Текст книги "Происхождение видов"

Глава V
Законы изменчивости

Действие измененных условий. – Упражнение и неупражнение в связи с естественным отбором; органы летания и зрения. – Акклиматизация. Коррелятивные изменения. – Компенсация и экономия роста. – Ложные корреляции. – Части, многократно повторяющиеся, рудиментарные и низкоорганизованные, изменчивы. – Части, необыкновенно развитые, очень изменчивы; видовые признаки более изменчивы, чем родовые; вторичные половые признаки изменчивы. – Виды одного рода изменяются аналогично. – Возврат к давно утраченным признакам. – Краткий обзор

До сих пор я иногда выражался таким образом, как будто изменения – столь обыкновенные и разнообразные у организмов в условиях одомашнения и более редкие в естественном состоянии – были делом случайности. Это выражение, конечно, совершенно неверно, но оно ясно обнаруживает наше незнание причины каждого отдельного изменения. Некоторые авторы полагают, что в функции воспроизводительной системы входит осуществление индивидуальных различий или слабых уклонений в строении, так же как и сохранение сходства детей с родителями. Но тот факт, что уклоняющиеся формы и уродства встречаются чаще в одомашненном, чем в естественном состоянии, а равно и более значительная изменчивость видов, широко распространенных, по сравнению с видами, имеющими ограниченное распространение, – приводит к заключению, что изменчивость обыкновенно связана с жизненными условиями, которым подвергался вид в течение нескольких последовательных поколений. В первой главе я пытался показать, что измененные условия действуют двояким образом – непосредственно на всю организацию или только на известные ее части и косвенно, через воспроизводительную систему. В каждом случае участвуют два фактора: природа организма, наиболее важный из двух, и природа действующих условий. Непосредственное воздействие измененных условий может вызывать определенные и неопределенные результаты. Во втором случае вся организация как бы становится пластичной, и мы получаем значительную, но колеблющуюся изменчивость. В первом – природа организма такова, что он легко поддается действию известных условий, и все или почти все особи изменяются одинаковым образом.

«Естественный отбор может вызвать значительное развитие какого-нибудь органа, не нуждаясь, в качестве обязательной компенсации, в сокращении какой-нибудь смежной с ним части»

Крайне трудно решить, как далеко простирается в этом определенном направлении действие измененных условий, каковы климат, пища и т. д. Есть основание думать, что на протяжении времени их действие было значительнее того, какое может быть доказано с полной очевидностью. Но мы можем быть уверены, что бесчисленные сложные взаимные приспособления в строении, которые мы наблюдаем у разнообразных организмов повсеместно в природе, нельзя приписать просто этому действию. В следующих случаях жизненные условия, по-видимому, произвели некоторое, хотя и слабое, определенное действие: Э. Форбс утверждает, что раковины моллюсков, живущих в мелких водах, на южной границе их распространения окрашены более ярко, чем раковины того же вида на севере или на большей глубине; но это, по-видимому, не всегда верно. М-р Гулд полагает, что у птиц одного и того же вида, живущих в условиях прозрачной атмосферы, окраска ярче, чем в странах прибрежных или на островах; а Уолластон убежден в том, что жизнь по соседству с морем влияет на окраску насекомых. Мокен-Тандон приводит перечень растений, которые, обитая по берегу моря, приобретают в известной степени мясистые листья, хотя в других местностях они не мясисты. Эти слабо изменяющиеся организмы любопытны в том отношении, что обладают признаками, аналогичными тем, какими обладают виды, постоянно живущие в подобных условиях.

Если изменение хотя бы в слабой мере полезно обладающему им организму, то мы не в состоянии сказать, в какой мере мы должны приписать его накопляющему действию естественного отбора и в какой мере – определенному воздействию жизненных условий. Так, всем меховщикам хорошо известно, что чем севернее обитает животное того же вида, тем гуще и лучше его мех; но кто сумел бы сказать, насколько этот факт зависит от того, что теплее одетые особи, как более благоприятствуемые, сохранялись в течение многих поколений, и насколько – от непосредственного воздействия сурового климата, ибо, по-видимому, климат действительно оказывает непосредственное действие на мех наших домашних четвероногих.

Можно привести примеры разновидностей одного вида, совершенно сходных друг с другом и возникших при внешних жизненных условиях, настолько различных, насколько можно себе представить; а с другой стороны, примеры не сходных друг с другом разновидностей, образовавшихся при внешних условиях, по-видимому, совершенно одинаковых. Каждому натуралисту известны бесчисленные примеры видов, остающихся чистыми при разведении или совсем не изменяющихся, несмотря на то, что они живут в самых противоположных климатических условиях. Подобного рода соображения и побуждают меня придавать менее веса действию окружающих условий, чем наклонности к изменению, которая зависит от причин, нам совершенно неизвестных.

В одном только смысле жизненные условия, можно сказать, не только вызывают изменчивость, прямо или косвенно, но и включают естественный отбор; это в том именно смысле, что эти условия определяют, выживет ли та или другая разновидность. Только в том случае, когда фактором отбора является человек, мы ясно усматриваем независимое действие этих двух элементов изменения: так или иначе проявляется изменчивость, но только воля человека накопляет эти изменения в известных направлениях, и этот последний фактор соответствует переживанию наиболее приспособленного в природе.

Действие усиленного упражнения и неупражнения органов, контролируемое естественным отбором

На основании фактов, приведенных в первой главе, мне кажется, невозможно сомневаться в том, что упражнение нашими домашними животными некоторых их органов увеличило размеры этих последних, а неупражнение, наоборот, их уменьшило, – а равно и в том, что подобные изменения передаются по наследству. В естественном состоянии мы не имеем необходимых образцов для сравнения, по которым мы могли бы судить о влиянии продолжительного упражнения или неупражнения органов, так как нам неизвестны родоначальные формы; но многие животные обладают органами, строение которых всего лучше объясняется их неупражнением. Как замечает профессор Оуэн, во всей природе нет большей аномалии, как птица, не могущая летать; и тем не менее их существует несколько. Южноамериканская толстоголовая утка (утка-пароход) может только хлопать крыльями по поверхности воды; крылья у нее почти в таком же состоянии, как у домашней айлесберской утки; замечательно, что, по наблюдениям м-ра Каннингема, молодые птицы могут летать, тогда как старые утратили эту способность. Так как крупные пасущиеся птицы редко летают, кроме тех случаев, когда спасаются от опасности, то, вероятно, почти бескрылое состояние некоторых птиц, живущих или недавно живших на некоторых океанических островах, где нет хищных зверей, было вызвано неупражнением их крыльев. Страус, правда, живет на континентах и подвергается опасностям, от которых он не в состоянии спастись полетом, но зато он защищается, лягаясь не хуже любого четвероногого. Мы можем предположить, что предок рода страусов походил образом жизни на дроф и что по мере увеличения роста и веса его тела в течение ряда последовательных поколений его ноги упражнялись все более и более, а крылья – все менее, пока, наконец, не стали окончательно непригодными для полета.

Кёрби заметил (и я могу подтвердить его наблюдение), что лапки передних конечностей многих самцов у питающихся навозом жуков часто обломаны; он просмотрел семнадцать экземпляров в своей коллекции, и ни у одного не оказалось и следов этой части ноги. У жука Onites apelles лапки настолько часто теряются, что насекомое описывалось как не имеющее этих частей. У некоторых других родов они имеются, но в рудиментарном состоянии. У священного жука египтян (Ateuchus) они полностью отсутствуют. Пока еще нет окончательного доказательства, что случайные повреждения могут наследоваться, но поразительные случаи наследственной передачи последствий операций, наблюдавшиеся Броун-Секаром у морских свинок, должны заставить нас быть осторожными при отрицании этого. Во всяком случае безопаснее рассматривать полное отсутствие лапки у Ateuchus и ее недоразвитие у других родов не как случаи унаследованных повреждений, но как последствия продолжительного отсутствия упражнения; так как мы встречаем многочисленных навозных жуков обычно с обломанными лапками, то потеря их должна происходить у них уже в очень молодом возрасте, а это показывает, что лапки не имеют большого значения и, следовательно, мало упражняются этими насекомыми.

«Чем севернее обитает животное того же вида, тем гуще и лучше его мех; но кто сумел бы сказать, насколько этот факт зависит от того, что теплее одетые особи сохранялись в течение многих поколений, и насколько – от непосредственного воздействия сурового климата»

В иных случаях мы легко можем приписать неупражнению такие видоизменения в строении, которые исключительно или главным образом вызваны отбором. М-р Уолластон открыл замечательный факт, что из 550 видов жуков (теперь их известно уже больше), живущих на Мадере, 200 настолько лишены крыльев, что совершенно не могут летать, и из двадцати девяти туземных родов не менее чем в двадцати трех все виды находятся в этом состоянии! Ряд фактов – а именно, что во многих частях света жуки заносятся ветром в море и погибают; что, по наблюдениям м-ра Уолластона, жуки на Мадере прячутся, пока ветер не уляжется и солнце не засияет; что относительная численность бескрылых жуков еще значительнее на сильно обдуваемых ветрами островках Дезерта, чем на самой Мадере; и в особенности тот необычайный факт, особенно подчеркиваемый м-ром Уолластоном, что некоторые большие группы жуков, для которых их крылья безусловно необходимы и которые многочисленны во всех других странах, почти совершенно отсутствуют на Мадере, – все эти соображения заставляют меня предполагать, что бескрылое состояние столь многочисленных мадерских жуков зависит главным образом от действия естественного отбора, быть может, в сочетании с отсутствием упражнения, – потому что в каждом последующем поколении этих жуков каждая особь, хуже летавшая, в силу ли хотя бы ничтожного недоразвития крыльев, в силу ли более ленивых привычек, имела более шансов на выживание, так как менее подвергалась опасности быть занесенной ветром в море; а с другой стороны, те жуки, которые охотнее пускались летать, чаще заносились ветром в море и погибали.

Но у тех насекомых на Мадере, которые кормятся, не ползая по земле, а подобно жукам и бабочкам, питающимся цветами, вынуждены для добывания пищи пускать в дело свои крылья, последние, как полагает м-р Уолластон, не только не уменьшены, но даже увеличены. Это совершенно совместимо с действием естественного отбора. Потому что, когда новое насекомое впервые появится на острове, тенденция естественного отбора уменьшить или увеличить его крылья будет зависеть от того, спасается ли большая часть особей тем, что успешно борется против ветра, или тем, что уклоняется от этой борьбы и редко или совсем не летает. Так было бы и с моряками, потерпевшими кораблекрушение близ берега; для хороших пловцов выгодно, если они могут доплыть, а для плохих – лучше вовсе не пытаться плыть, а держаться за обломки корабля.

«Организмы, занимающие более низкие ступени в ряду существ, более изменчивы, чем организмы, стоящие выше, вся организация которых более специализирована»

Глаза у кротов и некоторых зарывающихся в землю грызунов по своим размерам представляются рудиментарными и в некоторых случаях совершенно покрыты кожей и шерстью. Такое состояние их глаз, по всей вероятности, зависит от постепенной редукции вследствие неупражнения, быть может, при содействии естественного отбора. В Южной Америке один зарывающийся в землю грызун, туко-туко (Ctenomys), ведет еще более подземный образ жизни, чем наш крот, и один испанец, часто ловивший этих животных, рассказывал мне, что они нередко бывают слепы. Туко-туко, которого я держал живым, был действительно слеп, и, как показало вскрытие, причиной тому было воспаление мигательной перепонки. Так как частое воспаление глаз вредно для каждого животного и так как глаза, несомненно, не нужны животному с подземным образом жизни, то их уменьшение, сопровождаемое слипанием век и их обрастанием шерстью, может быть в этом случае только полезным; а если так, то естественный отбор будет, конечно, содействовать последствиям неупражнения.

Известно, что некоторые животные, принадлежащие к самым различным классам и живущие в подземных пещерах Каринтии и Кентукки, совершенно слепы. У некоторых ракообразных стебелек глаза сохранился, но самый глаз исчез, – штатив телескопа сохранился, но телескоп с его стеклами потерян. Так как трудно предположить, чтобы глаза, хотя бы и бесполезные, могли оказаться так или иначе вредными для организмов, живущих в темноте, то их потерю следует приписать отсутствию упражнения. У одного из этих слепых животных, а именно у пещерной крысы (Neotoma), два экземпляра которой были пойманы профессором Силлиманом на расстоянии полумили от входа в пещеру и, следовательно, не в самом ее глубоком месте, глаза были блестящие и значительной величины; эти животные, как сообщает мне профессор Силлиман, когда их подвергали в течение примерно одного месяца действию постепенно усиливаемого света, начали смутно различать предметы.

Трудно вообразить более сходные жизненные условия, чем в глубоких известковых пещерах при почти одинаковом климате; поэтому, согласно старому воззрению, по которому слепые животные были отдельно созданы для американских и европейских пещер, можно было бы ожидать, что по своей организации и сродству они окажутся близко сходными. Но это, очевидно, не оправдывается, если сравнить обе фауны в их совокупности; Скьётте замечает по отношению к одним насекомым: «Мы, следовательно, должны видеть в этом явлении, взятом в целости, нечто исключительно местное, а в сходстве, обнаруживаемом между небольшим числом форм из Мамонтовой пещеры (в Кентукки) и из пещер Каринтии, можем усматривать только простое выражение той аналогии, которая вообще существует между фауной Европы и Северной Америки». С моей точки зрения, мы должны допустить, что американские животные, обладавшие в большинстве обычной остротой зрения, медленно, в течение последовательного ряда поколений, подвигались из внешнего мира все далее и далее в глубь пещер Кентукки; точно то же случилось и с европейскими животными в пещерах Европы. Мы имеем некоторые свидетельства в пользу этого постепенного изменения в образе жизни, так как Скьётте замечает: «Мы, следовательно, рассматриваем подземные фауны как малые разветвления географически обособленных фаун примыкающих местностей, проникшие в глубь земли и, по мере их распространения в этой области мрака, более и более приспособлявшиеся к окружающим условиям. Животные, мало отличающиеся от обычных форм, подготовляют переход от света к темноте. Далее следуют формы, приспособленные к сумеркам, и, наконец, формы, предназначенные для полного мрака; эти уже представляют совершенно особенное строение». Замечания Скьётте, не следует забывать, относятся не к одному и тому же, а к различным видам. К тому времени, когда животное, после ряда бесчисленных поколений, достигло самых глубоких бездн, отсутствие упражнения, на основании высказанного взгляда, уже привело его к более или менее полной потере глаз, а естественный отбор уже успел вызвать другие изменения, например, увеличение длины усиков или щупалец как компенсацию слепоты. Несмотря на такие изменения, мы все же вправе ожидать, что пещерные животные Америки обнаружат черты родства с остальными обитателями континента, точно так же, как и те, которые живут в пещерах Европы, будут связаны родством с обитателями этого континента. И это оправдывается по отношению к некоторым американским пещерным животным, как мне сообщил профессор Дана; также и некоторые европейские пещерные насекомые представляют близкое сродство с насекомыми окружающей страны. Было бы крайне трудно дать разумное объяснение для этого сродства между слепыми пещерными животными и другими обитателями обоих континентов, придерживаясь обычного представления о том, что они созданы независимо. Тот факт, что некоторые из обитателей пещер Старого и Нового Света представляют близкое сродство, можно было предвидеть на основании хорошо известного сродства большей части других их обитателей. Так как один слепой вид Bathyscia встречается в изобилии на тенистых скалах вдали от пещер, то потеря зрения у пещерных видов одного этого рода, вероятно, не имеет отношения к его темному местообитанию, потому что естественно, что насекомое, уже лишенное зрения, легко приспособляется к жизни в темных пещерах.

Другой слепой род (Anophthalmias) представляет ту замечательную особенность, что, по наблюдениям м-ра Мэррея, его виды не были еще нигде найдены помимо пещер; и тем не менее виды, встречающиеся в различных пещерах Европы и Америки, различны; но возможно, что предки этих различных видов в былое время, пока еще они были снабжены глазами, были рассеяны по обоим континентам и затем вымерли повсеместно, кроме своих современных уединенных убежищ. Я совсем не удивляюсь тому, что некоторые пещерные животные очень аномальны, как это заметил Агассис о слепой рыбе Amblyopsis, а что касается слепого протея и его отношения к европейским рептилиям, то я изумляюсь только тому, что в этих мрачных убежищах не уцелело еще более остатков древней жизни, благодаря менее суровой конкуренции, которой подвергалось их незначительное население.

Акклиматизация

Растения имеют наследственные привычные свойства: время цветения и сна, количество дождя, необходимое для прорастания семян, и т. д., и это вынуждает меня сказать несколько слов об акклиматизации. Так как очень часто в пределах одного рода встречаются виды, обитающие в жарких и холодных странах, то, допуская правильность положения, что все виды одного рода происходят от общих родителей, мы должны ожидать, что в длинном ряде поколений они могут успешно акклиматизироваться. Всем известно, что каждый вид приспособлен к климату своей родной страны: виды арктического или даже умеренного пояса не выносят тропического климата и наоборот. Так же и многие суккулентные растения не выдерживают влажного климата. Но степень приспособленности видов к их обычному климату часто преувеличивают. Мы вправе это заключить из того факта, что часто невозможно предсказать, выдержит ли ввезенное растение наш климат или нет, а равно и из того наблюдения, что многие растения и животные, привезенные из самых различных стран, оказываются у нас вполне здоровыми. Мы имеем полное основание полагать, что в своем естественном состоянии виды строго ограничены в пределах их распространения настолько же, если не более, конкуренцией с другими организмами, как и приспособлением к известным климатическим условиям. Будет ли это приспособление в большинстве случаев очень тесным или нет, но по отношению к нескольким растениям мы имеем ясное доказательство, что они, до некоторой степени, естественно привыкают к различным температурам, т. е. акклиматизируются; так, например, сосны и рододендроны, выведенные из семян, собранных д-ром Гукером от видов, растущих на различных высотах на Гималаях, обнаружили в Англии различную степень выносливости к холоду. М-р Твейтс сообщает мне, что он наблюдал сходные явления на Цейлоне; подобные же наблюдения были сделаны м-ром Г. Ч. Уотсоном над европейскими видами растений, привезенных с Азорских островов в Англию; я бы мог привести и другие примеры. Что касается животных, то можно было бы привести несколько достоверных примеров широкого распространения видов за историческое время из теплых широт в более холодные и наоборот; но мы не знаем наверное, были ли эти животные строго приспособлены к климату своей родины, хотя мы обыкновенно считаем, что это так; мы не знаем также и того, акклиматизировались ли они специально с течением времени на своей новой родине, так что стали лучше приспособленными к ее условиям, чем были вначале.

Так как мы вправе предположить, что наши домашние животные были первоначально выбраны нецивилизованным человеком за их полезные качества и потому, что могли легко размножаться в неволе, а не потому, что впоследствии оказались способными к широкому расселению, то обычная поразительная особенность наших домашних животных не только выносить самые различные климаты, но и сохранять при этом свою плодовитость (гораздо более трудное испытание) может быть использована в качестве аргумента в пользу того положения, что значительная часть и других животных, находящихся в естественном состоянии, могла бы легко существовать в очень различных климатах. Но мы не должны слишком широко применять этот аргумент, помня вероятное происхождение некоторых из наших домашних животных от нескольких диких видов; так, например, в наших собаках, быть может, смешана кровь какого-нибудь тропического и арктического волка. Хотя мышь и крыса не могут быть названы домашними животными, тем не менее они занесены человеком в различные страны света и имеют теперь более широкое распространение, чем какой бы то ни было другой грызун; они живут в холодном климате Фарерских островов на севере и Фолклендских островов на юге, а равно и на многих островах жаркого пояса. Следовательно, способность приспособляться к какому-нибудь специальному климату может быть рассматриваема как особенность, весьма легко прививающаяся на почве врожденной значительной гибкости конституции, что присуще большинству животных. С этой точки зрения, способность выносить самые разнообразные климаты, обнаруживаемая самим человеком и его домашними животными, а равно и тот факт, что вымершие слоны и носороги выносили прежде климат ледникового периода, между тем как современные виды их принадлежат по своим привычкам исключительно тропическому или субтропическому климату, – эти факты не должны быть рассматриваемы как аномалии, но как примеры широко распространенной гибкости конституции, только проявляющейся при особых обстоятельствах.

В какой мере явление приспособления данного вида к известному климату зависит только от его привычек, в какой мере оно зависит от естественного отбора разновидностей, имеющих различные прирожденные конституции, и, наконец, в какой мере – от обеих причин, взятых в совокупности, – все это пока еще темный вопрос. Что привычка оказывает свое действие, в том меня убеждают не только аналогия, но и встречаемые в агрономических сочинениях, начиная с древнейших китайских энциклопедий, постоянные советы соблюдать крайнюю осторожность при перевозке животных из одной области в другую. Так как невероятно, чтобы человек успел отобрать такое значительное число пород и подпород с конституцией, специально приспособленной к данным областям, то этот результат, я полагаю, должно приписать привычке. С другой стороны, естественный отбор неизбежно должен был стремиться к сохранению особей, рождавшихся с конституцией, наиболее приспособленной к тем странам, в которых они жили. В специальных сочинениях, посвященных тому или другому культурному растению, упоминается, что некоторые разновидности легче выдерживают определенный климат, чем другие; это особенно разительно обнаруживается в издаваемых в Соединенных

Штатах трудах по плодоводству, где обыкновенно одни разновидности рекомендуются для северных, а другие для южных штатов, и так как большая часть этих разновидностей новейшего происхождения, то, очевидно, они обязаны своей различной конституцией не привычке. Земляная груша, никогда не разводимая в Англии семенами и, следовательно, не давшая новых разновидностей, приводилась в доказательство невозможности самого факта акклиматизации, так как она и теперь так же чувствительна, как и всегда была! С той же целью и с большим основанием часто приводился и пример турецких бобов; но пока кто-нибудь не попробует высевать свои бобы в течение по крайней мере двадцати поколений так рано, чтобы большая часть их погибла от мороза, не соберет затем семян с выживших экземпляров, тщательно избегая при этом случайных скрещиваний, и не получит вторично семян от этих сеянок, соблюдая те же предосторожности, – до тех пор можно считать, что никакого опыта в этом смысле еще и не было предпринято. И не следует думать, чтобы никогда не проявлялось каких-либо различий в конституции у сеянок турецких бобов; указания на то, как различна бывает выносливость различных проростков этого растения, встречаются в печати, и я сам наблюдал разительные примеры этого факта.

«Бесчисленные сложные взаимные приспособления в строении, которые мы наблюдаем у разнообразных организмов повсеместно в природе, нельзя приписать просто действию измененных условий (климата, пищи и т. д.)»

В общем мы можем прийти к заключению, что привычка или упражнение и неупражнение в некоторых случаях играли значительную роль в изменении конституции и строения, но что последствия, обусловленные этими факторами, в значительной мере подкреплялись, а иногда и осиливались естественным отбором врожденных изменений.