Текст книги "Ступени эволюции интеллекта"

Командирам требуется главнокомандующий

Одноклеточные существа обладают основными свойствами всего живого – раздражимостью и способностью проводить раздражение, возникшее в какой-либо точке их крохотного тела, на другой полюс клетки. Многоклеточным организмам, еще не имеющим нервной системы, приходится передавать возбуждение от клетки к клетке. Процесс этот медленный и ненадежный. Как только у многоклеточных существ появились нервные элементы, они взяли на себя обязанность стоять на страже организма, первыми улавливать внешние и внутренние воздействия, первыми возбуждаться и обеспечивать широкое распространение возбуждения. В связи с тем что раздражимость и проводимость нервных клеток значительно выше, чем прочих тканей организма, их основными функциями становятся более тонкое восприятие воздействий внешней среды и передача раздражения на те клетки или органы, которые способны ответить на раздражение полезной для организма реакцией. Благодаря особой форме нервных клеток, имеющих маленькое тело и длинные отростки, способные протянуться из конца в конец организма, скорость распространения возбуждения в нервных элементах значительно выше, чем в других тканях. Возбуждение легко и быстро распространяется по отросткам нервных клеток, так как ему не приходится часто перескакивать с одной клетки на другую, что связано с некоторыми трудностями.

Самой простой нервной системой обладают низшие представители кишечнополостных. Она выглядит как реденькая диффузная сеть нервных клеток, имеющая некоторое сгущение лишь в наиболее важных участках организма, в щупальцах, вокруг ротового отверстия, в подошве, которой животные прикрепляются к твердому субстрату. Все части этой нервной сети более или менее равны между собой, а следовательно, равноценны и составляющие ее нервные клетки. Каждая из них способна передать возникшее в ней возбуждение своим соседям, иными словами – послать приказ, выполнение которого может стать обязательным для всего организма.

Появление нервной системы несомненно имело для животных огромное значение, но оно было чревато и серьезными противоречиями. Такая форма управления организмом, когда любая рядовая нервная клетка, имеющая весьма ограниченную информацию, способна задать тон, изменить поведение всего организма, малоэффективна, а иногда и просто вредна. Выход из этого положения напрашивается сам: вместо союза равноправных, но малоквалифицированных нервных клеток – их строгая специализация. Целесообразнее иметь «полки» клеток-информаторов и «штаб верховного главнокомандования», где бы скапливалась и анализировалась вся собранная ими информация и на основе этого анализа могли бы приниматься наиболее адекватные решения.

Следующим этапом усовершенствования нервной системы было превращение отдельных сгущений нервных клеток в четко оформленные нервные тяжи. Этот процесс начался еще у кишечнополостных и получил дальнейшее развитие у плоских червей. Он явился значительным шагом вперед по централизации нервного аппарата и привел к образованию упорядоченной структуры сплетений нервных стволов, создающих как бы замысловатый каркас для крохотного тела червя. Безусловно, этот тип нервной системы имел серьезные преимущества перед диффузной сетью нервных клеток. Однако нервная система, состоящая из нервных тяжей, призванная руководить работой отдельных частей и органов животного, слишком громоздка, слишком сложно устроена и сама нуждается в органе, который бы руководил ее работой.

Дальнейшее совершенствование нервной системы шло по пути сокращения числа нервных стволов и формирования «высшего командного пункта». Его образованию способствовало возникновение у плоских червей билатеральной симметрии тела и способности целенаправленно передвигаться. В этих условиях оказалось выгодным чувствительные воспринимающие устройства сосредоточить на переднем конце тела. Сюда переместились органы равновесия, зрения, обоняния и осязания. Огромное количество нервных волокон, идущих от этих рецепторов, привело к значительной концентрации нервной ткани на переднем полюсе животного и способствовало формированию здесь мозгового ганглия.

Трудно сказать, изменение ли свойств нервных клеток или их упорядоченное объединение в мозговых ганглиях явилось причиной способности нервной системы плоских червей более длительно сохранять следы перенесенных воздействий. Именно эта особенность нервной системы примитивных животных определяет характер их индивидуально вырабатываемых приспособительных реакций. Они имеют самое близкое родство с суммационным рефлексом, так как тоже возникают за счет простого изменения возбудимости определенных нервных центров, но в то же время представляют собой неизмеримо более совершенный механизм адаптации.

Новый вид индивидуально вырабатываемых реакций можно рассматривать как своеобразную форму устойчивой сенсибилизации, точнее суммационного рефлекса, близкую по своим характеристикам к доминанте. От обычного суммационного рефлекса они отличаются двумя свойствами: большей устойчивостью, сохраняясь от нескольких часов до нескольких суток, и тем, что возникают только при сочетании индифферентного и безусловного раздражителей и лишь при данной последовательности их предъявления. Поэтому их следует отнести к сигнальным реакциям, так как ранее индифферентный раздражитель, за которым постоянно следует действие безусловного, приобретая способность вызывать аналогичную ему реакцию, как бы сигнализирует организму о предстоящем воздействии, вызывая упреждающий эффект. Приспособительный характер подобных реакций велик, так как они, возникая заранее, позволяют подготовиться к грядущим событиям.

Впервые на возникновение доминантных отношений обратил внимание и описал их как один из наиболее общих принципов работы нервных центров известный русский физиолог А.А. Ухтомский. Под этим термином понимают временное существование в центральной нервной системе очагов повышенной возбудимости, которые могут усиливаться под влиянием различных раздражителей, падающих на организм извне или возникающих в нем самом, в то время как многие другие центры оказываются нарочито заторможенными. Важно подчеркнуть, что далеко не любой возбужденный очаг ведет себя как доминантный. Для этого необходима известная степень заторможенности других центров, препятствующая поступлению сюда предназначенных им раздражений и переадресующая их в гипервозбужденный очаг. Только центр, «притягивающий» к себе возбуждение из других рефлекторных систем, может быть назван доминантным. Благодаря тому что в доминантный очаг направляются любые не предназначенные ему раздражения, они приобретают способность вызывать реакции, свойственные доминантному очагу.

Описывая наиболее характерные черты доминанты, А.А. Ухтомский подчеркивал, что она является нормальным рабочим принципом нервной системы любых организмов и лежит в основе возникновения новых реакций, формирующихся под влиянием воздействий внешней среды. Не следует думать, что в мозгу одновременно способен существовать лишь один доминантный очаг и все раздражения, падающие на организм, непременно сюда направляются. Доминантных очагов может быть несколько, и они в различной степени «притягивают» возбуждение из соседних областей мозга. Вероятно, существует иерархия доминантных центров, которые являются местом формирования поведения как в момент существования доминанты, так и в последействии, участвуя в образовании еще более стабильных реакций, таких как условные рефлексы.

Доминанта играет ведущую роль в формировании поведения даже у высших животных; понятно, что для примитивных организмов этот принцип должен быть еще важнее. К сожалению, особенности возникновения на основе доминанты новых поведенческих реакций именно у низших животных изучены пока плохо и многое еще непонятно. Например, почему для данного вида индивидуально вырабатываемых реакций обязательно необходимо сочетание двух раздражителей? Можно лишь предположить, что это приводит к тренировке перехода более слабого раздражения в господствующий в данный момент нервный центр.

Индивидуально приобретаемые приспособительные реакции, имеющие в своей основе развитие доминанты, вырабатываются у всех животных начиная с плоских червей. У различных видов планарий их удается сформировать путем сочетания света или слабого тока воды и электрического раздражения, очень слабого электрического раздражения и сильного света. Они сохраняются у планарий от 10 часов до нескольких недель, что для других животных нетипично. Важной особенностью описанных реакций является то, что они легче вырабатываются на безусловные, но чрезвычайно слабые раздражители. Так, у асцидий оборонительную реакцию удалось выработать на слабую вибрацию, а у планарий, ланцетников и миног – на слабый свет, слабую вибрацию, слабое тактильное и электрическое раздражение. Эти же раздражители, только большей интенсивности, сами вызывают у экспериментальных животных оборонительную реакцию и могут использоваться при сочетаниях в качестве безусловных. Иными словами, образование индивидуально вырабатываемых реакций осуществляется как бы путем повышения чувствительности к определенным раздражителям, используемым в качестве условных.

Возникающие на основе доминанты индивидуально вырабатываемые реакции образуются после относительно небольшого числа сочетаний: 3–18 – у миног, 28–35 – у ланцетников, 25–40 – у асцидий, 30–60 – у планарий. Их нетрудно разрушить, применяя условный раздражитель без подкрепления его безусловным. И если это разрушение провести основательно, они сами не восстанавливаются. В связи с этим их называют несамовосстанавливающимися условными рефлексами. Не только для плоских червей с их примитивной нервной системой, но и для миног, в головном мозгу которых представлены все основные отделы, имеющиеся и у высших позвоночных животных, реакции на основе доминанты остаются высшей формой индивидуально приобретаемых поведенческих актов.

Кирпичики

Переворот

История создания И.П. Павловым учения о высшей нервной деятельности широко известна. Повторять ее здесь подробно нет необходимости. В лабораториях Павлова занимались изучением пищеварения. Разработанная им методика создания фистул позволяла изучать особенности секреции основных пищеварительных желез, возникающей под воздействием различных пищевых веществ. В стройную систему пищеварительных реакций не укладывалось только одно явление, получившее название психической секреции. Оно состояло в том, что выделение пищеварительных соков, особенно слюны, возникало у собаки еще до того, как ей в рот попадала пища, лишь под влиянием ее запаха, вида, бренчания кормушки, из которой обычно кормили животное, или шагов служителя, идущего забрать собаку в виварий, где ее уже ждал обед. Позже Павлов назвал психическую секрецию условным рефлексом. Секреция слюны на запах или вид пищи представляет собой натуральный условный рефлекс, так как эти раздражители являются естественными признаками пищи, а на бренчание миски и шаги служителя – искусственный условный рефлекс, так как связь этих раздражителей с пищей случайна.

Как известно, на основе изучения слюнных условных рефлексов И.П. Павлов осуществил в естествознании настоящий переворот, создав физиологию головного мозга. Он не располагал еще возможностью непосредственного изучения функций мозга, что привело к попытке лишь на основе анализа внешних воздействий и ответных реакций животных судить об интимных механизмах его работы. Приходится лишь удивляться гениальности нашего великого соотечественника, создавшего на столь скудной основе рабочие гипотезы, которые обеспечили на протяжении десятков лет весьма продуктивное развитие физиологических исследований. И их значение вряд ли будет исчерпано в ближайшем обозримом будущем.

До сих пор секреты возникновения временных связей не разгаданы. По существующим представлениям механизм условного рефлекса формируется благодаря образованию в мозгу вре́менной связи между структурами, ответственными за восприятие условного раздражителя, и центром безусловного рефлекса или его представительством в коре головного мозга. Замыкание временной связи объясняют проторением пути, который возбудительный процесс прокладывает между нервными центрами (примерно так же, как весенний ручеек промывает себе дорогу в толще слежавшегося за зиму снега).

Нужно сказать, что с момента создания Павловым учения о высшей нервной деятельности физиология мозга сделала гигантские шаги. Нейрофизиологи научились вживлять в мозг электроды и записывать биоэлектрические реакции как от отдельных нейронов, так и от целых «ансамблей» нервных клеток. Исследованы физиология и биохимия отдельных частей нейрона, выяснены многие интимные стороны его деятельности. Несмотря на явные успехи физиологии, основные представления о механизмах образования условного рефлекса по существу не получили ни экспериментального подтверждения, ни дальнейшего существенного развития.

В известной степени умозрительный подход павловской школы к интерпретации нейрофизиологических механизмов, непонимание большинством биологов того, что сложные психические функции могут строиться из отдельных, более элементарных звеньев, и вообще недоверие к возможности познания механизмов работы мозга, а также неудачный перевод на европейские языки термина «условный рефлекс» надолго задержали признание условнорефлекторной теории. Западноевропейские и американские физиологи восприняли описанное Павловым явление как элементарный механический акт, вроде отдергивания руки при прикосновении к горячему, и поэтому не могли представить, как из отдельных условных рефлексов строятся сложные поведенческие акты и все поведение в целом. Между тем почти в самых первых публикациях павловской школы термин «условный рефлекс» использовали как синоним условнорефлекторной реакции. При этом нужно помнить (и сами исследователи это отлично понимали), что слюнный условный рефлекс, чаще всего являвшийся объектом изучения, представляет собой лишь один из компонентов общей пищевой или оборонительной реакции. Условный рефлекс, по Павлову, – целостная реакция животного, требующая для своего осуществления участия многих нейронных объединений сложноорганизованного мозга, тогда как по представлениям нейрофизиологии рефлекс – достаточно элементарный механический акт, осуществляемый любым отделом центральной нервной системы.

Выработка условных рефлексов, поскольку она требует определенного структурного совершенства нервной системы, происходит лишь у животных, обладающих достаточно развитым мозгом. Есть основания предполагать, что среди беспозвоночных их образование возможно начиная с высших кольчатых червей, а у позвоночных – с акул и скатов. У высших моллюсков, ракообразных и насекомых, а в ряду позвоночных уже с костистых рыб условные рефлексы становятся основным видом индивидуально приобретаемых поведенческих реакций.

Условные рефлексы существенно отличаются от описанных выше индивидуально вырабатываемых приспособительных реакций. У большинства животных они могут быть образованы на любой раздражитель, для восприятия которого организм имеет соответствующие рецепторы. Выработка условных рефлексов происходит при сочетании индифферентного и безусловного раздражителей при обязательном предшествовании первого. Для млекопитающих продолжительность предшествования индифферентного раздражителя, еще способная обеспечить возникновение условного рефлекса, 100 мс, а оптимальная – 400–600 мс. Главное отличительное свойство условных рефлексов – способность к угашению и самопроизвольному восстановлению через несколько минут или часов после угашения. Самовосстановление условного рефлекса бывает столь полным, что трудно поверить, будто еще час-два назад условный раздражитель не вызывал никакой реакции. Таким образом, условные рефлексы обладают высокой стабильностью, а у высших животных они способны сохраняться всю жизнь, если, конечно, не возникнет серьезных причин для их полного устранения.

Изучение поведения – сложная задача. Подчас чрезвычайно трудно квалифицировать наблюдаемые реакции.

Сама по себе простота или кажущаяся сложность поведенческого акта не может служить критерием для отнесения его ни к условным рефлексам, ни к приспособительным реакциям низшего ранга. Иногда неопытные исследователи ошибочно называют выработанную реакцию простейших, кишечнополостных и плоских червей условным рефлексом. Вот один из примеров подобных ошибок. Эксперименты проводили на планариях. Во время опыта животных помещали на маленький круглый ярко освещенный манеж, на который отбрасывалась кольцеобразная тень. Планарии не любят слишком яркого света и стараются от него спрятаться. Когда животные на периферии манежа пересекали кольцо тени, свет автоматически выключался, и планарии могли отдохнуть в темноте. Поведение этих планарии сравнивали с поведением контрольных животных, которых ничему не обучали. Они свободно ползали по манежу, а свет время от времени ненадолго выключался независимо от того, где в этот момент находились животные. Было обнаружено, что первые планарии гораздо чаще контрольных пересекали кольцеобразную тень. Создавалось впечатление, что они научились «выключать» свет, а исследователи ошибочно сочли, что у планарии образовался условный рефлекс.

Ошибка возникла потому, что эксперимент вел автомат. Это он «дрессировал» планарии, выключал свет и считал, сколько раз они пересекали тень. Сообщить о поведении животных что-нибудь еще он, естественно, не мог. Между тем планарии, использовавшиеся в данном эксперименте, отличались тем, что их реакции на любой раздражитель, в том числе и на свет, прекращались тотчас же, как только он переставал действовать. Если обучавшееся животное, пересекая тень, выключало свет, оно где-то тут же и замирало. Когда свет загорался вновь, у планарии было много шансов опять наткнуться на тень. Таким образом, однажды оказавшись в районе тени, они по нескольку раз подряд выключали свет, но делали это совершенно случайно, и об их обучении не могло быть и речи. Животные контрольной группы в момент выключения света чаще находились вдали от кольцевой тени, и, когда он снова зажигался, у них по-прежнему было мало шансов достичь этого района манежа.

От общего к частному

Основное в условнорефлекторной деятельности – принцип сигнальности. Условный раздражитель «сигнализирует» о предстоящем начале действия безусловного раздражителя, о наступлении тех или иных событий, подготавливая организм к ним, вызывая в нем все те реакции, которые обычно возникают при действии соответствующего безусловного раздражителя. Выработка условных рефлексов – приобретение животным элементарных знаний об окружающей его среде, о существующих в ней закономерностях. Условный рефлекс обеспечивает высокую степень обобщения: условный раздражитель как бы обобщается с безусловным и может теперь вызывать все те реакции, которые раньше вызывал только безусловный раздражитель. Бренчание миски, из которой обычно кормят собаку, или звонок, вслед за которым всегда следует мясо, обобщаются с пищей, вызывая секрецию слюны и другие проявления пищевой реакции. Следовательно, в условном раздражителе качества или свойства объектов внешнего мира превращаются в их признаки. В то же время условный рефлекс обеспечивает высокую степень отвлечения от действительности. Ведь звуковой условный пищевой раздражитель (звонок или бренчание миски, вызывающие пищевую реакцию) – лишь звуковые сигналы, а не сама пища. Таким образом, условный рефлекс, имеющий несомненно физиологическую природу, представляет собой одновременно и психическое явление, элементарный психический акт. Поэтому, изучая условнорефлекторную деятельность, исследователи в то же время познают и психологию подопытных объектов.

Условные рефлексы являются обширным классом реакций. Существует множество принципов их классификации: по модальности условного раздражителя (зрительные, звуковые, обонятельные, кожные и т. д.), по характеру ответной реакции животного (двигательные или секреторные), по ее биологическому смыслу (пищевые, оборонительные, половые), по способу образования (условные рефлексы первого, второго, третьего и высших порядков, имитационные условные рефлексы и др.), по временным характеристикам образуемых условных рефлексов (наличные и следовые); кроме того, имеются условные рефлексы, вырабатываемые на простые раздражители и на различные виды комплексных раздражителей, натуральные – на естественные признаки предметов (например, на запах пищи) и искусственные – на случайные ее признаки (например, бренчание миски), классические, инструментальные и др.

Познакомимся с некоторыми из перечисленных выше видов условных рефлексов; начнем с классических. К ним относятся слюнные условные рефлексы, так детально изученные в лабораториях Павлова, за что их и назвали классическими. Их особенность в том, что они точно воспроизводят эффект, вызываемый безусловным раздражителем. Если пища, используемая в качестве безусловного раздражителя, вызывает обильное выделение слюны, то и условный пищевой рефлекс, образуемый на основе этого подкрепления, тоже будет выражаться в слюнотечении. Раз электрический ток вызывает отдергивание лапы, то таким же будет выработанный с его помощью оборонительный условный рефлекс.

Иначе обстоит дело при образовании инструментальных условных рефлексов. Здесь условнорефлекторная реакция не является копией безусловнорефлекторной, возникающей в результате действия подкрепляющего раздражителя. На том же пищевом подкреплении может быть выработан инструментальный условный рефлекс: нажим лапой на педаль у собак, клевание красного диска у голубей или прыжок на полку для кошек. Бихевиористы часто использовали «проблемные» ящики. Помещенное туда животное должно было осуществить определенное действие, чтобы открыть запор и получить свободу или доступ к пище. Бихевиористы считали, что инструментальные условные рефлексы настолько отличаются от классических, что результаты их образования не стоит даже и сравнивать. Предполагалось, что инструментальные рефлексы являются реакциями более высокого ранга, чем классические, и потому их можно использовать в качестве критерия уровня развития высшей нервной деятельности. Однако дальнейшие исследования дают основание считать, что эти рефлексы в ряду беспозвоночных могут быть выработаны начиная с кольчатых червей, а у позвоночных – с костистых рыб.

В формировании условных рефлексов важное значение имеет способность перенимать опыт путем подражания своим товарищам по стае и даже животным другого вида. Условные рефлексы, образовавшиеся у животного не путем непосредственного воздействия на него условных и безусловных раздражителей, а лишь в результате наблюдения за тем, как реагируют на них другие животные, называют имитационными. Методика их образования предельно проста. В экспериментальное помещение приводят двух собак. Одну из них привязывают и на ее глазах у второй обычным путем вырабатывают какой-нибудь рефлекс. Если теперь собак поменять местами, то станет ясно, что условный рефлекс образовался и у «зрителя».

В прошлом умение подражать рассматривали как показатель высокого уровня развития. Однако способность к образованию имитационных условных рефлексов связана не с уровнем развития мозга, а со степенью совершенства анализаторных систем, в первую очередь зрительного анализатора, со стадным образом жизни, с характером семейных отношений. У многих рыб (карасей, трески, сайды, пикши) имитационные рефлексы, пищевые и оборонительные образуются лучше, чем у крыс. У собак они легче поддаются действию внешнего тормоза, чем у павианов; зато у последних на основе подражания возможно угашение условных рефлексов. Особенно хорошо развито подражание у молодых животных. Детеныши макак лапундер способны образовывать на основе подражания пищевые условные рефлексы и длительное время их сохранять, ни разу не получая подкрепления. Можно обнаружить существенные различия лишь в отношении сложности и количества одновременно вырабатываемых имитационных условных рефлексов. Видимо, только у человекообразных обезьян на основе подражания возможны образование цепей условных рефлексов, состоящих из 8–10 движений, переделка положительных реакций в отрицательные, а отрицательных – в положительные, дифференцирование близких раздражителей при одновременном и последовательном их предъявлении.

Среди натуральных условных рефлексов в особую группу выделяют так называемое запечатление – импринтинг. Рефлекторные акты, осуществляемые животными на основе информации, усвоенной путем запечатления, обычно являются фрагментами инстинктивных реакций, поэтому необходимость их образования генетически запрограммирована. Они видоспецифичны, и их образование почти так же обязательно, как и наличие самих инстинктов. А если по какой-либо причине запечатление не произойдет, животное будет «психически» настолько неполноценным, что окажется неспособным существовать в привычной для данного вида среде обитания, не сможет жить в сообществе себе подобных, вступить в половой контакт или воспитать потомство.

Чаще всего запечатление вырабатывается быстро, бывает прочным и, если результат импринтинга может использоваться в разные возрастные периоды, сохраняется на всю жизнь. Обычно запечатление осуществляется в раннем детстве и может произойти только в течение специального чувствительного периода, а, если этот период будет упущен, в более поздние сроки оно уже не осуществится. Информация, зафиксированная путем запечатления, может понадобиться немедленно. Птенцам выводковых птиц, например, необходимо срочно запомнить, как выглядят их родители. В этом случае чувствительный период короток. У кряковых уток готовность к импринтингу достигает максимума к 13–16 часам жизни; вот почему мать в день вылупления держит утят в гнезде: малыши, еще не запечатлевшие ее, могли бы легко отстать и потеряться. Чаще запечатленная информация становится необходимой только через несколько месяцев или лет. Еще в детстве животные узнают, как должен выглядеть или пахнуть их будущий супруг или супруга, а юная кукушка должна запомнить, как выглядят яйца в гнездах, где она будет оставлять подкидышей. Половое запечатление не формируется столь стремительно. У собак чувствительный период падает на возраст от 3 до 10 недель. Если щенка до прозрения отобрать от матери и в течение 14 недель держать в полной изоляции от других собак, он в дальнейшем не проявит желания вступить в контакт с сородичами, а его поведение перестанет быть нормальным.

Натуральные условные рефлексы гораздо легче вырабатываются, чем угашаются, а результат запечатления вообще необратим. Впечатляющий эксперимент проведен на зебровой и бенгальской амадинах. Яйца зебровой амадины подкладывали в гнезда бенгальских. Став взрослыми, самцы таких подкидышей полностью игнорировали самок своего вида и пытались ухаживать только за самками бенгальских амадин. Самца можно вернуть в среду сородичей. В этом случае он способен вступить в брак с самкой зебровой амадины и стать счастливым отцом, но это ничего в его жизни не изменит. Если теперь ему предложить на выбор самок обеих видов, его симпатии по-прежнему окажутся на стороне бенгальских амадин.

Вот почему в зоопарках многие ценные животные, выращенные и воспитанные людьми, не дают потомства.

Не следует думать, что импринтинг доступен лишь молодым животным. Материнское запечатление – важное условие сохранения семьи и воспитания детей. Его чувствительный период бывает особенно короток. Если козу не допустить к козленку в течение часа после окота, она его не примет, но достаточно всего 5-минутного контакта, чтобы запечатление произошло. Такие бурные темпы импринтинга необходимы лишь для животных, чьи детеныши сразу после рождения в состоянии следовать за матерью, которые не обзаводятся собственным домом или держатся большими стадами.

Материнское запечатление хорошо развито у оленей, антилоп, верблюдов, коз, баранов. У овцы, не имевшей контакта со своим ягненком в первые сутки после окота, не будет молока. Материнское запечатление позволяет матерям стадных животных не путать своих детей. Когда у нас на Севере наступает ранняя весна, в африканских саваннах происходит массовый отел в стадах антилоп гну. Новорожденные телята – лакомая и легкая добыча для любого хищника. Компания охотящихся львов, леопард или охотник может распугать многотысячное стадо антилоп. В суматохе бегства малышам нетрудно отстать и потеряться. Когда все успокоится, телята с отчаянным мычанием бродят по степи в поисках своих матерей. Если им не везет, отчаявшиеся малыши уже через несколько часов начинают приставать к любой самке, но их попытки всегда безрезультатны. Антилопа, потерявшая своего теленка, не усыновит чужого детеныша и даже не покормит его молоком.

Материнское запечатление хорошо развито и у морских котиков. Новорожденные первые дни находятся при матерях, но жить в гареме для них опасно. Во время драк старых самцов в бурлящем водовороте тел их затаптывают насмерть. Поэтому в стороне от гаремов возникают «детские сады», куда регулярно заглядывают матери, давно запечатлевшие малышей. Они по запаху безошибочно узнают своего ребенка и кормят только его. Вскоре самки начинают регулярно на 6–8 суток отлучаться в море, уплывая на кормежку. Маленькие котики не в состоянии запомнить образ своей матери и не могут отличить ее от других самок, зато они способны запечатлеть место, где появились на свет. Переварив за 5–7 суток полученную от матери дозу молока и проголодавшись, малыш отправляется на то место лежбища, где он родился, и с жалобным криком бродит там в поисках матери. Самка, вернувшись с кормежки, тоже направляется именно туда. Разыскивая своего ребенка, мать время от времени подает призывный крик. На него немедленно отзываются все находящиеся поблизости голодные детеныши. Это облегчает поиск. К тому моменту, когда матери начинают покидать лежбище, у малышей заканчивается становление голоса, а у матерей – его запечатление. Ответные вопли чужих детенышей самку не трогают. Лишь голоса некоторых малышей ей кажутся знакомыми, и она к ним слегка принюхивается, но тут же отвергает навязчивого ребенка. Наконец, отыскав по голосу своего отпрыска, мать его тщательно обнюхивает (запах все-таки главный отличительный признак) и, убедившись, что путаницы не произошло, кормит, отгоняя остальных голодных детенышей.