Текст книги "Происхождение видов"

Глава II
Изменение в естественном состоянии

Изменчивость. – Индивидуальные различия. – Сомнительные виды. – Широко расселенные, распространенные и обыкновенные виды наиболее изменчивы. – В каждой стране виды больших родов более изменчивы, чем виды малых родов. – Многие виды больших родов сходны с разновидностями в том, что представляют очень близкое, но не одинаковое сродство друг с другом и имеют ограниченное распространение

Прежде чем применить выработанные в предыдущей главе общие основания к организмам, находящимся в естественном состоянии, мы должны вкратце рассмотреть еще вопрос, подвержены ли эти последние изменениям. Для надлежащего изложения этой темы потребовалось бы привести длинный перечень сухих фактов, но я отложу это до другого, позднейшего труда. Не стану я обсуждать здесь и различные определения, которые были предложены для термина «вид». Ни одно из определений не удовлетворило всех натуралистов; и, однако, каждый натуралист смутно понимает, что он разумеет, говоря о виде. Вообще под этим термином подразумевается неизвестный элемент отдельного творческого акта. Термин «разновидность» также трудно поддается определению, но здесь почти всегда подразумевается общность происхождения, хотя ее только очень редко можно доказать. Имеем мы еще так называемые уродства, но они нечувствительно переходят в разновидности. Уродством, я полагаю, считают значительное уклонение в строении, обыкновенно вредное или бесполезное для вида. Некоторые авторы употребляют слово «вариация» как технический термин и разумеют под ним изменение, непосредственно обусловленное действием физических условий жизни; «вариации» в этом смысле считаются не наследственными, но кто поручится, что карликовые формы раковин в опресненных водах Балтийского моря, или такие же формы альпийских растений, или более густой мех северных животных не будут в некоторых случаях наследоваться по крайней мере в нескольких поколениях? А в таком случае, я полагаю, эти формы можно было бы назвать разновидностями.

Сомнительно, чтобы такие внезапные и значительные уклонения в строении, как те, которые иногда попадаются у наших домашних рас, в особенности у растений, могли непрерывно размножаться в естественных условиях. Почти каждая часть органического существа так прекрасно прилажена к сложным условиям его жизни, что кажется столь же невероятным, чтобы она внезапно возникла такой совершенной, как невероятно предположение, чтобы какой-нибудь сложный механизм был изобретен человеком прямо в своей самой совершенной форме. У домашних животных возникают иногда уродства, вполне похожие на нормальное строение других, совершенно несходных с ними животных. Так, свиньи иногда рождались с чем-то вроде хобота, и если бы какой-нибудь дикий вид того же рода нормально обладал хоботом, можно было бы заключить, что этот хобот явился первоначально как уродство; но до сих пор, несмотря на тщательные поиски, мне еще не удалось найти случая возникновения уродств, сходных с нормальным строением близких форм, а только такие случаи имели бы прямое отношение к рассматриваемому вопросу. Если бы подобные уродства и возникали в естественном состоянии и могли бы даже воспроизводиться (что случается далеко не всегда), то и при этом даже, поскольку они представляют редкие и совершенно изолированные случаи, их сохранение было бы возможно лишь при исключительно благоприятных обстоятельствах. Сверх того, в первом же и в последующих за ним поколениях они скрещивались бы с обыкновенной формой, и вследствие этого их ненормальный характер неизбежно исчезал бы. Но в одной из последующих глав я вернусь к рассмотрению случаев сохранения и упрочения единичных или случайных изменений.

«Наши древнейшие культурные растения продолжают давать новые разновидности; наши древнейшие домашние животные все еще способны быстро совершенствоваться или изменяться»

Индивидуальные различия

Многочисленные незначительные различия, появляющиеся в потомстве, несомненно или предположительно происходящем от общих родителей, и наблюдаемые у особей одного и того же вида, обитающих в одной и той же ограниченной местности, могут быть названы индивидуальными. Никто, конечно, не станет утверждать, что все особи одного вида отлиты как бы в одну форму. Эти индивидуальные отличия крайне для нас важны, так как они часто наследственны, как всякому известно; они доставляют естественному отбору материал для воздействия и накопления, подобно тому как человек накопляет у своих домашних животных и культурных растений индивидуальные отличия в каком угодно направлении. Эти индивидуальные отличия обыкновенно касаются частей, которые натуралисты считают несущественными; но я мог бы привести длинный перечень фактов в доказательство того, что и части, которые должно признать существенными, все равно с физиологической или с систематической точки зрения, также иногда изменяются у особей того же вида. Я убежден, что самый опытный натуралист изумился бы многочисленности случаев изменчивости даже самых существенных частей строения – случаев, которые он мог бы собрать на основании авторитетных данных, подобно тому как я собирал их в течение длинного ряда лет. Не следует забывать, что систематики не с особенным удовольствием встречают примеры изменчивости в существенных признаках и что найдется немного людей, которые стали бы тщательно изучать внутренние и существенные органы и сравнивать их у многочисленных экземпляров одного и того же вида. Никто, конечно, не ожидал бы, чтобы разветвление главных нервов при самом отхождении их от большого центрального узла у насекомого могло представлять различия у представителей одного вида; можно было бы предположить, что различия такого порядка осуществляются

«Самый опытный натуралист изумился бы многочисленности случаев изменчивости даже самых существенных частей строения»

только медленно и постепенно; и тем не менее сэр Дж. Леббок показал такую степень изменчивости этих главных нервов у Coccus, которую почти можно сравнивать с неправильным ветвлением ствола деревьев. Можно еще прибавить, что этот глубокомыслящий натуралист показал, что и мускулы у личинок некоторых насекомых далеко не отличаются однообразием. Иные авторы вертятся в порочном круге, утверждая, что существенные органы никогда не изменяются, так как сами они практически считают существенными (в чем некоторые натуралисты честно признаются) те органы, которые не изменяются; становясь на подобную точку зрения, конечно, невозможно найти ни одного случая изменения существенной части, но со всякой другой точки зрения найдется много тому примеров.

Существует одно обстоятельство, находящееся в связи с индивидуальными различиями и крайне загадочное; я разумею существование так называемых многообразных «protean» или «полиморфных» родов, в которых виды представляют необычное количество изменений. Относительно большинства этих форм едва ли два натуралиста сойдутся во мнении, куда их отнести: к видам или к разновидностям. К их числу можно отнести Rubus, Rosa и Hieracium между растениями и некоторые роды насекомых и плеченогих (Brachiopoda). В большинстве полиморфных родов некоторые виды представляют постоянные и определенные признаки. Роды полиморфные в одной стране за малыми исключениями полиморфны и в других странах; то же применимо, судя по раковинам Brachiopoda, и к организмам предшествовавших эпох. Эти факты крайне загадочны, так как, по-видимому, заставляют предполагать, что этот род изменчивости не зависит от условий существования. Я склоняюсь к предположению, что, по крайней мере в некоторых из этих полиморфных родов, мы встречаемся с изменениями, которые и не полезны, и не вредны для вида и которые вследствие этого не были подхвачены и превращены в определенные изменения естественным отбором, как это будет показано в дальнейшем.

Особи, принадлежащие к одному виду, нередко, как всякому известно, представляют большие различия в строении независимо от изменчивости, как, например, у двух полов разных животных, у двух или трех каст бесплодных самок или рабочих насекомых и в незрелом и личиночном состояниях многих низших животных. Известны также случаи диморфизма и триморфизма у животных и растений. Так, например, м-р Уоллес, обративший в последнее время внимание на этот предмет, указал, что самки некоторых видов бабочек Малайского архипелага регулярно появляются в двух или даже трех резко различающихся формах, не связанных промежуточными разновидностями. Фриц Мюллер описал аналогичные, но еще более удивительные случаи у самцов некоторых бразильских ракообразных; так, например, самцы Tanais регулярно встречаются в двух различных формах: у одной сильные и различной формы клешни, у другой усики гораздо обильнее усажены обонятельными волосками. Хотя в большинстве этих случаев две или три формы, как у растений, так и у животных, в настоящее время не связаны промежуточными ступенями, возможно, что некогда они были ими связаны. Так, например, Уоллес описывает такой случай: известный вид бабочки на одном острове представлен целым рядом разновидностей, связанных промежуточными звеньями, а крайние члены этого ряда очень похожи на две формы близкого диморфного вида, обитающего в другой части Малайского архипелага. То же можно сказать и относительно муравьев, у которых некоторые касты рабочих совершенно непохожи друг на друга; но в иных случаях, как мы увидим дальше, касты связаны разновидностями, представляющими очень тонкие переходы от одной к другой. То же заметил и я у некоторых диморфных растений. Конечно, с первого взгляда нельзя не изумляться тому факту, что та же самка-бабочка оказывается в состоянии производить одновременно три различных женских и одну мужскую форму или что одно и то же гермафродитное растение приносит в одной и той же коробочке семена трех различных женских и трех или даже шести различных мужских форм. Тем не менее это только более резкие случаи самого обыкновенного явления, т. е. рождения самкой особей двух полов, иногда отличающихся друг от друга самым поразительным образом.

Сомнительные виды

Формы, в значительной мере имеющие характер видов, но настолько сходные с другими формами или так тесно связанные с ними промежуточными ступенями, что натуралисты не склонны признавать их за самостоятельные виды, в некоторых отношениях особенно для нас важны. Мы имеем все основания думать, что многие из этих сомнительных и тесно между собою связанных форм уже с давних пор сохраняют постоянство своих признаков, – насколько нам известно, столь же давно, как и хорошие и истинные виды. На практике каждый раз, когда натуралист в состоянии связать какие-нибудь две формы промежуточными звеньями, он признает одну из них за разновидность другой, считая наиболее обыкновенную, а порой и только ранее описанную за вид, а другую – за разновидность. Но имеются случаи, которых я здесь не буду перечислять, когда возникает значительное затруднение при разрешении вопроса, имеем ли мы право признать известную форму за разновидность другой, хотя бы они были тесно связаны промежуточными звеньями; не всегда даже удается обойти эти затруднения при помощи обычного приема – признания промежуточных форм за помеси. Но в очень многочисленных случаях одна форма признается за разновидность другой не потому, что промежуточные звенья действительно были найдены, но потому, что наблюдатель, на основании аналогии, заключает, что либо они где-нибудь существуют, либо могли когда-нибудь существовать, – но здесь, понятно, открывается широкое поле для сомнений и догадок.

«Иные авторы вертятся в порочном круге, утверждая, что существенные органы никогда не изменяются, так как сами они практически считают существенными те органы, которые не изменяются»

Поэтому при разрешении вопроса, следует ли известную форму признать за вид или за разновидность, единственным руководящим началом является мнение натуралистов, обладающих верным суждением и большой опытностью. Тем не менее во многих случаях вопрос решается только по большинству голосов натуралистов, так как немного найдется ясно выраженных и хорошо известных разновидностей, которые не были бы признаны за самостоятельные виды по крайней мере несколькими компетентными судьями.

Что подобные сомнительные разновидности далеко не малочисленны, едва ли может быть оспариваемо. Сравните флоры Великобритании, Франции или Соединенных Штатов, составляемые различными ботаниками, и вы изумитесь числу форм, которые одним ботаником признаются за хорошие виды, а другим только за разновидности. М-р Г. Ч. Уотсон, которому я много обязан за оказанную мне помощь в различных отношениях, отметил для меня 182 британских растения, которые обычно рассматриваются как разновидности, но которые ботаниками признавались за виды; при составлении этого списка он не включил в него много незначительных разновидностей, которые тем не менее некоторыми ботаниками признавались за виды, и совершенно опустил несколько крайне полиморфных родов. К родам, включающим наиболее полиморфные формы, м-р Бабингтон относит 251 вид, а м-р Бентам всего 112, – разница в 139 сомнительных форм! Среди животных, совокупляющихся для каждого деторождения и очень подвижных, сомнительные формы, признаваемые одним зоологом за виды, а другим за разновидности, редко встречаются в пределах одной страны, но обычны в различных областях. Какое множество птиц и насекомых, встречающихся в Северной Америке и в Европе и мало отличающихся друг от друга, было признано одним выдающимся натуралистом за несомненные виды, а другим за разновидности или, как их часто называют, за географические расы! М-р Уоллес в нескольких ценных исследованиях, посвященных разным животным и в особенности Lepidoptera, обитающим

на островах большого Малайского архипелага, указывает, что их можно распределить под следующими четырьмя заголовками: варьирующие формы, местные формы, географические расы, или подвиды, и истинные замещающие (викарирующие) виды. Первые, или варьирующие, формы очень изменчивы в пределах одного острова. Местные формы сравнительно постоянны и различны для каждого отдельного острова, но если сравнить обитателей всех отдельных островов, различия оказываются так малы и постепенны, что почти невозможно их определить или описать, хотя в то же время крайние формы достаточно различны между собой. Географические расы, или подвиды, представляют местные формы, вполне определенные и изолированные; но так как они не различаются резкими или важными признаками, «то не существует другого критерия, кроме личного мнения, для решения вопроса, следует ли их признавать за виды или за разновидности». Наконец, замещающие виды занимают в экономии природы каждого острова те же места, что и местные формы, или подвиды; но так как степень различия между ними значительно превышает степень различия между местными формами или между подвидами, то они почти всегда признаются натуралистами за истинные виды. Тем не менее невозможно предложить верного критерия для различения варьирующих форм, местных форм, подвидов и замещающих видов.

Много лет назад, сравнивая или наблюдая, как другие сравнивали птиц с различных близко расположенных друг к другу островов Галапагосского архипелага как друг с другом, так и с птицами Американского материка, я был крайне поражен, как неопределенно и произвольно различие между видом и разновидностью. На островках маленькой группы Мадеры существует много насекомых, которые в превосходном труде м-ра Уолластона значатся как разновидности, но которых многие энтомологи, несомненно, признали бы за самостоятельные виды. Даже в Ирландии есть несколько животных, которые теперь обычно считаются разновидностями, но которые многими зоологами признавались за виды. Некоторые опытные орнитологи признают нашего британского красного тетерева только за резко выраженную расу норвежского вида, между тем как большинство признает его за несомненный вид, исключительно свойственный Великобритании. Значительное расстояние между районами обитания двух сомнительных форм побуждает многих натуралистов признавать их за самостоятельные виды; но следовало бы спросить, какое же расстояние можно признать достаточным: если расстояние между Америкой и Европой достаточно, то можно ли признать таковым расстояние от Европы до Азорских островов или до Мадеры, или до Канарских островов, или между различными островками этих маленьких архипелагов?

М-р Б. Д. Уолш, известный энтомолог Соединенных Штатов, дал описание того, что он называет фитофагическими разновидностями и фитофагическими видами. Большинство насекомых, питающихся растениями, водится исключительно на каком-нибудь одном растении или группе растений; другие питаются безразлично многими растениями, не изменяясь вследствие этого. В некоторых, однако, случаях насекомые, встречающиеся на различных растениях, по наблюдениям м-ра Уолша, представляют либо в личиночном состоянии, либо во взрослом состоянии, либо в том и другом незначительные, но постоянные различая в цвете, размерах или характере выделений. В некоторых случаях

только самцы, в других случаях и самцы и самки обладали такого рода незначительными различиями. Когда различия более или менее резко выражены и распространяются на оба пола и все возрасты, формы эти всеми энтомологами рассматриваются как настоящие виды. Но ни один наблюдатель не мог бы определить, какие из этих фитофагических форм другой признает видами, какие разновидностями, хотя бы он и мог сделать это для самого себя. М-р Уолш признает формы, которые, можно полагать, свободно скрещиваются, за разновидности, а те, которые, по-видимому, утратили эту способность, за виды. Так как различия зависят от того, что насекомые долгое время питались различными растениями, то едва ли можно ожидать, чтобы звенья, связывающие различные формы, могли быть теперь найдены. Таким образом, натуралист лишается лучшего своего критерия для признания сомнительной формы видом или разновидностью. То же необходимо случается и с близко сходными организмами, обитающими на различных континентах или островах. Когда же, наоборот, животное или растение распространено на одном и том же континенте или на островах одного архипелага и представляет различные формы в разных областях, всегда имеется много вероятности, что будут обнаружены промежуточные формы, которые свяжут друг с другом крайние формы, и эти последние, таким образом, будут низведены до ранга разновидностей.

«Индивидуальные различия крайне важны для нас, так как они представляют собой первые шаги к образованию разновидностей»

Некоторые натуралисты утверждают, что у животных никогда не бывает разновидностей, но зато те же натуралисты малейшему отличию придают видовое значение; и когда одна и та же форма встречается в двух отдельных друг от друга странах или в двух геологических формациях, они заключают, что под одинаковой одеждой скрываются два разных вида. Таким образом, термин «вид» превращается в бесполезную абстракцию, подразумевающую и допускающую отдельный акт творения. Не подлежит сомнению, что большое число форм, признаваемых высоко компетентными судьями за разновидности, в такой степени похожи на виды, что были признаны за таковые другими, не менее высоко компетентными судьями. Но обсуждать вопрос, следует ли их называть видами или разновидностями, пока не существует общепризнанного определения этих терминов, значило бы попусту сотрясать воздух.

Многие случаи резко выраженных разновидностей или сомнительных видов заслуживают внимания, так как в попытках установить их таксономический ранг был выдвинут целый ряд любопытных соображений, касающихся географического распространения, аналогичных вариаций, гибридизма и пр., но недостаток места не позволяет мне входить здесь в обсуждение этого предмета. Более внимательное исследование во многих случаях, без сомнения, приведет натуралистов к единогласию относительно того, как расценивать сомнительные формы. Однако должно заметить, что в наилучше изученных странах встречается наибольшее число этих сомнительных форм. Меня постоянно поражал тот факт, что если какое-нибудь животное или растение в естественном состоянии очень полезно человеку или так или иначе привлекает его внимание, то почти повсеместно найдутся указания на их разновидности. И более того, некоторыми учеными эти разновидности нередко признаются за виды. Взгляните на обыкновенный дуб, как тщательно он был изучен; и тем не менее один немецкий ботаник наделал более дюжины видов из форм, которые почти всеми другими ботаниками признаются за разновидности; а в Англии можно привести свидетельство высших ботанических авторитетов и практиков как в пользу того, что две формы дуба (Q. sessiliflora иpedunculata) хорошие и самостоятельные виды, так и в пользу того, что это только разновидности.

«Если какое-нибудь животное или растение в естественном состоянии (очень полезно человеку или так или иначе привлекает его внимание, то почти повсеместно найдутся указания на их разновидности»

Упомяну здесь о замечательном труде, недавно опубликованном А. Декандолем, о дубах всего света. Никто, конечно, никогда не располагал более обильным материалом для различения видов и не обрабатывал его с большей ревностью и проницательностью. Он прежде всего дает подробный перечень тех черт строения, которые изменяются у различных видов, и определяет в числах относительную чистоту этих изменений. Но указывает около дюжины признаков, которые могут изменяться даже на одной и той же ветви, иногда в зависимости от возраста или степени развития, иногда же без всякой видимой причины. Эти признаки, конечно, не имеют значения видовых, но они, как заметил Аса Грей в статье, посвященной этому труду, обыкновенно входят в состав видовых определений. Декандоль поясняет далее, что он называет видами только формы, отличающиеся друг от друга признаками, никогда не изменяющимися на одном и том же дереве и никогда не связанными промежуточными формами. Обсудив этот вопрос, – результат огромной работы, – он выразительно замечает: «Ошибаются те, кто продолжает повторять, что большинство наших видов строго разграничено и что сомнительные виды составляют ничтожное меньшинство. Это могло казаться верным, пока какой-нибудь род был недостаточно известен, а его виды, установленные на основании небольшого числа экземпляров, имели, так сказать, предварительный характер. Но как только наши сведения начинают разрастаться, промежуточные формы всплывают одна за другой, а с ними растут и сомнения относительно границ вида». Он прибавляет далее, что именно наилучше известные виды содержат наибольшее число самопроизвольно появившихся разновидностей и полуразновидностей. Так, Quercus robur имеет двадцать восемь разновидностей; все они, за исключением шести, группируются вокруг трех подвидов, а именно – Q. pedunculata, sessiliflora и pubescens. Формы, соединяющие эти три подвида,

сравнительно немногочисленны; и если бы, как замечает опять Аса Грей, эти связующие формы, которые ныне редко встречаются, окончательно исчезли, три подвида очутились бы в таком же взаимном отношении, в каком находятся четыре или пять предварительно установленных видов, тесно группирующихся вокруг типичного Quercus robur. В заключение Декандоль допускает, что из 300 видов, которые будут перечислены в его Prodromus как принадлежащие к семейству дубов, по крайней мере две трети только предварительные виды, т. е. еще не удовлетворяют вполне вышеприведенному определению истинного вида. Должно прибавить, что Декандоль не верит более в то, что виды являются неизменными творениями, и приходит к заключению, что теория происхождения более естественна «и более согласна с известными фактами палеонтологии, географии растений и животных, анатомии и классификации».

Когда молодой натуралист приступает к изучению совершенно незнакомой ему группы организмов, он на первых порах недоумевает, какие различия признавать за видовые, какие – за разновидности, потому что не знает ничего о размерах и характере изменений, свойственных этой группе, а это в конечном счете доказывает широкую распространенность самого явления изменчивости. Но если он ограничит свое внимание каким-нибудь одним классом в пределах одной страны, то он скоро придет к определенному заключению относительно таксономического ранга большинства сомнительных форм. Сначала он будет склонен к установлению многочисленных видов, так как, подобно упомянутым выше любителям голубей или кур, будет поражен размерами изменчивости изучаемых форм и не обладает еще достаточными сведениями об аналогичных изменениях в других группах и других странах – сведениями, которые могли бы исправить его первые впечатления. Расширяя пределы своих наблюдений, он будет наталкиваться на все большее число затруднительных случаев, так как встретит большое количество близко родственных форм. Если его наблюдения будут еще более обширными, он привыкнет, наконец, разбираться в этих сомнительных случаях, но достигнет этого результата только ценой допущения, что формы изменчивы в значительных размерах, – а справедливость этого вывода нередко будет в свою очередь оспариваться другими натуралистами. Если же ему приведется изучать близкие формы, полученные из стран, теперь не смежных, причем он не может даже надеяться найти промежуточные звенья, он будет принужден почти всецело опираться на аналогии, и его затруднения достигнут своего апогея.

Не подлежит сомнению, что до настоящего времени не удалось провести ясной пограничной черты между видами и подвидами, т. е. формами, которые, по мнению некоторых натуралистов, приближаются к видам, но не вполне достигают этой степени, или между подвидами и резкими разновидностями, или, наконец, между менее резкими разновидностями и индивидуальными различиями. Эти различия примыкают одни к другим, нечувствительно сливаясь в один непрерывный ряд, а всякий ряд производит на наш ум впечатление действительного перехода.

На основании этого считаю индивидуальные различия, хотя они и мало интересны для систематика, крайне важными для нас, так как они представляют собой первые шаги к образованию разновидностей, настолько незначительных, что о них, как обыкновенно полагают, не стоит даже упоминать в естественно-исторических сочинениях. Разновидности, которые в некоторой степени более различаются между собой и в некоторой степени постоянны, я рассматриваю как ступени к более резко выраженным и постоянным разновидностям, а эти последние – как ступени к подвидам, а затем к видам. Переход с одной ступени различия на другую во многих случаях мог представлять собой простой результат особенностей самого организма и различных физических условий, которым он долго подвергался; но по отношению к важнейшим приспособительным признакам переход с одной ступени на другую можно с уверенностью приписать накопляющему действию естественного отбора, как будет разъяснено дальше, а равно действию увеличивавшегося упражнения или неупражнения органов. Ясно выраженная разновидность может быть вследствие этого названа зарождающимся видом; но насколько оправдывается это заключение, можно будет судить только на основании разнообразных фактов и соображений, изложенных во всем этом труде.

Нет необходимости предполагать, что все разновидности или зарождающиеся виды достигают степени видов. Они могут вымирать или могут сохраняться на степени разновидности в течение весьма долгих периодов, как это было показано м-ром Уолластоном на разновидностях некоторых ископаемых раковин наземных моллюсков на Мадере и на растениях Гастоном де Сапорта. Если бы разновидность достигла такой степени процветания, что превысила бы численность родоначального вида, то она сделалась бы видом, а вид превратился бы в разновидность; либо она могла бы совершенно заменить и вытеснить родоначальный вид; либо, наконец, обе могли бы существовать одновременно и считаться за самостоятельные виды. Но мы вернемся к этому вопросу при дальнейшем изложении.

Из всего сказанного ясно, что термин «вид» я считаю совершенно произвольным, придуманным ради удобства, для обозначения группы особей, близко между собою схожих, и существенно не отличающимся от термина «разновидность», которым обозначают формы, менее резко различающиеся и более колеблющиеся в своих признаках. Также и термин «разновидность», в сравнении с просто индивидуальными различиями, применяется произвольно, ради удобства.