Текст книги "Экология"

Глава 10
Концепция экологической ниши

Учение об экологической нише позволяет глубже рассмотреть конкуренцию, «плотную упаковку» биоценоза, его структуру, структуры популяции. Экологическая ниша дает ключ к познанию формирования и жизни сообщества, его видового разнообразия и гомеостаза.

Термин «ниша» (от фр. niche – гнездо) предложил в 1910 г. Р. Джонсон. Одним из первых (в 1917 г.) его употребил американский орнитолог Дж. Гринелл при изучении птиц пересмешников Калифорнии, понимая под нишей в основном положение организма в сообществе (понятие пространственной ниши). Позднее Ч. Элтон в книге «Экология животных» (1927) определил нишу животного как «его место в биотической среде, его отношения с пищей и врагами» и как «статус организма в сообществе». Вариант понятия ниши Элтона – это трофическая ниша. Особенно популярным стало одно из наиболее лаконичных определений ниши Одума как «профессии, образа жизни вида». Местообитание при этом обозначается как его «адрес», место жизни, пространство. Б.М. Миркин определяет первое как «место ценопопуляций в сообществе, а второе – положение популяции в ландшафте». Эти понятия несложно подкрепить конкретными примерами. Местообитанием, например, жуков-короедов является сосняк елово-черничный. Жизнь этих жуков связана в основном только с деревьями. Экологическая ниша большого соснового лубоеда (Blastophagus piniperda) – молодые побеги и основания стволов сосны, шестизубого короеда (Ips sexdentatus) – пространство под корой в нижней части стволов сосны, короеда-типографа (Ips typographic) – под корой старых елей.

Типографы, маленькие жуки, имеющие цилиндрическую форму тела, питаются корой, заболонью и древесиной дерева, проделывают в тканях ходы и приносят лесам громадный вред. Ходы заканчиваются расширением – колыбелькой, в которой откладываются яйца, развивается личинка и происходит окукливание. Весной жуки прогрызают себе прямо из колыбелек выходы наружу, образуя массу отверстий в коре, которые хорошо заметны. Следовательно, ниша – это место, привычки, пища, образ жизни вида. Это положение вида в системе факторов внешней среды относительно других видов, способных с ним конкурировать.

Рис. 76. Экологические ниши в лесу (по А.А. Корчагину, 1976):1 — под кронами деревьев; 2 — на краю крон деревьев; 3 — между кронами; 4 — на полуразложившейся и разложившейся древесине (стволы, пни и др.); 5 – приствольные повышения; 6 — прогалины

Рис. 77. Размещение экологических ниш, приуроченных к растению (по И.Н. Пономаревой, 1975);1 — корнееды; 2 — эккрисотрофы (поедающие корневые выделения), 3—листоеды; 4—стволоеды; 5 — плодоеды; 6 – семяеды; 7 – цветоеды; 8—пыльцееды; 9 — сокососы; 10 — почкоеды

Вопросы, связанные с определением параметров ниш, их практическим выделением в природе, очень сложны. Некоторое представление об их разнообразии дают рис. 76, 77. Ниша все еще продолжает оставаться весьма абстрактным понятием. Ее нельзя увидеть глазами. Само понятие трактуется в литературе далеко неоднозначно. Э. Пианка считает его одним из наиболее нечетких в экологии.

Рис. 78. Модель экологической ниши (по Дж. Хатчинсону). По осям – отдельные факторы

В настоящее время широкое признание получила модель гиперпространственной ниши американского эколога Хатчинсона. Он определяет нишу как совокупность оптимальных условий, при которых данный организм может долго существовать и воспроизводить себя. Ниша организма (популяции, вида) – это многомерное пространство, ^-мерный гиперобъем, охватывающий разнообразный диапазон условий с необходимыми ресурсами, которые сохраняются в сообществе в течение всего периода жизнедеятельности особей вида (рис. 78). Однако этот диапазон условий по разным причинам (конкуренция, хищничество) редко используется полностью в данный момент времени. В связи с этим Хатчинсон предложил различать нишу фундаментальную (или потенциальную, преконкурентную) и нишу реализованную. Сам термин «фундаментальная ниша» был введен МакАртуром. Фундаментальная ниша – это ниша, не ограниченная конкуренцией, ниша потребностей. Некоторые авторы называют фундаментальной нишу вида.

Реализованная ниша является фактическим диапазоном условий существования организма в настоящее время, это часть фундаментальной ниши, которую удается защитить в сообществе от конкурентов (рис. 79). Каждый вид, проживая в условиях конкуренции, занимает в сообществе определенную реализованную нишу. Она обычно меньше, а следовательно, как бы вложена в нишу фундаментальную. Внедрение всякого нового вида в сообщество ведет к сокращению реализованных ниш его видов, а выпадение видов благоприятствует их расширению. Фундаментальная ниша олиготрофного вида очень широкая. Включает бедные и богатые местообитания. Но ею вид располагает только до вселения мезотрофных конкурентоспособных видов, которые через непродолжительное время заставляют его довольствоваться только самым бедным местообитанием. Таким путем в природе определяются реализованные ниши олиготрофных злаков, клеверов под действием мегатрофов, особенно ежи сборной. Суммарный эффект диффузной конкуренции способен сократить величину реализованной ниши до минимума, и вид может оказаться «выпихнутым» из сообщества группой других видов. Межвидовая конкуренция является главной силой, приводящей к разделению ниш. Реализованную нишу, учитывающую различные факторы ограничения организма, называют также фактической или постконкурентной нишей.

Рис. 79. Изображение ниш с помощью теории множеств (по Э. Пианка, 1981): модель фундаментальной ниши (суммарная площадь заштрихованного и покрытого точками пространства) и реализованной ниши (площадь заштрихованного участка) вида Ж; А, Б, В, Г, Д, Е — конкурирующие виды

По мнению Северцова (2004), реализованные ниши являются следствием не только межвидовой конкуренции. Основные различия между травяной и остромордой лягушками, например, связаны не с биотическими ресурсами (их хватает), а с абиотическими условиями их существования. Разные экологические ниши виды занимают не в силу конкурентного исключения (виды не конкурируют между собой), а по причине разных требований к среде, что обусловлено их разной эволюционной историей. Травяная лягушка живет в более холодных и глубоких водоемах, чем остромордая. В сообществе фитофагов (около 200 видов), потребителей тростника обыкновенного, в силу узкой специализации (использование разных частей растения для пищи и обитания), по данным Э.П. Нарчука (1996), нет места для конкуренции. Пищи хватает всем. Утилизируется только незначительная часть биомассы растения.

Реализованная ниша – это не просто среда, это освоенная и используемая среда. Это ниша популяции. Ю. Одум также подчеркивал, что экологическая ниша – не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и фундаментальная роль организма в сообществе и его положение относительно градиентов внешних факторов – температуры, влажности, кислотности почв и других условий существования. Важно не только то, где вид живет, но и что он делает, каково его поведение, как реагирует на среду, как ограничен другими видами, каким путем получает энергию. Ниша – это позиция видов, выражение специализации его популяции в сообществе. Каждая экологически своеобразная стадия онтогенеза организма характеризуется своими фундаментальной и реализованной субнишами (или нишами). На разных стадиях онтогенеза головастики различаются и по питанию, и по отношению к хищникам, и по термотаксису.

В связи с учением о нише сложилось понятие гильдии (трофическая ассоциация, трофическая группировка). Термин предложен Р. Рутом в 1967 г. Гильдия определяется как внутрибиоценотическая группировка видов, использующих один и тот же класс ресурсов среды одинаковым способом или характеризующихся функциональной близостью. Виды гильдии относятся к одной «профессии», например все виды птиц, обитающие в кроне дубравы и питающиеся добытыми здесь насекомыми.

Главными аспектами учения о нише являются гомогенность, мерность, ширина и перекрывание ниш. Гомогенность следует понимать как равную пригодность любой точки ниши для успешного существования вида. Вероятность выживания особей вида за пределами ниши равна нулю. Вместе с тем допускается неравномерность нишевого пространства, представляющего собой ряд вложенных друг в друга гиперобъемов, образующих «слои», пригодность которых для вида падает от центра к периферии.

Мерность ниши – это по сути все разнообразие используемых ресурсов (энергия, вещество, место) и факторов среды (свет, температура, соленость, наличие конкурентов и др.). Ниша – многомерное пространство. В пространстве ниши любой параметр (абиотический и биотический) рассматривается как ось. Количество осей приближается к бесконечности, особенно если учесть, что отношение особей к факторам меняется в процессе онтогенеза. Оси отражают не только потребность организмов в питании, влаге, кислороде, местообитании. В жизни каждого растения, например, имеют значение колебания погодных условий, фактор опыления, продолжительность вегетационного периода, место в консортивных связях и др.

Размеры осей и их длина определяются приемлемыми для вида амплитудами факторов. Ось – это некий градиент, некое измерение пространства, на котором у каждого вида имеется свой диапазон активности или устойчивости. Многомерную модель ниши, предложенную Хатчинсоном, можно описать с помощью количественных характеристик и оперировать с ней математически.

Охватить все параметры среды экологической ниши практически невозможно, тем более что многие признаки сложны для измерения или не могут трактоваться как линейные градиенты. Каждая ниша – это большое, а точнее, бесконечное число измерений по многочисленным осям. Полное описание ниши вылилось бы в бесконечный ряд биологических характеристик и физических параметров. В связи с этим наиболее приемлемой является концепция ниши, основанная на различиях между видами по одной или нескольким важным характеристикам. Боязнь многомерности ниши в модели Хатчинсона постепенно прошла. Первоочередного значения заслуживают оси, по которым наиболее выражена конкуренция. Согласно закону Ю. Либиха, выбираются факторы, которые в данном конкретном случае могут оказаться практически пригодными для выживания или конкретного вытеснения одного вида другим, например кислород является важным фактором в водной среде, но не имеет значения для разделения ниш в воздушной среде. Обычно для разделения ниш видов достаточно 2–3 факторов (местообитание, т. е. пространство, пища, время). Наиболее часто наблюдается расхождение видов в пространстве, реже – по пище, а наиболее редко – по времени активности.

Как уже отмечалось, давно возникли две составные части понятия «ниша»: «пищевая ниша» и «ниша места». При общности трофической ниши у 5 видов муравья различия определяются сроками и индивидуальным местом (территорией) сбора корма. При выделении ниш двухстворчатых моллюсков учитываются кислотность, проточность, глубина, общая жесткость, содержание в воде кальция и хлора.

Ширина, или размер ниш, т. е. протяженность гиперобъема реализованной ниши, у разных организмов колеблется в больших пределах (рис. 80). Отметим, что ширина рассматривается по отношению к какому-нибудь одному фактору. Как правило, узкоспециализированные организмы имеют более узкую нишу. К сужению ниши ведет высокая обеспеченность пищей. Чем больше экологическая амплитуда вида, тем шире его ниша. Ширина ниши возрастает по мере уменьшения доступности ресурсов. В таких условиях в меньшей степени игнорируются второстепенные объекты, потому что вероятность встречи с жертвой низка, что способствует возникновению неспециализированности. В среде, богатой пищей, животное встречает большое количество потенциальных жертв, нестандартные объекты игнорируются. Развивается выборочности, пищевая ниша сужается. Этим объясняется узость экологических ниш в тропических биоценозах, а ареалы птиц от тропиков к полюсам увеличиваются.

Рис. 80. Двумерная проекция экологической ниши: а — средиземноморской плодовой мухи (по Allee et al., 1949); б— креветки Crangon septemspinosa (по Haefner, 1970)

Форма ниши определяется количеством факториальных осей и их протяженностью, точнее – степенью специализации вида по отдельным факторам среды. Нишу можно представить как амебоподобное образование с выпячиваниями и впадинами поверхности, причем достаточно подвижными. При этом поверхности при контакте могут перекрываться, взаимопроникая друг в друга. В модели Хатчинсона ниша принята в форме куба. А.М. Гиляров отдает предпочтение сферической форме.

Важным аспектом учения о нише, как отмечалось выше, является вопрос перекрывания ниш. Из положения о том, что экологически идентичных видов не бывает, вытекает, как следствие, положение, что каждый вид имеет свою индивидуальную нишу. Народный постулат «в одной берлоге не могут ужиться два медведя» имеет глубокий экологический смысл. В сложившихся фитоценозах, отмечал Работнов, столько экологических ниш, сколько видов растений. Согласно правилу Г.Ф. Гаузе, два вида, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать, поскольку в результате конкуренции один вид будет вытеснен другим. А если виды сосуществуют, то между ними обязательно имеются некоторые экологические различия. Ниши близкородственных видов частично перекрываются, и конкурентные исключения не происходят. Перекрывание ниш следует понимать как изолированность конкурентов друг от друга каким-то способом. Оно возможно только по отдельным измерениям. Виды могут иметь высокую степень перекрывания по одному измерению ресурсов, но слабое по другому; быть разделенными по этой оси ниши или даже располагаться на расстоянии друг от друга, чем и обеспечивается их сосуществование. Явление сильного перекрывания ниши по одному и значительное разделение по другому измерению ресурса принято называть дифференциальным перекрыванием ниш.

Сильное перекрывание наблюдается при избытке ресурсов. Перекрывание экологических ниш, т. е. возможность сосуществования в одной гильдии, осуществляется благодаря биологическим различиям между видами по некоторым градиентам: времени активности, размеру жертвы, характеру минерального питания и способу усвоения химического элемента, месторасположению в пространстве. Сосуществованию видов способствует и постоянное варьирование среды сообщества во времени, как сезонное, так и разногодичное.

Дифференциальное перекрывание ниш наблюдается у ночных и дневных животных одной гильдии (млекопитающие, птицы, насекомые). На коралловых рифах одни виды рыб активны днем, другие – с наступлением сумерек, а третьи – только ночью. При этом все они потребляют одинаковую пищу и используют сходные места для жизни. У водных клопов (гладыша – Notonecta glauca, плавта – Naucoris cimicoides), живущих в зарастающих водоемах, выражены различия в трофических нишах, хотя оба вида – хищники. Однако гладыш питается различными водными насекомыми, плавт – только мелкими насекомыми, головастиками, мальками рыб. У дятлов, наоборот, пространственные ниши расходятся, а трофическая общая.

Большой пестрый дятел питается в основном на стволах деревьев, средний пестрый – на больших ветвях, а малый пестрый – на тонких ветвях. В кленово-дубовом лесу в Иллинойсе (США) гильдии из семи видов многоножек, питающихся детритом, характерна сеть разных пространственных ниш: сердцевина сваленного дерева; наружная часть древесины; наружная поверхность под корой; под стволом, но на его поверхности; под стволом на почве; среди листьев подстилки; под подстилкой на поверхности почвы.

Критериями разделения ниш у животных являются морфологические признаки. Замечено, что длина и ширина клюва у птиц (клюв отражает характер поедаемой пищи) представляют собой показатель «широты ниши». Иногда разные возрастные стадии вида занимают разные трофические ниши, например головастики – растительноядные, а взрослые лягушки – плотоядные хищники. Аналогично различаются ниши гусениц и бабочек. Ниши лесных певчих птиц характеризуются тремя главными осями в сообществе: высотой, на которой они питаются и гнездятся; размером пищи; ее составом (или насекомые, или семена, или их сочетания). Классическим примером разделения ниш является адаптивная радиация вьюрков на Галапагосских островах (см. 12.4). Не менее убедительным является пример Пианка с тремя видами ящерицы одной гильдии, которые употребляют пищу, сходную по составу (в основном термиты), но имеющую разные размеры. Размеры ящериц пропорциональны средним размерам пищи, которую они потребляют.

Весьма сложно представить механизмы обособления ниш у растений. Примерно до 60-х гг. XX в. понятие ниши применительно к растениям не использовалось. Согласно одной из концепций ниши, растительное сообщество рассматривалось в качестве единой конкурентной среды, в пределах которой практически разделения ниш не происходит. Слабую дифференциацию ниш у растений неоднократно подчеркивал В.И. Василевич. Однако к настоящему времени в соответствии с концепцией о мерности ниши имеется немало сведений о механизмах возможного обособления экологических ниш растений. Каждое растение, отмечает Д. Тильман, имеет «свой тип фуражирования».

У растений особо важное значение имеют различия в сроках сезонного развития, которые обеспечивают возможность сосуществования растений с ранневесенним, весенним, летним, летне-осенним периодами развития в сообществах. В Стрелецкой степи описано 12 аспектов (ярусность во времени). В днепропетровских степях в каждый из 10 сроков наблюдений в период с 5 мая по 1 сентября имелось от 29 до 7 цветущих и от 16 до 1 зацветающих растений. Нами в каждом из 17 описанных лесных фитоценозов Беларуси в день описания отмечалось массовое цветение 2—17 видов из числа отмеченных 16–55 видов сосудистых растений. Упорядоченностью во времени достигается обеспеченность многих совместно произрастающих видов ресурсами. Неподвижность (прикрепленный образ жизни) у растений в значительной степени компенсируется также морфоструктурой, определяющей в сообществе разделение ниш по вертикали (наземная и подземная ярусность). Дифференциация особей по вертикали, по горизонтали, во времени ослабляет конкуренцию между видами.

Установлено разделение ниш растений по источникам потребляемого азота (симбиоз бобовых с азотфиксирующими бактериями, некоторых древесных растений с актиномицетами), по поглощаемым формам азота (нитратная форма характерна для кальцефилов; аммонийная – для хамефитных бореальных кустарничков). Заметны большие различия между растениями в поглощении фосфора. Так, многие злаки (пшеница, просо, ячмень) не могут использовать фосфор из фосфоритов в отличие от гречихи, горчицы, люпина и др.

Разделение ниш растений в фитоценозах по источникам элементов минерального питания и воды особенно заметно при разной глубине залегания корневых систем. Мхи и лишайники занимают наиболее обособленные ниши, довольствуясь преимущественно влагой туманов, росой и атмосферными осадками. Отдельные ниши имеют паразитные и полупаразитные растения. Сосудистые растения (омброфиты) используют воду атмосферных осадков, фреатофиты питаются почвенногрунтовыми водами.

В соответствии с разнообразием жизненных форм растений (от деревьев до кустарничков, от стержнекорневых до наземноползучих) основная масса всасывающих корней видов фитоценоза располагается на разной глубине. У пырея подземные органы распределяются по всей толще почвы; у мяты только в верхнем горизонте; у хвоща и бодяка – тяготеют к более глубоким горизонтам. Дифференциация между видами по этому признаку выражена также по времени проявления активности корневых систем. Экспериментально показано, например, что Festuca pratensis 54 % меченого фосфора получает в злаковом газоне с глубины около 10 см; Festuca loliacea около 50 % этого элемента – с глубины примерно 60 см.

Весьма выразительны экологические ниши растений гелиофитов, факультативных гелиофитов и сциофитов. Растения различаются в фитоценозах по отношению к качественному составу света, продолжительности освещения, ориентации листовых пластинок (от планофильной до эректофильной) и другим показателям. Большое значение в этом плане имеет «разновысотность» растений, т. е. положение в разных ярусах.

Велика роль ниши в конкурентных взаимоотношениях. Внутривидовая конкуренция ведет к расширению реализованной ниши, к приближению ее к границам ниши фундаментальной. Основным механизмом обеспечения этих возможностей является популяционная гетерогенность особей по отношению к факторам среды. Значение имеют также возрастные различия. Они дополняются половым диморфизмом, темпоральным полиморфизмом. Особенно сложен темпоральный полиморфизм древесных растений. Фенотипы деревьев в популяции по началу вегетации не идентичны фенотипам по ее окончании и представлены разнообразным веером форм.

Расширению ниши противодействует межвидовая конкуренция, особенно диффузная. При этом наблюдается пропорциональное сокращение реализованных ниш взаимодействующих видов (меняется положение их центров) и возможное конкурентное исключение из сообщества, если не происходит сдвиг ниш и смещение признаков. Виды в сообществе эволюционируют в направлении специализации к разным частям градиента ресурса. Внедрение всякого нового вида ведет к сокращению реализованных ниш уже присутствующих видов. Чем больше различаются виды сообщества по расположению в пространстве, потребностям в элементах питания, сезонной ритмике и по другим показателям, тем ниже конкуренция и более полно используются ресурсы. У различных сообществ степень дифференциации ниш различная. В лесу в связи со сложной стратиграфией ниши растений дифференцированы более четко, чем в луговом фитоценозе, в котором уровень конкуренции выше. Луговое сообщество некоторыми авторами рассматривалось как «парадокс луга» подобно «планктонному парадоксу».

В сообществе не бывает пустующих ниш («природа не терпит пустоты»). На этом базируется правило обязательности заполнения экологических ниш.

Для любого сообщества характерна нишевая структура, формирующаяся как результат развития самого сообщества и взаимодействия популяций. Сообщество – это система взаимодействующих, дифференцированных по нишам видовых популяций, которые имеют тенденцию дополнять друг друга в большей степени, чем прямо конкурировать.