Текст книги "Происхождение видов"

Борьба за жизнь особенно упорна между особями и разновидностями одного и того же вида

Так как виды одного рода обыкновенно, хотя и не всегда, сходны в своих привычках и складе и всегда сходны по строению, то, вообще говоря, борьба между ними, если только они вступают в состязание, будет более жестокой, чем между видами различных родов. Это видно, например, в недавнем распространении в некоторых частях Соединенных Штатов одного вида ласточки, вызвавшем исчезновение другого вида. Недавнее размножение в некоторых частях Шотландии одного вида дрозда – дерябы вызвало уменьшение числа другого вида – певчего дрозда. Как часто приходится слышать, что один вид крысы вытесняет другой и при самых разнообразных климатических условиях. В России маленький азиатский таракан (прусак) повсеместно вытесняет своего крупного сородича. В Австралии ввезенная в страну обыкновенная пчела быстро вытесняет маленькую, лишенную жала, туземную пчелу. Один вид полевой горчицы вытесняет другой, и так далее. Мы смутно понимаем, почему состязание должно быть наиболее жестоко между близкими формами, занимающими почти то же место в экономии природы; но, по всей вероятности, ни в одном случае мы не могли бы с точностью определить, почему именно один вид оказался победителем над другим в великой жизненной борьбе.

Из приведенных замечаний может быть сделан весьма важный вывод, а именно, что строение каждого органического существа самым существенным, хотя иногда и скрытым образом связано со всеми другими органическими существами, с которыми оно конкурирует из-за пищи или местообитания и которыми оно питается или от которых оно спасается. Это с очевидностью обнаруживается как в зубах и когтях тигра, так и в конечностях с прицепками паразита, цепляющегося за шерсть этого тигра. Но в прекрасно опушенной летучке одуванчика и в сплюснутой и покрытой волосками ножке водяного жука с первого взгляда усматривается только отношение к стихиям воздуха и воды. И, однако, преимущество семян с летучкой, очевидно, находится в тесном соотношении с густотой заселения страны другими растениями; благодаря этому строению семена могут далеко разноситься и попадать на незанятую еще почву. У водяного жука строение ножек, так хорошо приспособленных к нырянию, позволяет ему состязаться с другими водными насекомыми, охотиться за своей добычей и не становиться самому добычей других животных.

Запас пищи в семенах многих растений с первого взгляда не имеет никакого отношения к другим растениям. Но по быстрому росту молодых растеньиц, происходящих из семян, подобных гороху или бобам, и посеянных среди высокой травы, можно предположить, что главное значение этих запасов пищи в семени заключается в том, чтобы способствовать росту всходов, пока они вынуждены бороться с окружающей их, мощно развивающейся растительностью.

Посмотрите на растение среди его области распространения, почему бы ему не удвоить, не учетверить числа своих особей? Мы знаем, что оно может превосходно выдержать несколько большие жар или холод, сухость или влажность, так как на границах своего распространения оно заходит в области более теплые или холодные, более сухие или влажные. На этом примере мы ясно видим, что, если бы мы желали мысленно доставить растению возможность численно увеличиться, мы должны были бы наделить его какими-нибудь преимуществами перед его конкурентами или по отношению к пожирающему его животному. На границах его географического распространения изменение в общем складе по отношению к климату было бы очевидным преимуществом для нашего растения; но мы имеем основание полагать, что только очень немногие растения или животные расселяются так широко, что на границах своего распространения гибнут исключительно от климатических условий. Только на крайних границах жизни, в полярных ли странах или на окраине настоящей пустыни, прекращается всякая конкуренция. Земля может быть крайне холодной или безводной, и тем не менее между небольшим числом видов, обитающих на ней, или между особями одного и того же вида будет происходить борьба за самое теплое, за самое влажное местечко.

Отсюда мы усматриваем, что когда растение или животное очутится в новой стране, среди новых конкурентов, его жизненные условия будут существенным образом изменены, хотя бы климат и был совершенно сходен с климатом его прежней родины. Для того чтобы его средняя численность возросла в его новом отечестве, мы должны изменить его совершенно не так, как изменили бы его на его родине, потому что должны доставить ему какое-нибудь преимущество перед совершенно иными конкурентами или врагами.

Полезно попытаться в воображении снабдить какой-нибудь вид каким-либо преимуществом перед другим видом. По всей вероятности, ни в одном случае мы не знали бы, что надо сделать. Это должно привести нас к убеждению в полном нашем неведении касательно взаимных отношений между всеми органическими существами – убеждению, столь же необходимому, как и трудно приобретаемому. Все, что мы можем сделать, – это никогда не упускать из вида, что все органические существа стремятся к размножению в геометрической прогрессии; что каждое из них в каком-нибудь возрасте, в какое-нибудь время года, в каждом поколении или с перерывами, вынуждено бороться за жизнь и подвергаться значительному истреблению. Размышляя об этой борьбе, мы можем утешать себя мыслью, что эта война, которую ведет природа, имеет свои перерывы, что при этом не испытывается никакого страха, что смерть обыкновенно разит быстро и что сильные, здоровые и счастливые выживают и размножаются.

Глава IV
Естественный отбор, или переживание наиболее приспособленных

Естественный отбор: его могущество в сравнении с отбором, применяемым человеком; его воздействие на самые незначительные признаки; его действие на все возрасты и на оба пола. – Половой отбор. – Обычность скрещивания между особями одного вида. – Обстоятельства, благоприятствующие и неблагоприятствующие проявлению результатов естественного отбора, а именно – скрещивание, изоляция и количество особей. – Медленность действия. – Вымирание, вызванное естественным отбором. – Расхождение признаков, связанное с разнообразием обитателей ограниченной области и с натурализацией. – Действие естественного отбора через посредство расхождения признаков и вымирания на потомство от общих родителей. – Оно объясняет группировку всех органических существ. – Повышение организации. – Сохранение низших форм. – Конвергенция признаков. – Неограниченное увеличение числа видов. – Краткий обзор

Каким образом борьба за существование, кратко рассмотренная в предыдущей главе, влияет на изменчивость? Может ли принцип отбора, столь могущественный, как мы видели, в руках человека, быть примененным к природе? Я полагаю, мы убедимся, что может, и в очень действительной форме. Вспомним бесчисленные незначительные изменения и индивидуальные различия, представляемые нашими домашними расами и в меньшей степени встречаемые в естественных условиях, а равно и силу наследственности. Действительно можно сказать, что при одомашнении вся организация становится до известной степени пластичной. Но эта изменчивость, с который мы почти постоянно встречаемся у наших домашних рас, как справедливо замечают Гукер и Аса Грей, не создана непосредственно человеком; он не может ни вызвать новые разновидности, ни предупредить их возникновение; он может только сохранять и накоплять изменения, которые появляются. Без всякого намерения со своей стороны ставит он организмы в новые и меняющиеся условия жизни, и в результате возникает изменчивость; но сходные изменения условий могут появляться, и действительно появляются, и в природе. Не следует также упускать из виду, как бесконечно сложны и как тесно переплетены взаимоотношения всех организмов друг с другом и с физическими условиями жизни, а отсюда понятно, как бесконечно разнообразны те различия в строении, которые могут оказаться полезными всякому существу при меняющихся условиях жизни. Можно ли, видя несомненное появление изменений, полезных для человека, считать невероятным, чтобы другие изменения, полезные в каком-нибудь отношении для существ, в их великой и сложной жизненной битве, появлялись в длинном ряде последовательных поколений? Но если такие изменения появляются, то можем ли мы (помня, что родится гораздо более особей, чем сколько может выжить) сомневаться в том, что особи, обладающие хотя бы самым незначительным преимуществом перед остальными, будут иметь более шансов на выживание и продолжение своего рода? С другой стороны, мы можем быть уверены, что всякое изменение, сколько-нибудь вредное, будет неукоснительно подвергаться истреблению. Сохранение благоприятных индивидуальных различий и изменений и уничтожение вредных я назвал Естественным отбором, или Переживанием наиболее приспособленных. Действие естественного отбора не распространяется на изменения бесполезные и безвредные, они представляют либо колеблющийся элемент, вроде изменений, наблюдаемых нами у некоторых полиморфных видов, либо же, в конце концов, закрепляются в зависимости от природы организма и свойств окружающих условий.

«Малые различия, отличающие разновидности одного вида, постоянно стремятся разрастись до размеров больших различий между видами одного рода и даже до различий родового характера»

Некоторые писатели или превратно поняли термин «естественный отбор», или прямо возражали против него. Иные даже вообразили, что естественный отбор вызывает изменчивость, между тем как он предполагает только сохранение таких изменений, которые возникают и полезны организму при данных жизненных условиях. Никто не возражает сельским хозяевам, говорящим о силе отбора, производимого человеком, но и в этом случае представляемые природой индивидуальные различия, которые человек отбирает с той или другой целью, необходимо должны сначала появиться. Другие возражали, что термин «отбор» предполагает сознательный выбор со стороны животных, испытывающих изменения; доходили даже до того, что отрицали применимость отбора к растениям, так как они лишены воли! В буквальном смысле слова «естественный отбор», без сомнения, неправильный термин; но кто же когда-нибудь возражал против употребления химиками выражения «избирательное сродство» различных элементов? И тем не менее нельзя же, строго говоря, допустить, что кислота выбирает основание, с которым предпочтительно соединяется. Говорилось также, будто я говорю об естественном отборе как о каком-то деятельном начале или

Божестве; но кто же когда-нибудь укорял писателей за выражения вроде: всемирное тяготение управляет движением планет? Всякий знает, что подразумевается под такими метафорическими выражениями, и они почти неизбежны ради краткости речи. Точно так же трудно обойтись без олицетворения слова «Природа»; но под словом «Природа» я разумею только совокупное действие и результат многих естественных законов, а под словом «законы» – доказанную последовательность явлений. При ближайшем знакомстве с предметом эти поверхностные возражения будут забыты.

Мы всего лучше уясним себе вероятный ход естественного отбора, взяв страну, в которой происходит некоторое незначительное физическое изменение, например, климата. Относительные количества ее обитателей немедленно подвергнутся изменению, а некоторые виды, по всей вероятности, вымрут. На основании того, что нам известно о тесной и сложной взаимной зависимости обитателей одной страны, мы вправе заключить, что всякое изменение относительной численности одних обитателей глубоко повлияет на других обитателей независимо от изменения самого климата. Если границы страны открыты, то новые формы, несомненно, проникнут в нее извне, а это также серьезно нарушит отношения между некоторыми из прежних обитателей. Вспомним, как сильно сказывалось влияние одного только ввезенного в страну дерева или млекопитающего. Но если бы это был остров или страна, отчасти огражденная преградами и, следовательно, недоступная для свободного проникновения в нее новых и лучше приспособленных форм, то в экономии природы оказались бы места, которые всего лучше заполнились бы, если бы некоторые из туземных обитателей изменились в каком-нибудь направлении, тогда как, будь страна открыта для иммиграции, эти места были бы заняты пришельцами. В таких случаях ничтожные изменения, в каком-либо отношении полезные для особей того или иного вида в смысле лучшего приспособления их к изменившимся условиям, стремились бы сохраниться, и естественный отбор имел бы полный простор для своего улучшающего действия.

Мы имеем полное основание думать, как было показано в первой главе, что изменения в жизненных условиях вызывают усиленную изменчивость; в приведенных примерах условия изменялись, и это, очевидно, должно было благоприятствовать естественному отбору, увеличивая шансы появления полезных изменений. В отсутствии их естественный отбор бессилен что-либо сделать. Не следует забывать, что под словом «изменения» разумеются простые индивидуальные различия. Подобно тому, как человек достиг значительных результатов со своими домашними животными и культурными растениями, накопляя в каком-нибудь данном направлении индивидуальные различия, того же мог достигнуть и естественный отбор, но несравненно легче, так как действовал в течение несравненно более продолжительных периодов времени. И я не думаю, чтобы потребовалось очень значительное изменение физических условий, как, например, климата, или очень строгая изоляция для ограждения от иммиграции, для того, чтобы открылись новые и незанятые места, которые естественный отбор заполнил бы, усовершенствовав некоторых из подвергшихся изменению обитателей. Потому что, принимая во внимание, что все обитатели страны ведут борьбу с хорошо уравновешенными силами, ничтожные изменения в строении или привычках одного вида будут нередко доставлять ему преимущество над другими; а дальнейшие изменения такого же свойства будут нередко еще более увеличивать его преимущества, и это будет продолжаться до тех пор, пока этот вид остается в тех же жизненных условиях и пользуется одними и теми же средствами существования и защиты. Нет ни одной страны, все туземные обитатели которой были бы настолько приспособлены одни к другим и к физическим условиям своей жизни, чтобы ни одно существо не могло быть еще лучше приспособлено, еще более усовершенствовано, потому что во всех странах натурализовавшиеся организмы побеждали туземных обитателей в такой мере, что последние допускали некоторых из этих пришельцев завладеть их страной. И так как чужеземцы в любой стране побеждали некоторых туземных обитателей, мы вполне можем заключить, что и туземцы с пользой для себя могли бы измениться настолько, чтобы дать лучший отпор пришельцам.

«Естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его жизни»

Раз человек может достигать и действительно достигал великих результатов путем систематического и бессознательного отбора, то чего не может достигнуть естественный отбор? Человек может влиять только на наружные и видимые признаки; Природа, – если мне будет дозволено олицетворять естественное сохранение организмов или выживание наиболее приспособленных, – заботится о внешних признаках лишь в той мере, в какой они полезны какому-нибудь существу. Она может влиять на всякий внутренний орган, на каждый оттенок конституциональных особенностей, на весь жизненный механизм. Человек отбирает ради своей пользы, Природа – только ради пользы охраняемого организма. Каждая особенность строения, подвергшаяся отбору, утилизируется ею вполне, – это вытекает из самого факта отбора данной особенности. Человек держит в одной и той же стране уроженцев различных климатов; он редко заставляет избранный признак упражняться соответствующим образом; он кормит и длинноклювого и короткоклювого голубя одинаковой пищей; он не придумывает особых упражнений для четвероногих с длинной спиной или с высокими ногами; он подвергает короткошерстых и длинношерстых овец действию одного и того же климата. Он не позволяет наиболее сильным самцам бороться за самку. Он не подвергает всех неудовлетворительных животных неумолимому истреблению, а, напротив, в течение всех времен года оберегает, насколько это в его власти, по возможности все свои произведения. Исходной формой ему часто служат формы полууродливые или по меньшей мере уклонения достаточно резкие, чтобы броситься ему в глаза или поразить его своей очевидной полезностью. В природном состоянии малейшие различия в строении или общем складе могут резко изменить тонко уравновешенные отношения в борьбе за жизнь и в силу этого сохраниться. Как мимолетны желания и усилия человека! Как кратки его дни! А следовательно, и как жалки полученные им результаты в сравнении с теми, которые накопила Природа на протяжении целых геологических периодов! Можем ли мы после этого удивляться, что произведения Природы отличаются более «устойчивыми» признаками по сравнению с произведениями человека; что они неизмеримо лучше приспособлены к бесконечно сложным условиям жизни и ясно несут на себе печать более высокого мастерства?

«Когда изменяется одна часть и изменения накопляются путем естественного отбора, возникают и другие изменения, нередко самого неожиданного свойства»

Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими. Мы совершенно не замечаем этих медленно совершающихся изменений в их движении вперед, пока рука времени не отметит истекших веков, да и тогда даже так несовершенна раскрывающаяся перед нами картина геологического прошлого, что мы замечаем только несходство современных форм жизни с когда-то существовавшими.

Для осуществления изменчивости вида в значительных размерах однажды образовавшаяся разновидность должна снова, быть может, по истечении значительного срока времени, измениться или обнаружить индивидуальные изменения в том же самом благоприятном направлении, что и раньше; эти изменения в свою очередь должны сохраниться, и так далее, шаг за шагом. Наблюдая постоянное повторение одних и тех же индивидуальных уклонений, мы едва ли имели бы право считать только что сказанное недоказанным предположением. Но соответствует ли оно истине, об этом мы можем судить, только определив, насколько эта гипотеза согласуется с общими явлениями природы и объясняет их. С другой стороны, обычное мнение, что размеры возможных изменений строго количественно ограничены, точно так же только простое предположение.

Хотя естественный отбор может действовать только на пользу данного организма и только в силу этой пользы, тем не менее признаки и строение, которые мы склонны считать совершенно несущественными, могут войти в круг действия отбора. Когда мы замечаем, что насекомые, питающиеся листьями, зеленого цвета, а питающиеся корой – пятнисто-серые, что альпийская куропатка зимою бела, а красный тетерев окрашен под цвет вереска, мы должны допустить, что эти окраски приносят пользу этим птицам и насекомым, предохраняя их от опасностей. Тетерева, если бы их не истребляли в известную пору их жизни, размножились бы в несметном числе; известно, что они жестоко терпят от хищных

птиц; с другой стороны, известно, что ястреба, нападая на свою добычу, руководятся зрением, так что во многих местах Европы любителям не советуют держать белых голубей, как наиболее истребляемых хищниками. Отсюда действие естественного отбора может проявиться как в приобретении соответственной окраски различными видами тетеревов, так и в поддержании постоянства этого признака, раз он приобретен. И не следует думать, чтобы случайное истребление животного, особым образом окрашенного, не представляло ничего существенного; вспомним, как важно в стаде белых овец уничтожать ягнят хотя бы с ничтожнейшим черным пятном. Мы видели, каким образом от окраски свиней, питающихся «красильным корнем» в Виргинии, зависит, выживут ли они или вымрут. Ботаники считают пушок на поверхности плодов и окраску их мякоти признаками совершенно несущественными, и, однако, опытный садовод Даунинг сообщил нам, что в Соединенных Штатах плоды с гладкой кожицей страдают от жука из рода Curculio гораздо более, чем плоды с пушистой кожицей; синие сливы страдают от одного заболевания более, чем желтые; наоборот, персики с желтой мякотью более подвергаются другой болезни, чем персики иной окраски. Если при всем содействии искусства эти ничтожные различия в свойствах сопровождаются таким значительным различием в результатах разведения некоторых разновидностей, то в естественном состоянии, где деревьям приходится бороться с другими деревьями и с полчищами врагов, такие различия, конечно, весьма эффективно повлияли бы на то, какая разновидность вышла бы победительницей – с гладкой или пушистой кожицей, с желтой или красной мякотью плода.

Рассматривая многие мелкие различия между видами, которые, насколько наше неведение позволяет нам судить, представляются нам совершенно несущественными, мы не должны забывать, что климат, пища и пр., без сомнения, влияли каким-то прямым образом. Необходимо также постоянно иметь в виду, что, в силу закона корреляции, когда изменяется одна часть и изменения накопляются путем естественного отбора, возникают и другие изменения, нередко самого неожиданного свойства.

Если мы видим, что изменения, проявляющиеся при одомашнении в известном периоде жизни, стремятся проявиться у потомства в том же периоде, – сюда относятся форма, размеры и вкус семян многих разновидностей наших огородных и полевых растений, свойства кокона и гусеницы различных сортов шелковичного червя, яйца кур и окраска пушка у их цыплят, рога у почти взрослых особей наших овец и рогатого скота, – то и в природном состоянии естественный отбор будет действовать на организмы и видоизменять их во всяком возрасте путем накопления выгодных для этого возраста изменений и путем их унаследования в соответствующем же возрасте. Если для растения выгодно широко рассевать свои семена при содействии ветра, то я не вижу, почему для осуществления этого результата путем естественного отбора представилось бы более препятствий, чем для удлинения и усовершенствования волосков на семенах хлопчатника путем отбора, применяемого хлопководом. Естественный отбор может изменить и приспособить личинку насекомого к многочисленным условиям, совершенно отличным от тех, в которых живет взрослое насекомое; а эти изменения, в силу закона корреляции, могут воздействовать и на взрослую форму. Точно так же и обратно: изменения у взрослых насекомых могут отразиться и на строении личинки; но во всяком случае естественный отбор обеспечит их безвредность, потому что в противном случае обладающий ими вид подвергнется вымиранию.

Естественный отбор изменяет строение детенышей сравнительно с родителями и родителей сравнительно с детенышами. У общественных животных он приспособляет строение каждой особи к потребностям всей общины, если только община вынесет пользу из этого подвергшегося отбору изменения особи. Чего не может естественный отбор – это изменить строение какого-нибудь вида без всякой пользы для него самого, но на пользу другому виду, и хотя свидетельства, говорящие будто бы в пользу такого факта, встречаются в естественно-исторических сочинениях, но я не мог найти ни одного случая, который выдержал бы исследовательскую проверку. Особенность, используемая животным только раз в жизни, но имеющая для него очень существенное значение, может быть изменена отбором до любой степени совершенства: таковы, например, большие челюсти, служащие некоторым насекомым исключительно для вскрытия кокона, или твердый кончик клюва у невылупившегося еще птенца, служащий для проламывания яичной скорлупы. Доказано, что большинство лучших короткоклювых турманов погибает в яйце, не будучи в состоянии разбить его, так что голубеводы помогают им вылупиться. Если бы природа, в интересах самой птицы, снабдила голубя во взрослом состоянии очень коротким клювом, то процесс изменения происходил бы крайне медленно и наряду с ним происходил бы чрезвычайно строгий отбор птенцов в яйце, обладающих наиболее сильными и наиболее твердыми клювами, так как все птенцы со слабыми клювами неизбежно погибали бы, или же отбирались бы самые тонкие и наиболее легко пробиваемые скорлупы, так как известно, что толщина скорлупы колеблется наравне с другими чертами строения.

Быть может, здесь уместно заметить, что все существа в значительной мере подвергаются и чисто случайному истреблению, почти или вовсе не имеющему отношения к естественному отбору. Так, например, громадное число яиц или семян ежегодно пожирается, и они могли бы быть изменены естественным отбором только в смысле их охраны от врагов. Но многие из этих яиц или семян, если бы они не были истреблены, может быть, произвели бы особей, лучше приспособленных к условиям своей жизни, чем все те, которые уцелели. Точно так же громадное число взрослых животных и растений независимо от того, приспособлены ли они наилучшим образом к условиям своего существования или нет, ежегодно погибает от случайных причин; и действие этих причин не было бы ни в малейшей степени ослаблено какими-либо изменениями строения или общего склада, которые в других отношениях оказались бы благотворными для вида. Но пусть уничтожение взрослых особей будет сколь угодно сильным, лишь бы количество их, которое может существовать в данной местности, не было до крайности сокращено такого рода причинами, или же пусть уничтожение яиц или семян будет так велико, что только сотая или тысячная часть их разовьется, – и тем не менее из числа тех, которые выживут, наиболее приспособленные особи, – предполагая, что существуют уклонения в благоприятном направлении, – будут размножаться в большем числе, чем особи менее приспособленные. Если же количество особей будет сокращено до крайности указанными только что причинами, – что часто бывает, – естественный отбор окажется бессильным оказать свое действие в известных благоприятных направлениях; но это не может служить возражением против его действительности в другое время или в ином направлении, так как мы не имеем никакого основания предполагать, что в одно и то же время и в одной и той же области большое число видов подвергается изменению и усовершенствованию.