Текст книги "Ступени эволюции интеллекта"

Тормоза

Стержнем представлений И.П. Павлова об интимных механизмах деятельности центральной нервной системы является взаимодействие основных нервных процессов – возбуждения и торможения. Любая реакция организма обусловлена возбуждением определенных групп нервных клеток, а ее прекращение – развитием торможения. Кроме врожденных форм торможения в павловских лабораториях были описаны четыре вида внутреннего индивидуально вырабатываемого условного торможения: угасательное, дифференцировочное, запаздывательное и собственно условное, обеспечивающее образование условного тормоза.

В отношении тормозного процесса существует много неясностей. Как мы видели, сам факт прекращения какой-нибудь деятельности ни в коем случае не может подтвердить существование торможения. Примитивные формы индивидуально вырабатываемых негативных реакций – кратковременное и долгосрочное привыкание, устраняя ставшие неадекватными реакции, обходятся без тормозного процесса. Механизм привыкания больше всего напоминает действие рубильника. Нет веских доводов в пользу того, что подавление условных рефлексов, т. е. все виды реакций, которые мы квалифицируем как случаи условного торможения, не осуществляется за счет того же нейронального механизма, что и привыкание.

Сомнения в существовании тормозного процесса родились на Западе. Отечественных исследователей эти проблемы захватили в гораздо меньшей степени. Наибольшую известность получила у нас критика концепций торможения, высказанная учеником и последователем И.П. Павлова – акад. П.К. Анохиным. Он считал, что все виды тормозных реакций можно объяснить, оперируя лишь понятием возбуждения. Тормозный эффект может, например, возникать при столкновении двух самостоятельных возбудительных процессов. По мнению П.К. Анохина, встреча возбудительных процессов должна приводить к их взаимному уничтожению, как происходит при столкновении двух поездов.

В настоящее время еще нельзя высказать обоснованное предположение о механизмах условного торможения. Внешнее сходство процедуры выработки долговременного привыкания и внутреннего торможения, как и самих этих реакций, не дает оснований говорить о тождестве интимных механизмов этих процессов. Серьезное различие между внутренним торможением и привыканием состоит в том, что торможение в отличие от привыкания процесс чрезвычайно специфичный. Правда, специфичным внутреннее торможение становится лишь при упрочении тормозной реакции, что требует значительной тренировки. Однако и в этот период оно не теряет способности к широкой иррадиации как в пространстве, захватывая обширные районы коры больших полушарий, так и во времени, сменяя в порядке индукции возбудительный процесс в ранее занятых им районах мозга. Вместе с тем привыкание в ряде случаев обнаруживает также высокую степень специфичности. Поскольку в настоящее время нет веских оснований для объединения привыкания и внутреннего торможения, будем рассматривать их, как это принято в нашей стране, в качестве двух самостоятельных явлений, относя к привыканию только те процессы, с помощью которых устраняются безусловнорефлекторные реакции, а к внутреннему торможению – те, что приводят к задержке или подавлению условнорефлекторных реакций. В отличие от внешнего торможения, которое может развиться при первом же воздействии раздражителя на организм, для возникновения внутреннего торможения необходима тренировка. Угасательное торможение формируется в том случае, когда условный раздражитель и осуществившийся в ответ на его действие условный рефлекс перестают подкрепляться действием безусловного раздражителя. По этому же принципу вырабатывается дифференцировочное торможение вследствие систематического применения раздражителя, сходного с условным, действие которого никогда не подкрепляется безусловным раздражителем. Запаздывательное торможение развивается за счет того, что подкрепление не следует непосредственно за действием условного раздражителя, а появляется с большим опозданием. Наконец, условный тормоз вырабатывается, если действию условного раздражителя предпосылается применение специального раздражителя и эта комбинация никогда не подкрепляется.

Условное торможение – процесс весьма хрупкий и неустойчивый. Оно легко нарушается под воздействием любых посторонних, главным образом незнакомых животному, раздражителей, в том числе не имеющих для него никакого специального значения и вызывающих лишь ориентировочный рефлекс. Это было замечено еще в ранних работах павловской школы. Невольно напрашивался вывод о некотором отставании развития в филогенезе тормозного процесса по сравнению с возбудительным. Поэтому предполагалось, что животные, стоящие на разных уровнях филогенетического развития, должны серьезно отличаться по способности к выработке тормозных реакций. И действительно, в печати появилось много сообщений, свидетельствующих о том, что угасательное, дифференцировочное и запаздывательное торможения легче формируются и более четко выражены у млекопитающих, чем у птиц или рыб.

В первые десятилетия изучения условных рефлексов в качестве млекопитающих обычно использовали собак, методика исследования которых была разработана во всех тонкостях, а для изучения птиц и особенно рыб предпринимались лишь первые, еще не очень успешные попытки. Позже исследователи сумели убедиться, что первоначальные представления неверны. Тормозные реакции у достаточно примитивных животных вырабатываются без особого труда. Чтобы научить пчел различать запахи или цвета, достаточно всего 2–7 предъявлений дифференцировочного раздражителя – и реакция на него угаснет. Крабы способны дифференцировать сплошной свет от мигающего после 4–12 предъявлений неподкрепляемого раздражителя, а речные раки – после 7–12.

В полной мере это относится и к другим видам внутреннего торможения. Более тщательное изучение угасательного торможения у пчел, крабов, раков, рыб, рептилий, птиц, низших и высших млекопитающих не выявило серьезных различий в скорости его возникновения. Да их и не может быть. Условные рефлексы у всех животных должны одинаково быстро и вырабатываться, и угашаться. Иначе одни животные имели бы слишком большие преимущества по сравнению с другими.

Не удалось обнаружить серьезные различия и в отношении выработки условного тормоза. У шимпанзе и золотых карасей для его образования требуется всего 3–6 сочетаний условного тормоза с условным раздражителем, естественно без последующего подкрепления этой комбинации. Однако условия, при которых формируется условный тормоз в процессе филогенеза, становятся все многообразнее. Условный тормоз возникает только в том случае, если будущий тормозный и условный раздражители применяются совместно, т. е. когда они действуют одновременно, или если начало первого несколько предшествует началу второго, в крайнем случае при наличии между ними небольшого интервала. Для собак он не должен превышать 10 с. У рыб, амфибий и рептилий условный тормоз вырабатывается с большим трудом даже при наличии всего 5-секундного интервала. При более длинных промежутках у этих животных вместо условного тормоза образуется условный рефлекс второго порядка.

У собак условный тормоз не становится строго специфичным. Это значит, что, будучи выработан к одному определенному раздражителю, он в той или иной мере тормозит и другие условные рефлексы. В еще большей степени это справедливо для низших животных. У них условный тормоз, выработанный к одному пищевому условному раздражителю, тормозит действие всех пищевых условных раздражителей, а условный тормоз к оборонительному раздражителю – все оборонительные условные раздражители. Условный тормоз может быть образован и у более примитивных существ: у ракообразных, насекомых и высших моллюсков. Однако у планарий, ланцетников и миног выработать его не удалось. Но у этих животных не образуются и условные рефлексы, а мы уже решили относить к внутреннему торможению лишь такие виды негативных реакций, с помощью которых устраняются условные рефлексы.

В созданной И.П. Павловым концепции о физиологических механизмах работы мозга большое значение имели представления об иррадиации, концентрации и взаимной индукции возбуждения и торможения. Известны два варианта индукции: одновременная, когда достаточно сильный и концентрированный тормозный очаг вызывает в соседних районах развитие возбудительного процесса и наоборот, и последовательная, когда любой из нервных процессов подготавливает почву для замены на противоположный. Несмотря на то что внешние проявления условнорефлекторной деятельности, имитирующие движение нервных процессов в коре больших полушарий, в опытах на собаках развиваются с безупречным постоянством, исследования в этом направлении приостановились еще пару десятилетий назад главным образом из-за того, что прежние представления об этих явлениях не укладываются в рамки современных концепций на природу торможения. В связи с этим не проведено их сравнительно-физиологическое изучение. Создается, однако, впечатление, что скорость иррадиации, концентрации и индукции в филогенезе возрастает. Например, последовательное торможение у рыб длится 120–300 с, у павианов – 10–15, а у шимпанзе – всего 1 с.

Старшие классы

Почемучки

Тех, кому посчастливилось близко познакомиться с человекообразными обезьянами у нас на Севере, где они, помещенные за решетку и тщательно опекаемые человеком, освобождены от всех забот (добывания пищи, необходимости всегда быть начеку, ежедневного строительства гнезд для ночлега и др.), а потому имеют достаточно большой досуг, поражает, сколько времени и с каким самозабвением шимпанзе способны предаваться изучению любой игрушки, любого сложного предмета, оказавшегося у них в клетке. Самое удивительное, что эта игра, продолжающаяся часами, осуществляется совершенно бескорыстно. Конечно, животное, разобрав последовательно шесть матрешек, не откажется съесть орех или сливу, оказавшуюся на месте седьмой, но интерес обезьяны к игрушке сразу же коренным образом изменится: больше уже она не будет подолгу возиться с матрешками, разнимать их и пытаться складывать снова, засовывать одну половинку в углубление другой, исследовать это углубление пальцами, стукать матрешек друг о друга или бросать на пол, прислушиваясь к звукам, которые они издают. Теперь, получив игрушку в собранном виде, шимпанзе, не теряя времени даром, доберется до сливы, если ее туда положили, и тотчас же теряет интерес к самой матрешке, а если внутри ничего не найдет, то может не на шутку рассердиться, но играть с матрешками все равно больше не будет.

Аналогичные реакции животных по изучению отдельных предметов, элементов среды или изменений в окружающей обстановке получили название ориентировочно-исследовательского рефлекса, или ориентировочно-исследовательской деятельности. Правда, в таком объеме, как у шимпанзе, мы больше ни у кого из животных не обнаружим интереса к незнакомым и явно бесполезным, с утилитарной точки зрения, предметам или явлениям. Даже мартышки и прочие низшие обезьяны гораздо менее любознательны, чем антропоиды. О других животных и говорить не приходится. Собака, например, заинтересовавшись незнакомым предметом, скорее всего ограничится тем, что тщательно его обнюхает. Значительно реже собаке захочется взять незнакомый предмет в зубы или потрогать его лапой.

По степени развитости ориентировочно-исследовательского рефлекса с шимпанзе могут поспорить только дети, и то не раньше, чем достигнут одного года. Зато к 3–4 годам, когда малыши овладеют речью, она становится новым механизмом познания окружающего мира. В жизни каждого ребенка бывает период, когда слова «почему», «зачем» и «как» он произносит чаще всех остальных слов.

Развитие ориентировочно-исследовательской деятельности в филогенезе изучено совершенно недостаточно. На самых ранних этапах эволюции организмов у них нет еще и намека на возможность осуществления ориентировочных реакций. В этот период окружающая среда оказывает непосредственное влияние на метаболизм клеток и тканей. Позже возникают специальные структуры, воспринимающие изменения среды и передающие информацию исполнительным элементам нервной системы. На этом этапе развития анализ раздражителей, воздействующих на организм, осуществляется только по их биологическому качеству и в связи с их значимостью.

Намного позже в ходе филогенетической эволюции живые организмы приобрели способность «проводить анализ» внешних раздражителей по их физическим параметрам независимо от биологического значения этих воздействий, что представляет собой качественно новую ступень в развитии отражения внешнего мира центральной нервной системой животных, так как этим была заложена основа для восприятия биологически индифферентных раздражителей – важнейшего завоевания эволюции. Оно создало условия для неизмеримо более точных и дифференцированных реакций на внешние воздействия. Только с этого момента можно говорить о наличии у животных высшей нервной деятельности как таковой, т. е. о развитии у них способности к образованию индивидуально приобретаемых временных связей между бесчисленным множеством индифферентных раздражителей и ограниченным набором реакций организма. Это значительно увеличило приспособляемость животных к меняющимся условиям среды.

Способность воспринимать и анализировать индифферентные раздражители – необходимая предпосылка для того, чтобы они оказались в состоянии вызывать ориентировочную реакцию животных. Ориентировочный рефлекс – многокомпонентная реакция организма на новизну в самом широком значении этого слова, направленная на обеспечение всестороннего анализа внешних раздражителей. Сюда входят такие реакции, которые обычно скрыты от наблюдателя, например рефлекторное повышение чувствительности рецепторных клеток, и такие бросающиеся в глаза общеповеденческие реакции, как поворот и настораживание ушей, поворот головы, конвергенция глаз на рассматриваемом предмете, принюхивание, сближение с заинтересовавшим предметом и прочие реакции, направленные на его изучение. Кроме вычленения и анализа новых раздражителей ориентировочный рефлекс играет важную роль в процессах обучения. Он обеспечивает активацию нервных центров, повышая их возбудимость до уровня, необходимого для замыкания временной связи.

Ориентировочный рефлекс обладает двумя важнейшими особенностями. Во-первых, неспецифичностью. Для возникновения ориентировочной реакции безразлично, с каким раздражителем встречается животное: со зрительным, звуковым, обонятельным или термическим. Любой из них вызовет ориентировочный рефлекс. Для проявления ориентировки необязательно даже появление нового раздражителя, достаточно изменения характера, давно действующего и уже утратившего способность вызывать ориентировочный рефлекс. Он возникнет при увеличении или уменьшении силы раздражителя, частоты его появления, при изменении локализации его в пространстве, скорости его передвижения и т. д. Во-вторых, ориентировочный рефлекс способен угашаться в результате повторных воздействий раздражителя и увеличения вероятности его очередного появления.

В школе И.П. Павлова исчезновение ориентировочной реакции связывали с развитием внутреннего угасательного торможения, а способность выработанного торможения подавлять ориентировочный рефлекс объясняли тем, что он занимает как бы промежуточное положение между условными и безусловными рефлексами. Западные зоопсихологи связывают устранение ориентировочной реакции с привыканием. Предполагается, что осуществление ориентировочного рефлекса основано на способности центральных аппаратов нервной системы строить нервную модель внешнего мира, экстраполировать ее на ближайшие отрезки времени и сравнивать с происходящими событиями. В случае несовпадения модели с падающими на организм в данный момент раздражителями возникает сигнал рассогласования, дающий толчок к оценочным реакциям и возникновению возбуждения, вызывающего всю гамму проявлений ориентировочной реакции.

Если перевести описание ориентировочной реакции, данное в кибернетических терминах, на язык нейрофизиологии, можно предположить, что модель внешнего мира «нарисована» в мозгу животного «пером» привыкания и представляет собой узор из ставших неэффективными пресинаптических окончаний сенсорных нейронов. Благодаря привыканию все обычные, постоянно действующие на организм раздражители лишены возможности вызвать ориентировочный рефлекс; зато любой новый, еще не приученный раздражитель легко находит путь к нейронам, управляющим ориентировочным рефлексом, и застает их подготовленными для немедленного ответа. При такой организации ничто из обычных обстановочных раздражителей не отвлекает животное и не препятствует осуществлению ориентировочной реакции.

Не существует единого мнения о том, на какой стадии филогенетического развития у животных появились ориентировочные рефлексы. Одни исследователи связывают способность к развитию типичных ориентировочных реакций с формированием коры головного мозга, которая впервые возникла у рептилий. Другие на основе изучения поведенческих реакций и электрофизиологических показателей пришли к выводу о существовании ориентировочного рефлекса уже на стадии костистых рыб или даже у высших червей, насекомых, ракообразных, моллюсков. Наблюдения за муравьями-разведчиками на принадлежащей им территории показывают, что их внимание привлекает все: пища, враги, состояние дорог, надземных и подземных коммуникаций, строительные материалы, наличие запасов на промежуточных базах, встречные муравьи-фуражиры и муравьи-разведчики. Не менее наглядно проявляется ориентировочная реакция у полихеты нереис, когда она обследует встретившуюся ей на пути норку.

Таким образом, особенности поведения животных показывают, что ориентировочные реакции возникли в филогенезе очень рано. Следует, однако, обратить внимание на то, что бедность внешних проявлений ориентировочной реакции не является бесспорным доказательством ее отсутствия. Дельфины в первый период адаптации к неволе, иногда затягивающийся на много месяцев, всячески избегают вступать в контакт с предметами, находящимися в бассейне, даже с такими обычными, как обрывки морских водорослей. Это отсутствие интереса к окружающей среде нередко трактуют как слабое развитие ориентировочно-исследовательской деятельности. В действительности любой предмет тщательно и многократно исследуется дельфином с помощью эхолокации, позволяющей получить об объекте исчерпывающую информацию, а нежелание вступать с ним в непосредственный контакт свидетельствует лишь о природной осторожности животных.

От простого к сложному

В павловских лабораториях для изучения высшей нервной деятельности собак строили специальные камеры, необходимые для того, чтобы ни один посторонний раздражитель не мог вмешаться в проведение эксперимента и исказить его результаты. Экспериментальные камеры делали звуконепроницаемыми, сюда не попадали посторонние запахи, камеры были защищены от вибрации, на протяжении всего опыта их освещенность не менялась. Кроме того, раздражители, предназначенные для выработки условных рефлексов, обычно подбирали самые простые и незамысловатые: звонки, свистки, свет электрической лампочки, стук метронома, чистые тоны, тактильные воздействия на определенные участки кожи. Безусловно, это были сугубо искусственные условия. Привычный нам мир перенасыщен раздражителями. Постоянно до нас доносятся какие-то звуки, что-то мелькает перед глазами и одна картина сменяет другую; если принюхаться, всегда чем-то пахнет; кожные рецепторы передают в мозг информацию о дуновениях теплого ветерка, пощипывании мороза, неприятное ощущение от стекающей по лицу капли пота. Чрезвычайно редко создается ситуация, когда о явлениях окружающего мира нас информируют простые одиночные раздражители. Для волка олень не только комплекс зрительных стимулов; о его присутствии хищнику сообщают запах, рев оленя, стук копыт, треск ломающихся сучьев, раздвигаемых телом зверя, шелест травы и тревожный крик птицы, вылетевшей при его приближении. Вот почему условные рефлексы животных, обитающих в привычной для них среде, обычно вырабатываются на целые комплексы раздражителей. На это обстоятельство И.П. Павлов обратил внимание уже на ранних этапах своего грандиозного исследования и подверг его всестороннему анализу.

В лабораториях используют три вида комплексных раздражителей. Одновременным комплексом называют такое объединение раздражителей, когда все его компоненты начинают и кончают действовать одновременно. В последовательном комплексе раздражители включаются один за другим и затем некоторое время действуют совместно. Цепь раздражителей представляет собой комплекс, в котором каждый компонент включается после окончания действия предыдущего.

Уже при первых исследованиях заметили, что условные рефлексы на комплексные раздражители вырабатываются несколько быстрее и бывают более постоянными, более прочными, чем условные рефлексы на одиночные раздражители. При этом обнаружили интересную подробность: в процессе выработки у собак условного рефлекса на комплекс входящие в него компоненты или часть из них тоже приобретают сигнальное значение, т. е. сами способны вызвать условнорефлекторную реакцию. Величина рефлекса на компоненты одновременного комплекса зависит лишь от их физической и физиологической силы. Громкий звонок вызовет более значительный условный рефлекс, чем тихое звучание метронома. Звуковые и обонятельные раздражители для собаки физиологически более сильные, чем зрительные, поэтому свет электрической лампочки может вообще не вызывать условнорефлекторную реакцию. Мигающий свет физиологически более сильный раздражитель, чем непрерывный, а движущийся зрительный раздражитель – чем неподвижный. Для компонентов последовательного комплекса и цепи раздражителей кроме их силы большое значение имеет и занимаемое ими в комплексе место. Первый компонент цепи обычно вызывает менее значительный по величине рефлекс, чем последний, за которым непосредственно следует подкрепление, а рефлекс на отдельный компонент никогда не превышает величину условного рефлекса на целый комплекс.

Систематическое изучение ответных реакций организма на предъявление отдельных компонентов комплекса имело далеко идущие последствия. Оказалось, что у низших животных сигнальное значение приобретает лишь один самый сильный компонент комплекса. Какой бы мы ни избрали вид комплекса, сколько бы ни объединяли раздражителей (два, три или четыре), у миноги оборонительная реакция выработается лишь на один самый для нее сильный. Совершенно иная картина наблюдается у высших млекопитающих. У собак сразу после выработки рефлекса на комплекс все его компоненты обычно приобретают сигнальное значение. Однако по мере упрочения рефлекса сначала самые слабые из них, а потом и остальные компоненты перестают вызывать условный рефлекс. Этот процесс можно ускорить, если выработать дифференцировку на комплекс, отличающийся одним-двумя компонентами или только порядком их применения. Интересно, что, несмотря на потерю компонентами сигнального значения, величина рефлекса на комплекс не снижается. Совершенно иначе реагируют на комплекс низшие позвоночные. У рыб, амфибий и рептилий даже нарочитая попытка угасить условный рефлекс на все без исключения компоненты приводит к исчезновению условнорефлекторной реакции на комплекс.

Каким же образом у собак осуществляется условный рефлекс на комплекс, когда его отдельные компоненты не вызывают никакой реакции? Оказывается, что комплекс для собак стал новым раздражителем, отличным от его компонентов, и потому он обладает свойствами, которые не вытекают и не исчерпываются суммой свойств входящих в него компонентов. Психологически это явление нетрудно понять. Брюки, жилет и пиджак – вполне самостоятельные предметы, выполняющие свои строго специфические функции, но, соответствующим образом подобранные по размеру и цвету, они превращаются в мужской костюм-тройку, приобретая тем самым новое качество.

Физиологический механизм условного рефлекса на комплекс становится ясен при эволюционном подходе к проблеме. Самые низшие из позвоночных не способны воспринять одновременно целый комплекс раздражителей, они «замечают» только один какой-то его компонент и реагируют на него. У более развитых животных несколько или даже все компоненты приобретают сигнальное значение, т. е. каждый из них становится условным раздражителем, оказывается непосредственно связанным с центром безусловного рефлекса, а рефлекс на комплекс осуществляется как на сумму условных раздражителей. В этом нетрудно убедиться, суммировав величину реакций на отдельные компоненты и сравнив ее с величиной рефлекса на комплекс.

У высших животных компоненты комплекса в конце концов утрачивают непосредственную связь с центром безусловного рефлекса. И.С. Бериташвили в свое время предположил, что в этом случае формируется «дополнительный пункт» в виде особого центра, с которым вступают в связь сенсорные нервные центры, ответственные за восприятие соответствующих компонентов. Дополнительный пункт вызывает рефлекс только в том случае, если туда поступили сообщения о действии всех компонентов комплекса. Трудно представить, как организован дополнительный пункт. Существует мнение, что при образовании условных рефлексов на комплекс возникают системы временных связей, объединяющие между собой нервные центры, ответственные за восприятие его компонентов. На низших уровнях эволюции все компоненты имеют непосредственные (параллельные) связи с центром безусловного рефлекса. У более развитых животных компоненты последовательных комплексов и цепей раздражителей объединены последовательной связью и лишь последние компоненты – непосредственно с центрами безусловного рефлекса. У высших животных узор этих связей значительно усложняется, объединяя компоненты комплекса в самых различных комбинациях. Что же это за связи? В силу чего они возникают?

Последние годы своей жизни И.П. Павлов упорно искал ответ на эти вопросы. Он был дан в работе, опубликованной в 1936 г. сотрудниками павловских лабораторий И.О. Нарбутовичем и Н.А. Подкопаевым. Она была озаглавлена «Условный рефлекс как ассоциация», и это символично. Исследователи хотели выяснить, образуются ли временные связи лишь между индифферентными и безусловными раздражителями, как это происходит при выработке условного рефлекса, или они могут замыкаться при сочетании любых, в том числе индифферентных, раздражителей. Оказалось, что могут: простые ассоциации, как и условные рефлексы, возникают тоже благодаря замыканию временных связей.

Изучение ассоциаций, возникающих в процессе сочетания индифферентных раздражителей, дало основание предполагать, что такие же связи возникают и между компонентами комплексного раздражителя. То, что в этом случае действие комплекса сопровождается безусловным раздражителем, не только не мешает образованию «внутрикомплексных» ассоциаций, но, видимо, даже способствует их укреплению. Исследование И.О. Нарбутовича и Н.А. Подкопаева, а также дальнейшее изучение ассоциаций, возникающих у высших млекопитающих, выявили ряд особенностей, серьезно отличающих ассоциации от обычных условных рефлексов. Образование ассоциаций происходит на базе ориентировочного рефлекса. Мы уже познакомились с тем, что после нескольких применений раздражителя он начинает угасать. Поэтому ассоциация, возникшая после 10–20 применений раздражителей, при увеличении количества сочетаний свыше 35–50 не только не становится более прочной, а полностью угасает.

Ассоциации оказались крепким орешком. В отличие от условного рефлекса ассоциация внешне ничем себя не обнаруживает. Проведя несколько десятков сочетаний индифферентных раздражителей, исследователь ничего не может сказать о том, образовалась ассоциация или нет. Правда, если применяемые раздражители имеют различную локализацию, то в процессе их сочетаний иногда возникает перекрестный ориентировочный рефлекс. Например, при сочетании вспышек света и звучания звонка собака, когда зажигается свет, поворачивает голову или уши в ту сторону, откуда должен раздаться звонок, а при действии звонка смотрит туда, где обычно зажигается свет. Однако перекрестный ориентировочный рефлекс проявляется очень нерегулярно, быстро угасает и не может явиться надежной основой для систематического изучения ассоциаций.

Чтобы сделать ассоциацию доступной наблюдению исследователей, используют специальную процедуру, которую американцы называют образованием медиатного условного рефлекса. Ее сущность в том, что после проведения задуманного числа сочетаний индифферентных раздражителей на один из них вырабатывается пищевой или оборонительный условный рефлекс, а затем исследуют действие остальных раздражителей. При этом предполагается, что если между сочетанными индифферентными раздражителями образовались временные связи, то при выработке условного рефлекса на один из них остальные также приобретут сигнальное значение.

До возникновения интереса к ассоциациям медиатным условным рефлексом не занимались, да он и сейчас еще недостаточно изучен. Никто не мог бы поручиться, что он вообще может вырабатываться у животных и стать индикатором для выявления ассоциаций. Однако он оказался для этого вполне удобным. Отсутствие медиатного рефлекса трактуется как доказательство того, что нет и временной связи, хотя используемый прием не позволяет делать на этот счет безоговорочные выводы.

Способность образовывать ассоциации появилась на поздних стадиях филогенеза. Ассоциации вырабатываются начиная с наиболее развитых рептилий. При сочетании раздражителей одной модальности ассоциации удается выявить обычным путем, но они непрочны и быстро угасают. При раздражителях разных модальностей можно обнаружить лишь намек на возникновение ассоциаций. Вряд ли они имеют для рептилий большое значение. У птиц и млекопитающих ассоциации вырабатываются достаточно легко и обладают известной стабильностью, особенно у более развитых животных. Несомненно, они играют важную роль в организации общеповеденческих реакций этих животных.

Быстрое угасание ориентировочного рефлекса, особенно у высших животных, приводящее к исчезновению возникающих ассоциаций, сильно осложнило их изучение, особенно в первый период, пока исследователи не знали об этой особенности и по инерции старались использовать для выработки прочных ассоциаций достаточно большое число сочетаний. Однако угашение ассоциации еще не означает ее уничтожения, ведь торможение не является орудием разрушения. Оно лишь препятствует осуществлению условного рефлекса. Разница между условным рефлексом и ассоциацией лишь в том, что исчезнувший условный рефлекс самопроизвольно восстанавливается, а угашенные ассоциации животных на это не способны. Во всяком случае, этого еще никто не наблюдал.