Текст книги "Происхождение видов"

Развитие и эмбриология

Это один из наиболее важных отделов во всей естественной истории.

Метаморфоз насекомых, столь хорошо известный каждому из нас, обыкновенно совершается резкими и немногочисленными стадиями, но в действительности превращения многочисленны и постепенны, хотя и скрыты. Одна поденка (Chlöeon) линяет в продолжение своего развития, как показал сэр Дж. Леббок, около двадцати раз и каждый раз претерпевает некоторые изменения; в этом случае мы видим, что превращение происходит просто и постепенно. Многие насекомые и в особенности некоторые ракообразные служат примером того, какие удивительные изменения в строении происходят во время развития. Но своего высшего пункта эти изменения достигают в так называемом чередовании поколений у некоторых низших животных. Таков, например, тот удивительный факт, что нежно ветвящийся коралл, покрытый полипами и прикрепленный к подводной морской скале, образует сначала почкованием, а затем поперечным делением множество крупных плавающих медуз; последние производят яйца, из которых развиваются плавающие личинки, которые прикрепляются к камням и развиваются снова в ветвящиеся кораллы, и так далее, бесконечными кругами. Мнение, что процессы чередования поколений и обыкновенного метаморфоза по существу идентичны, нашло себе подтверждение в сделанном Вагнером открытии, что личинки одной мухи, именно Cecidomyia, бесполым путем производят других личинок, которые и превращаются, наконец, в вполне развитых самцов и самок, размножающихся уже обыкновенным способом, т. е. яйцами.

Заслуживает упоминания, что, когда замечательное открытие Вагнера стало впервые известным, мне был задан вопрос, каким образом можно объяснить, что личинки этой мухи приобрели способность бесполого размножения. Пока этот случай оставался единственным, никакого ответа нельзя было дать. Но затем Гримм показал, что другое двукрылое, Chironomus, размножается почти так же, и высказал мнение, что эти случаи довольно часты в отряде двукрылых. У Chironomus указанной способностью обладают куколки, а не личинки, и Гримм замечает, что этот случай до известной степени «соединяет размножение Cecidomyia с партеногенезом Coccidae»; термин «партеногенез» выражает, что половозрелые самки Coccidae могут производить способные к развитию яйца без участия самцов. В настоящее время нам известно, что животные разных классов обладают способностью размножаться в необыкновенно раннем возрасте, и стоит только допустить, что партеногенетическое размножение переносится на все более и более ранний возраст, – Chironomus является почти в точности промежуточной стадией, т. е. стадией куколки, – и мы, быть может, найдем объяснение замечательному случаю с Cecidomyia.

Мы уже указывали, что разные части одной и той же особи, вполне сходные в раннем эмбриональном периоде, становятся совершенно различными и служат для совершенно различных целей во взрослом состоянии. Точно так же было указано, что вообще зародыши самых различных видов одного и того же класса весьма сходны, но, достигнув полного развития, различаются весьма сильно. В доказательство последнего нельзя привести ничего лучшего, как слова фон Бэра, что «зародыши млекопитающих, птиц, ящериц и змей, а, вероятно, также и черепах в высшей степени сходны между собой на самых ранних стадиях как в целом, так и по способу развития отдельных частей; это сходство на самом деле так велико, что часто мы можем различать зародыши только по их размерам. У меня в спирту сохраняются два маленьких зародыша, которых я забыл пометить, и теперь я совершенно не в состоянии сказать, к какому классу они принадлежат. Может быть, это ящерицы, может быть – маленькие птицы, а может быть – и очень маленькие млекопитающие, – до того велико сходство в устройстве головы и туловища у этих животных. Конечностей, впрочем, у этих зародышей еще нет. Но если бы даже они и были, но еще на самых ранних стадиях своего развития, то и тогда мы ничего не узнали бы, потому что ноги ящериц и млекопитающих, крылья и ноги птиц, а также руки и ноги человека развиваются из одной и той же основной формы». Личинки большинства ракообразных на соответствующих стадиях развития очень похожи друг на друга, как бы ни были различны взрослые животные, и то же наблюдается у очень многих других животных. Следы закона эмбрионального сходства иногда сохраняются до относительно позднего возраста: так, молодые птицы одного и того же рода и близких родов часто похожи друг на друга по оперению, что, например, мы видим в пятнистом наряде молодых птиц из группы дроздов. В семействе кошек большинство видов во взрослом состоянии пятнисто или полосато, и полосы или пятна можно хорошо различить у детенышей льва и пумы. Иногда, хотя и редко, нечто подобное наблюдается и у растений; так, первые листья у Ulex, или дрока, и у акаций с филлодиями перисты или разделены подобно обыкновенным листьям бобовых.

Особенности организации, по которым зародыши весьма различных животных одного и того же класса сходны между собой, часто не имеют прямого отношения к условиям существования. Мы не можем, например, думать, что образование у зародышей позвоночных артериальных дуг в области жаберных щелей связано со сходными условиями и у млекопитающего, питающегося в утробе матери, и в яйце птицы, насиживаемом в гнезде, и в икре лягушки под водой. У нас не более оснований предполагать такую связь, чем думать, что сходные кости в руке человека, крыле летучей мыши и плавнике дельфина связаны со сходными условиями жизни. Никто не предполагает, что полосы львенка или пятна птенца черного дрозда приносят какую-нибудь пользу этим животным.

«С обычной точки зрения совершенно неясно, почему строение зародыша важнее для целей классификации, чем строение взрослого организма»

Но совсем другое дело, если животное в течение какой-либо части своего эмбрионального развития активно и должно заботиться о себе. Период активности может наступить раньше или позднее в жизни, но, когда бы он ни наступал, приспособления личинок к условиям их жизни так же совершенны и превосходны, как и у взрослого животного. До какой степени это доходит, недавно было ясно показано сэром Дж. Леббоком в его заметках о близком сходстве личинок некоторых насекомых из самых различных отрядов и несходстве личинок других насекомых одного и того же отряда в связи с их образом жизни. Под влиянием подобного приспособления сходство личинок близких животных иногда бывает весьма затемнено, особенно в тех случаях, когда на разных стадиях развития возникает разделение труда, например, если одна и та же личинка в известной стадии занимается разыскиванием корма, а в другой – поисками места для прикрепления. Можно даже указать случаи, когда личинки близких видов или групп видов отличаются друг от друга более, чем взрослые животные. Но в большинстве случаев личинки, хотя и активные, более или менее подчинены закону общего эмбрионального сходства. Усоногие раки представляют хороший пример этого; даже знаменитый Кювье не подозревал, что морская уточка относится к ракообразным; но достаточно взглянуть на личинку, чтобы убедиться в этом. Даже два главных подразделения усоногих, стебельчатые и сидячие, как ни сильно разнятся они по своему наружному виду, имеют личинки, едва различимые на любой стадии их развития.

Во время эмбрионального развития организация зародыша обыкновенно повышается; я употребляю это выражение, хотя знаю, что едва ли возможно определить ясно, что разумеется под более высокой или более низкой организацией. Тем не менее, по всей вероятности, никто не станет оспаривать, что бабочка по своей организации выше гусеницы. В некоторых случаях, однако, как, например, у некоторых паразитических ракообразных, взрослое животное можно рассматривать как стоящее ниже личинки. Возвратимся еще раз к усоногим: в первой стадии их личинки снабжены тремя парами локомоторных органов, имеют один простой глаз и хоботообразный рот, с помощью которого они усиленно питаются, так как значительно увеличиваются в размерах. На второй стадии, соответствующей куколке бабочек, у них имеется шесть пар прекрасно устроенных плавательных ножек, пара великолепных сложных глаз и до крайности сложные щупальца; но у них закрытый, несовершенный рот, и они не могут питаться; на этой стадии их задачей является разыскать при помощи хорошо развитых органов чувств и достичь, благодаря способности активно плавать, удобного места для прикрепления, где они и подвергнутся окончательному метаморфозу. Когда последний закончен, они прикрепляются на всю жизнь: их конечности теперь превращаются в органы хватания; рот опять становится хорошо устроенным, но щупальцев нет, а оба глаза превращены в небольшое, одиночное, простое глазное пятно. На этой последней, законченной стадии усоногого рака можно считать и выше, и ниже организованным, чем он был в личиночной стадии. Но у некоторых родов личинки развиваются в гермафродитные особи обыкновенного строения или в то, что я назвал дополнительными самцами; у последних развитие, несомненно, регрессировало, потому что такой самец представляет собой просто мешок, существующий короткое время и лишенный рта, желудка и всех других важных органов, кроме органов воспроизведения.

«Бесчисленные виды, роды и семейства, населяющие земной шар, произошли, каждый в пределах своего класса или группы, от общих прародителей и затем изменялись в течение последовательного развития»

Мы до того привыкли к разнице в строении между зародышем и взрослым животным, что пытаемся поставить эту разницу в некоторую обязательную зависимость от роста. Однако нет никакого основания к тому, например, чтобы крыло летучей мыши или плавник дельфина не оказались намеченными во всех своих частях и в соответствующих пропорциях, как только какая-нибудь часть станет видимой. Это, действительно, бывает как в целых группах, так и у некоторых членов других групп, причем зародыш ни на одной своей стадии не отличается значительно от взрослого животного; так, относительно каракатицы Оуэн заметил, что «здесь нет метаморфоза; признаки головоногого моллюска выражены задолго до того, как все части зародыша успеют сформироваться». Наземные улитки и пресноводные ракообразные рождаются с их характерной формой, тогда как морские виды тех же двух больших классов проходят во время своего развития через существенные и нередко крупные изменения. Пауки также почти не подвергаются метаморфозу. Личинки большинства насекомых проходят через червеобразную стадию, независимо от того, будут ли они активны и приспособлены к разнообразным условиям или неактивны и либо помещены в надлежащую питательную среду, либо будут выкармливаться своими родителями; но в некоторых случаях, как, например, у травяных тлей, если мы посмотрим на великолепные рисунки развития этих насекомых, сделанные профессором Гексли, то едва ли подметим какой-либо след червеобразной стадии.

Иногда выпадают только более ранние стадии развития. Так, Фриц Мюллер сделал замечательное открытие, что некоторые сходные с креветкой ракообразные (близкие к Penaeus) сначала появляются в простой форме nauplius, затем проходят две или более стадии zoea, потом стадию mysis и, наконец, приобретают строение взрослого; во всем обширном отряде Malacostraca, к которому принадлежат эти ракообразные, нет другого члена группы, который появлялся бы в стадии nauplius, хотя многие появляются в форме zoea; тем не менее Мюллер приводит основания в пользу своего взгляда, что если бы в этих случаях развитие не было подавлено, то все эти ракообразные появлялись бы сначала в форме nauplius.

Как же мы можем объяснить эти различные факты эмбриологии, именно: весьма распространенное, хотя не всеобщее, различие в строении зародыша и взрослого животного; сходство на ранних стадиях развития разных частей того же зародыша, которые, в конце концов, становятся весьма различными и служат для разных целей; общее, хотя и не обязательное, сходство между эмбрионами или личинками наиболее различных видов одного и того же класса; то, что зародыш, находящийся в яйце или матке, часто имеет такие особенности строения, которые не приносят ему пользы ни на этой, ни на последующих стадиях жизни, тогда как личинки, предоставленные собственным силам, превосходно приспособлены к окружающим условиям; и, наконец, тот факт, что некоторые личинки стоят выше по организации, чем то взрослое животное, в которое они разовьются? Я думаю, что все эти факты можно объяснить следующим образом.

Обыкновенно принимают – быть может, на том основании, что уродства сказываются на зародыше в очень раннем периоде, – что слабые изменения или индивидуальные различия необходимо должны появляться в столь же раннем периоде. У нас мало данных в этом отношении, но те, которые имеются, ясно приводят к иному заключению; известно, что животноводы, разводящие рогатый скот, лошадей и других животных, не могут точно сказать, пока не пройдет некоторое время после рождения детеныша, какими достоинствами или недостатками он обладает. То же самое мы видим на наших детях, потому что мы не можем сказать, будет ли ребенок высокого роста или низкого и какие у него будут черты лица. Вопрос заключается не в том, в какой период жизни вызывается каждое

«Классификация либо раскрывает какой-то неведомый план творения, либо просто представляет собой схему, служащую для выражения общих положений и сближения наиболее сходных между собой форм»

изменение, а в том, в какой период обнаруживаются результаты этого изменения. Причина может подействовать и, я думаю, часто действует на одного или обоих родителей еще до акта размножения. Следует упомянуть, что для очень молодого животного, пока оно остается в яйце или матке матери и кормится и охраняется своими родителями, совершенно несущественно, приобретает ли оно некоторые особенности немного ранее или позднее. Так, например, для птицы, добывающей корм очень искривленным клювом, не имеет никакого значения, есть ли такой клюв у птенца, пока последний выкармливается родителями.

В первой главе я утверждал, что в каком бы возрасте изменение ни появилось впервые у родителей, оно стремится появиться вновь в соответствующем возрасте и у потомства. Некоторые изменения могут появиться только в соответствующем возрасте; например, особенности гусеницы, куколки и взрослой стадии шелкопряда или вполне развитых рогов рогатого скота. Но и те изменения, которые, поскольку мы можем судить, могли бы появиться раньше или позднее, равным образом стремятся вновь появиться в соответствующем возрасте потомства и у родителей. Я далек от мысли, что так бывает постоянно, и мог бы привести несколько исключительных случаев изменений (понимая это слово в самом широком смысле), которые у детеныша появились в более раннем возрасте, чем у родителя.

Эти два принципа, а именно, что слабые изменения обыкновенно появляются не в самом раннем возрасте и передаются наследственно в соответствующем, не раннем же возрасте, как я думаю, объясняют все перечисленные выше основные эмбриологические факты. Но познакомимся сначала с несколькими аналогичными случаями у наших домашних разновидностей. Некоторые авторы, писавшие о собаках, утверждают, что борзая и бульдог, хотя и кажутся столь различными, в действительности представляют собой очень близкие разновидности, происшедшие от одного и того же дикого прародителя; вследствие этого меня весьма интересовало, насколько их щенки разнятся между собой, и я узнал от лиц, разводящих собак, что щенки этих пород разнятся между собой настолько же, насколько и взрослые собаки, что, судя на глаз, по-видимому, справедливо; но, промерив старых собак и их шестидневных щенков, я нашел, что щенки не обладают всей суммой относительных различий. Точно так же мне говорили, что жеребята ломовой и скаковой лошади, т. е. двух пород, выведенных всецело путем отбора при одомашнении, разнятся между собою настолько же, насколько и взрослые особи; но, тщательно промерив кобыл и трехдневных жеребят скаковой и ломовой лошади, я нашел, что это совершенно не соответствует действительности.

Имея решительные доказательства того, что все породы голубей произошли от одного дикого вида, я занялся сравнением их птенцов спустя двенадцать часов по вылуплении; я тщательно промерил пропорции (но не привожу здесь подробностей) клюва, разреза рта, длины ноздрей и век, величины пальцев и длины всей ноги как у дикого прародительского вида, так и у дутыша, трубастого голубя, римского голубя, польского голубя, карьера и турмана. Некоторые из этих птиц во взрослом состоянии столь сильно разнятся друг от друга по длине и форме клюва, а также и по другим особенностям, что если бы они были найдены в диком состоянии, то их, конечно, отнесли бы к разным родам. Но, поместив птенцов этих различных пород в один ряд, мы видим, что хотя большинство из них можно узнать, однако относительная разница в вышеуказанных частях несравненно меньше, нежели у взрослых птиц. Некоторые характерные черты различия, например, в разрезе рта, едва могут быть замечены у птенцов. Но из этого правила существует одно замечательное исключение, именно: птенцы короткоклювого турмана отличаются от птенцов дикого скалистого голубя и других пород почти настолько же, насколько разнятся между собой взрослые птицы.

Эти факты находят себе объяснение в вышеприведенных двух принципах. Животноводы отбирают собак, лошадей, голубей и пр. для выведения особых пород, когда животные уже достигли почти полного развития: им все равно, приобретаются ли искомые качества ранее или позднее, только бы они были у взрослого животного. И приведенные примеры, особенно взятые из наблюдений над голубями, доказывают, что характерные отличия, накопленные отбором человека и обусловливающие ценность его пород, появляются не очень рано и передаются наследственно в соответствующем не очень раннем возрасте. Но пример короткоклювого турмана, который обладает характерными признаками спустя всего двенадцать часов по вылуплении, доказывает, что это не есть общее правило; потому что в этом случае характерные отличия либо появились раньше, чем обыкновенно, либо, если этого нет, то эти отличия передались по наследству не в соответствующем, но в более раннем возрасте.

Попробуем теперь приложить эти два принципа к видам, находящимся в естественных условиях. Возьмем группу птиц, происшедших от некоторой древней формы и изменившихся под влиянием естественного отбора применительно к разному образу жизни. Так как многочисленные слабые последовательные изменения появились у разных видов не в раннем возрасте и передались по наследству в соответствующем возрасте, то молодые могут измениться очень мало и должны быть похожи друг на друга гораздо более, чем взрослые, – как раз то, что мы видели на птенцах голубей. Этот взгляд мы можем распространить и на весьма различные органы и на целые классы. Передние конечности, например, которые у отдаленного прародителя служили в качестве ног, путем продолжительных изменений могли приспособиться у одних потомков действовать в качестве руки, у других – ласта, у третьих – крыла; но на основании двух вышеуказанных принципов передние конечности зародышей этих разных форм не должны очень разниться между собой, хотя в каждой форме передняя конечность весьма отлична во взрослом состоянии. Каково бы ни было влияние продолжительного употребления или неупотребления на изменение конечностей или других частей какого-либо вида, предпочтительно или исключительно оно должно сказаться только в совершенно взрослом состоянии, когда организм будет пользоваться всеми своими силами для поддержания своего существования; и результаты этого могут передаться потомкам в соответствующем зрелом же возрасте. Таким образом, молодое животное или совсем не изменится, или изменится лишь в слабой степени под влиянием возрастающего употребления или неупотребления частей.

У некоторых животных последовательные изменения могут наступать в очень раннем периоде или соответствующие стадии могут передаваться по наследству в более раннем возрасте, чем появились впервые. И в том, и в другом случае молодое животное или зародыш будет близко походить на взрослую родительскую форму, как это мы видим у короткоклювого турмана. Такой ход развития является правилом для некоторых групп в целом или только для некоторых подразделений групп, как, например, для головоногих и наземных моллюсков, пресноводных ракообразных, пауков и некоторых членов большого класса насекомых. Что касается основной причины того, что в этих группах народившиеся особи не претерпевают превращения, то мы можем объяснить это последующими явлениями, а именно тем, что молодая особь уже в очень раннем возрасте предоставляется собственным силам и ведет тот же самый образ жизни, как и ее родители; в этом случае для существования молодых особей, безусловно, необходимо, чтобы их изменения были те же, что и изменения их родителей. Что же касается того странного факта, что многие наземные и пресноводные животные не претерпевают превращения, тогда как морские представители тех же групп проходят через различные превращения, то Фриц Мюллер высказал предположение, что процесс медленного изменения и приспособления животного к жизни на суше или в пресной воде вместо моря значительно упрощался бы тем, что при этом животные не проходили бы через личиночную стадию, так как было бы совершенно невероятно, чтобы места, пригодные как для личиночной, так и для взрослой стадий, при столь новом и совершенно изменившемся образе их жизни были бы всегда незаняты или плохо заняты другими организмами. В этом случае постепенное приобретение взрослого строения все в более и более раннем периоде поддерживалось бы естественным отбором, и, в конце концов, все следы прежнего превращения были бы утрачены.

«Значение эмбриологических признаков и рудиментарных органов для классификации понятно, если держаться взгляда, что естественная классификация должна быть генеалогической»

Если же, с другой стороны, молодому животному было полезно вести образ жизни, несколько отличающийся от образа жизни родительской формы, и, следовательно, несколько отличаться по строению, или если личинке, уже отличающейся от родителей, было полезно изменяться еще далее, то, по принципу наследственной передачи в соответствующем возрасте, молодь или личинки под влиянием естественного отбора могут становиться все более и более отличными от своих родителей до любого мыслимого предела. Таким образом, различия у личинок могут быть связаны с последовательными стадиями их развития, и личинка на первой стадии может очень сильно отличаться от личинки во второй стадии, что действительно наблюдается у многих животных. Взрослые животные могут приспособиться для сидячего образа жизни или такого, при котором органы передвижения, чувств и т. д. становятся бесполезными; в этом случае метаморфоз будет регрессивным.

Из сделанных замечаний можно заключить, каким образом путем изменения в строении молодых особей, в соответствии с изменением образа жизни и унаследованием разных особенностей в соответствующих возрастах, животные могут проходить через стадии развития, совершенно отличающиеся от первоначального состояния их взрослых прародителей. Большинство наших выдающихся авторитетов в настоящее время убеждено, что различные стадии личинок и куколок насекомых достигнуты путем приспособления, а не путем унаследования от какой-нибудь древней формы. Любопытный случай Sitaris, жука, проходящего некоторые необычные стадии развития, служит хорошей иллюстрацией того, как это могло произойти. Первая личиночная форма описана г. Фабром как небольшое подвижное насекомое, снабженное шестью ножками, двумя длинными сяжками и четырьмя глазами. Эти личинки выводятся в гнездах пчел, и когда трутни весной выползают из норок, что они делают раньше самок, личинки забираются на них, а потом с них, во время их спаривания с самками, перебираются на последних. Как только самки отложат яички на поверхности меда, наполняющего ячейки, личинки Sitaris прыгают на яйца и пожирают их. После этого они претерпевают полное изменение: глаза у них исчезают, ножки и сяжки становятся рудиментарными, и личинки теперь питаются медом, становясь вместе с тем более похожими на обыкновенных личинок насекомых; наконец, они претерпевают окончательное превращение и, в конце концов, становятся взрослыми жуками. Ясно, что если бы насекомое, претерпевающее превращения, подобные превращениям Sitaris, сделалось прародителем целой новой группы насекомых, ход развития этой новой группы был бы весьма отличен от развития ныне существующих насекомых, и первая личиночная стадия, конечно, не представляла бы прежнего состояния какой-нибудь взрослой древней формы.

С другой стороны, в высшей степени вероятно, что эмбриональные или личиночные стадии многих животных более или менее ясно указывают нам на строение прародителя всей группы в его взрослом состоянии. В большом классе ракообразных формы, весьма отличающиеся друг от друга, именно сосущие паразиты, усоногие, Entomostraca и даже Malacostraca, появляются сначала в форме науплисовидных личинок; и так как эти личинки живут и добывают свой корм в открытом море, а не приспособлены к какому-либо особому образу жизни, равно как и в силу других соображений, приведенных Фрицем Мюллером, вероятно, что в некоторый весьма отдаленный период существовало взрослое животное, похожее на науплиуса, которое последовательно и произвело, путем образования нескольких расходящихся групп потомков, вышеназванные группы ракообразных. Точно так же, основываясь на том, что нам известно о зародышах млекопитающих, птиц, рыб и рептилий, можно считать вероятным, что эти животные представляют собой измененных потомков общего древнего прародителя, который во взрослом состоянии имел жабры, плавательный пузырь, две пары конечностей в виде плавников и длинный хвост – приспособления к водному образу жизни.

Так как все органические существа, которые когда-либо жили, вымершие и современные, могут быть разделены на небольшое число больших классов и в пределах каждого класса, по нашей теории, связываются между собой постепенными переходами, то наилучшая и, если бы наши коллекции были хотя приблизительно полны, единственно возможная классификация была бы генеалогическая; общее происхождение и представляет собой ту скрытую связь, которую натуралисты пытаются раскрыть, обозначая ее термином Естественная система. С этой точки зрения мы можем понять, почему в глазах большинства натуралистов строение зародыша имеет для классификации даже большее значение, чем строение взрослого животного. Если две или более группы животных, как бы сильно они ни различались по строению и образу жизни во взрослом состоянии, проходят близко сходные стадии эмбрионального развития, мы можем быть уверены в их происхождении от одной общей прародительской формы и, следовательно, в их близком родстве. Таким образом общность строения зародыша связана с общностью происхождения; но несходство эмбрионального развития не указывает еще на разное происхождение, потому что в одной из двух групп некоторые стадии развития могут быть подавлены или же настолько изменены вследствие приспособления к новым условиям жизни, что становятся неузнаваемыми. Даже в таких группах, в которых взрослые формы часто до крайности различны, общность происхождения часто обнаруживается в строении личинок; мы видели, например, что принадлежность усоногих, несмотря на их внешнее сходство с моллюсками, к большому классу ракообразных может быть сразу установлена по форме и строению их личинок. Так как зародыш часто указывает нам более или менее полно на строение мало измененного отдаленного прародителя группы, то мы можем понять, почему древние вымершие формы так часто похожи в их взрослом состоянии на зародышей ныне живущих видов того же самого класса. Агассис думает, что это общий закон природы, и мы можем надеяться, что когда-нибудь истинность этого закона будет доказана. Однако истинность этого закона может быть доказана только для тех случаев, когда древнее строение прародителя группы не вполне изглажено – последовательными ли изменениями, появляющимися в очень раннем периоде развития, или унаследованием таких изменений в более раннем возрасте, чем они появились первоначально. Следует также принять во внимание, что указанный закон действительно существует, но так как геологическая летопись не простирается достаточно далеко назад во времени, то он надолго и даже навсегда может остаться недоказанным. Закон этот не вполне приложим в тех случаях, когда древняя форма приспособилась в своем личиночном состоянии к каким-либо особенным условиям жизни и передала это личиночное состояние всей группе потомков, потому что такие личинки не обладают сходством с какой-то еще более отдаленной формой в ее взрослом состоянии.

Таковы, как мне кажется, руководящие факты эмбриологии, которые, не уступая своего значения никаким другим фактам, объясняются с точки зрения того принципа, что изменения многочисленных потомков какого-то одного отдаленного прародителя появляются не в очень раннем периоде жизни и передаются по наследству в соответствующем периоде. Интерес эмбриологии значительно повысится, если мы будем видеть в зародыше более или менее затемненный образ общего прародителя, во взрослом или в личиночном его состоянии, всех членов одного и того же большого класса.