением дифференциации древостоя служат классы Крафта, предложенные в 80-е гг. XIX в. немецким лесоводом Крафтом (рис. 43). Дискретный социальный ранг (класс Крафта) является следствием конкурентных взаимоотношений, которые особенно хорошо выражены в одновозрастной группе особей. Согласно классификации Крафта принято выделять пять классов.

Рис. 43. Распределение деревьев в этноценозе по классам Крафта (по А.Г. Воронову, 1973)

I класс объединяет деревья исключительно господствующие. Они поднимаются заметно выше других деревьев в насаждении и имеют хорошо развитые вершины.

II класс – деревья господствующие, обычно преобладающие в насаждениях (до 40 %), вершины относительно хорошо развиты.

III класс — деревья согосподствующие, кроны более редкие, часто асимметричные.

IV класс – деревья подчиненные, угнетенные (заглушенные). Кроны лишь частично входят в общий полог насаждений, нижняя часть кроны обычно отмирает.

V класс – деревья сильно угнетенные, отмирающие или отмершие.

По своей сути классам Крафта очень близка классификация Е.Л. Маслакова, разработанная по материалам изучения социальной структуры культур сосны и ели. Классификация позволяет выявить ранговое распределение особей, установить социальный статус деревьев в популяциях. Автором выделены следующие социальные группы деревьев (классы роста): лидеры, сублидеры, спутники, отстающие, аутсайдеры.

Лидеры включают 15–20 % самых крупных, резко выделяющихся по своим размерам деревьев. Они растут в 2–2,5 раза быстрее средних деревьев популяции, образуют до 40–50 % ее суммарной, биологической, живой и стволовой массы. На протяжении всего периода роста устойчиво сохраняют свой социальный статус.

Сублидеры растут в 1,4–1,7 раза быстрее средних деревьев, сначала несколько отстают от лидеров, но затем догоняют их и выходят в верхний полог древостоя. Первые два класса (по числу в популяции их 30 %) составляют основную часть деревьев будущего формирующегося насаждения и образуют 60–70 % прироста и массы популяции.

Спутники по числу в популяции составляют до 40 %. Средние по высоте. Ранговое положение их неустойчивое, в конечном итоге к возрасту 40–50 лет большая часть культур отстает в росте и составляет отпад.

Отстающие растут в 2 раза медленнее средних деревьев, их общая масса в популяции – не более 10 %.

Аутсайдеры самые отстающие в популяции деревья с резко пониженным приростом, в ближайшей перспективе обреченные на отмирание. Их около 10 %, а масса ничтожна (1–2 %).

Лидеры, являясь деревьями верхнего полога первого яруса насаждения, отличаются нормальной жизненностью, ранним и обильным семяношением, темпами роста и выполняют в популяции функцию освоения новых территорий. Многочисленные растения второго полога (сублидеры) характеризуются более замедленными темпами роста и развития, пониженной жизненностью. Они выполняют функцию удержания занятой территории и осуществления непрерывного потока поколений. Отстающие в росте и самые молодые деревья имеют замедленные темпы роста и развития, проявляют стресс-толерантное поведение, направленное на формирование резерва популяции.

Дифференциация особей по степени жизненности характерна и для популяций животных. Головастики в популяциях лягушек заметно различаются размерами. Крупные головастики способны вырабатывать и выделять в воду особые вещества, которые задерживают рост мелких особей. Степень подавления роста, создаваемая одним головастиком, прямо пропорциональна его размерам. Таким путем смягчается конкуренция, улучшается кормовая база части особей популяции, ускоряются сроки их развития, гарантируется выживание в пересыхающих водоемах.

Виталитетный состав популяций динамичен, весьма тонко отражает воздействие разных факторов на жизнь популяции. Динамичность, а также пластичность, способность особей переходить из одного виталитетного состояния в другое придает популяциям и сообществам повышенную устойчивость, обеспечивает наиболее полное использование ресурсов и заполненность экологических ниш, поддерживает способность к репродукции в малоплодородных местообитаниях и при стрессовых условиях, позволяет сохранять позиции в сообществах при флюктуациях экологического режима.