Текст книги "Происхождение видов"

О природе сродства, связывающего органические существа

Так как измененные потомки господствующих видов, принадлежащих к обширным родам, склонны унаследовать преимущества, делавшие группы, к которым они принадлежат, обширными и их прародителей господствующими, то тем самым они получают возможность широко распространиться и занять все большее и большее количество мест в экономии природы. Более крупные и более господствующие группы в пределах каждого класса стремятся, таким образом, увеличиться в объеме, и вследствие этого они подавляют меньшие и более слабые группы. Этим мы можем объяснить то, что все организмы, как современные, так и вымершие, заключаются в небольшое число больших отрядов и в еще меньшее число классов. Чтобы показать, как невелико число высших групп и как широко они распространены по всему миру, приведем тот замечательный факт, что открытие Австралии не прибавило ни одного насекомого, которое принадлежало бы к новому классу, а что касается растений, то, как говорит д-р Гукер, оно дало только два или три небольших семейства.

В главе о геологической последовательности, исходя из того положения, что каждая группа вообще обнаруживает очень сильное расхождение в признаках в течение продолжительного процесса изменения, я пытался показать, почему более древние формы жизни часто обладают признаками, до некоторой степени переходными между ныне существующими группами. Так как лишь немногие древние промежуточные формы оставили до настоящего времени мало измененных потомков, то последние образуют так называемые уклоняющиеся или сводные (обладающие смешанными признаками) виды. Чем сильнее уклоняется какая-либо форма, тем больше должно быть количество форм, связывающих ее с другими, вымерших и совершенно утратившихся. У нас есть некоторое доказательство того, что уклоняющиеся группы сильно вымирали, потому что они почти всегда представлены крайне немногими видами; и к тому же такие виды обыкновенно очень сильно разнятся друг от друга, что в свою очередь указывает на вымирание. Например, роды Ornithorhynchus и Lepidosiren были бы не менее уклоняющимися, если бы они были представлены дюжиной видов, а не одним, двумя или тремя, как это имеет место в настоящее время. Я думаю, мы можем объяснить этот факт, только рассматривая уклоняющиеся группы как формы, побежденные более одаренными соперниками и еще сохранившие в исключительно благоприятных условиях своих немногих представителей.

М-р Уотерхаус заметил, что если один из членов какой-либо группы животных представляет сходство с совершенно другой группой, то в большинстве случаев это сходство общее, а не специальное; так, согласно м-ру Уотерхаусу, из всех грызунов вискача наиболее близка к сумчатым; но ее точки соприкосновения с этим отрядом, ее связи – общие, т. е. нет такого вида сумчатых, к которому она была бы ближе, чем к другому. Так как эти сходные особенности строения объясняются истинным родством, а не простым приспособлением, то они, в соответствии с нашими взглядами, унаследованы от общего прародителя. Поэтому мы должны предположить, что либо все грызуны, и в том числе вискача, отделились от какой-либо древней сумчатой формы, которая, естественно, должна была быть более или менее промежуточной по своим признакам по отношению ко всем ныне существующим сумчатым, либо же грызуны и сумчатые произошли от общего прародителя и обе группы, с тех пор расходясь все более и более, претерпели большие изменения. Придерживаясь любого из этих взглядов, мы должны предположить, что вискача сохранила путем наследственности больше признаков своего древнего прародителя, чем другие грызуны; поэтому она не связана специально с каким-либо из современных сумчатых, но косвенно связана со всеми или почти со всеми сумчатыми, сохранив отчасти признаки их общего прародителя или какого-либо из древнейших членов группы. С другой стороны, как замечает м-р Уотерхаус, из всех сумчатых Phascolomys наиболее похож не на какой-либо отдельный вид, а вообще на весь отряд грызунов. Но в этом случае можно с большим правом предполагать, что это сходство только аналогичное, указывающее на то, что Phascolomys приспособился к образу жизни, сходному с образом жизни грызунов. Декандоль-старший произвел приблизительно подобные же наблюдения относительно общего характера сходства между различными семействами растений.

На основании принципа размножения и постепенного расхождения признаков у видов, происшедших от общего прародителя, наряду с сохранением у них путем наследственности некоторых общих признаков, мы можем понять, как исключительно сложно и многосторонне сродство, связывающее всех членов одного и того же семейства или еще более обширной группы. Общий прародитель всего семейства, теперь разбившегося вследствие вымирания на различные группы и подгруппы, должен был передать некоторые из своих признаков, измененных в разном направлении и в разной степени, всем видам, и потому последние должны быть связаны друг с другом окольными линиями родства, имеющими различное протяжение (как это видно на диаграмме, на которую мы так часто ссылались) и восходящими к многочисленным предкам. Так как показать кровное родство между многочисленными потомками какой-нибудь древней знатной семьи трудно даже при помощи генеалогического древа, а без него почти невозможно, то легко понять те необычайные затруднения, с которыми сталкивается натуралист при описании, без помощи диаграммы, различных родственных отношений, усматриваемых между многими современными и вымершими членами одного и того же большого естественного класса.

Вымирание, как мы видели в четвертой главе, играло важную роль, определяя и расширяя интервалы между различными группами каждого класса. Таким образом, мы можем объяснить обособленность целых классов друг от друга, например, птиц от всех других позвоночных, допущением, что многие древние формы жизни совершенно исчезли, например, те, которыми отдаленные предки птиц некогда связывались с отдаленными предками других, в то время менее дифференцированных классов позвоночных. Гораздо меньшим было вымирание форм жизни, некогда связывавших рыб с батрахиями. Еще меньшим – в пределах некоторых классов, например, среди ракообразных, потому что здесь поразительно различные формы все еще связываются друг с другом длинной и лишь отчасти прерывающейся цепью сродства. Вымирание только очертило группы, но никак не создало их, потому что, если бы все прежде жившие на земле формы вдруг ожили, было бы совершенно невозможно указать границы отдельных групп, но естественная классификация или по крайней мере естественная группировка была бы возможна. Мы увидим это, обратившись к диаграмме. Пусть буквы от А до L изображают одиннадцать силурийских родов, из которых некоторые дали начало большим группам изменившихся потомков, причем все соединительные звенья главных и второстепенных ветвей все еще остаются в живых; и эти связующие звенья по своему значению не более тех, которые имеются между ныне существующими разновидностями. В таком случае совершенно невозможно дать такие определения, которыми разные члены разных групп могли бы отличаться от своих более близких прародителей и потомков. Однако группировка в диаграмме все же должна сохранить свое значение и быть естественной, потому что, согласно принципу наследственности, все формы, происшедшие, например, от А, должны иметь что-нибудь общее. Мы можем отличить у дерева ту или другую ветвь, хотя в месте развилка они сходятся и сливаются друг с другом. Как я сказал, мы не можем резко очертить разные группы, но мы можем указать типы или такие формы, которые соединяют в себе наибольшее количество признаков каждой группы, большой или малой, и это дает нам общее представление о значении различий между ними. Это есть именно то, к чему мы могли бы прийти, если бы нам когда-нибудь удалось собрать все формы известного класса, когда-либо существовавшие во времени и пространстве. Несомненно, нам никогда не удастся собрать такую полную коллекцию, однако в некоторых классах мы приближаемся к этой цели, и Мильн-Эдвардс недавно доказывал в одной интересной статье важное значение изучения типов, независимо от того, можно или нельзя выделить и определить те группы, к которым эти типы принадлежат.

«Бóльшая распространенность подражания у насекомых сравнительно с другими животными является, вероятно, следствием их малых размеров. Подобно большинству слабых существ, они должны прибегать к обману и притворству»

Наконец, мы видели, что естественный отбор, вытекающий из борьбы за существование и почти неизбежно приводящий к вымиранию форм и расхождению признаков у потомков каждого прародительского вида, объясняет эту важную и общую черту в родстве всех организмов, именно их расположение группами, подчиненными одна другой. Мы принимаем во внимание происхождение, соединяя в один вид особей обоих полов и всех возрастов, хотя у них может быть очень мало общих признаков; мы основываемся на происхождении для классификации хорошо известных разновидностей, как бы сильно ни отличались они от родителей, и я думаю, что происхождение и есть та скрытая связь, которую натуралисты разумеют под Естественной системой. Исходя из идеи о естественной системе организмов, поскольку она усовершенствована и построена генеалогически, определяя степени различий терминами роды, семейства, отряды и т. д., мы можем понять правила, которыми должны руководиться в нашей классификации. Можно также понять, почему значение одних сходств важнее других; почему мы пользуемся рудиментарными и бесполезными органами или другими органами незначительного физиологического значения; почему, отыскивая родство между разными группами, мы вообще отбрасываем аналогичные или приспособительные признаки, но пользуемся ими при определении родства между формами одной и той же группы. Мы можем легко видеть, почему все ныне живущие и вымершие формы могут быть соединены в небольшое количество крупных классов и почему отдельные члены каждого класса связаны друг с другом в высшей степени сложными и радиально расходящимися линиями сродства. По всей вероятности, нам никогда не удастся распутать невероятно запутанную сеть родственных уз, связывающих между собой членов какого-нибудь класса; но имея в виду определенную задачу и не прибегая к какому-то неведомому плану творения, мы можем надеяться на несомненный, хотя и медленный, успех.

Профессор Геккель в своей «Generelle Morphologie» («Общая морфология») и других работах недавно посвятил свои обширные познания и талант изучению того, что он называет филогенией, или линиями родства, связывающими все органические существа. При построении различных генеалогических рядов он опирается преимущественно на эмбриологические признаки, но пользуется также гомологичными и рудиментарными органами, равно как и последовательностью периодов, в течение которых различные формы жизни, как думают, впервые появились в разных геологических формациях. Этим он смело сделал большое начинание и показал, каким образом в будущем будет строиться классификация.

Морфология

Мы видели, что члены одного и того же класса, независимо от их образа жизни, сходны между собой по общему плану организации. Это сходство часто выражается термином «единство типа» или указанием на то, что некоторые части и органы у различных видов одного и того же класса гомологичны. Все относящиеся сюда вопросы объединяются под общим термином Морфология. Последняя представляет собой один из самых интересных отделов естественной истории и, почти можно сказать, составляет ее подлинную душу. Что может быть любопытнее того, что пригодная для хватания рука человека, роющая лапа крота, нога лошади, ласт дельфина и крыло летучей мыши построены по тому же самому образцу и содержат одинаковые кости с одним и тем же относительным расположением? Весьма любопытен и тот факт, представляющий собой частный случай предыдущего, хотя и не менее поразительный, что задние ноги кенгуру, столь хорошо приспособленные для прыгания по открытым равнинам, – задние ноги лазящего, питающегося листвой коалы, равным образом хорошо приспособленные для охватывания древесных ветвей, – задние ноги роющего землю, питающегося насекомыми и корнями бандикута и задние ноги некоторых других австралийских сумчатых построены по одному и тому же необыкновенному типу, а именно – кости второго и третьего пальцев чрезвычайно тонки и облечены общим кожным чехлом, так что похожи на один палец с двумя когтями. Несмотря на сходство строения, очевидно, что задние ноги этих различных животных служат для самых разнообразных целей, какие только можно себе представить. Но вся эта группа фактов становится еще более поразительной вследствие того, что ноги американских опоссумов, ведущих приблизительно тот же образ жизни, как некоторые из их австралийских сородичей, устроены по обычному плану. Профессор Флауэр, у которого заимствованы эти факты, делает такой вывод: «Мы должны признать это однообразие типа, не вдаваясь в более глубокое объяснение этих явлений», и прибавляет затем: «но нет ли в этом действительного указания на истинное родство, на наследственную передачу от общего предка?»

Жоффруа Сент-Илер решительно настаивал на важном значении относительного положения или соотношения гомологичных частей; они могут до крайности изменяться по своей форме и по своим размерам, но всегда соединены одним и тем же неизменным способом. Мы, например, никогда не находим, что кости плеча и предплечья или бедра и голени переместились. Поэтому одни и те же названия можно давать гомологичным костям у весьма различных животных. Тот же самый важный закон мы наблюдаем в устройстве частей рта насекомых; что может быть различнее, как до крайности длинный, спирально закрученный хоботок бражника, своеобразно построенный хоботок пчелы и клопа и большие челюсти жука? И, однако, все эти органы, служащие для весьма различных целей, образованы путем бесконечных изменений верхней губы, верхних челюстей и двух пар нижних челюстей. Тот же закон господствует в устройстве частей рта и конечностей ракообразных. То же самое можно сказать и о цветках растений.

Ничто не может быть более безнадежным, как попытка объяснить эту общность строения у членов одного и того же класса с точки зрения полезности или учения о конечных причинах. Безнадежность такой попытки была ясно показана Оуэном в его высшей степени интересной работе «Nature of Limbs» («Природа конечностей»). Следуя обычному взгляду о независимом творении каждого существа, мы можем только утверждать, что это так; – что Творцу угодно было построить всех животных и растения каждого большого класса по единому плану; но это – не научное объяснение.

«Классификация, основанная на одном признаке, как бы важен он ни был, всегда была неудачна, потому что нет такой черты организации, которая всегда оставалась бы постоянной»

Зато очень простое объяснение дается теорией отбора последовательных слабых изменений, из которых каждое до известной степени полезно изменяющейся форме, но часто обусловливается корреляцией с другими частями организации. При изменениях подобного рода лишь в очень слабой степени или совсем не обнаруживается наклонность к изменению первоначального плана или к перемещению частей. Кости конечности могут до известной степени стать короче и площе, одеваясь в то же время более толстым покровом, и служить плавником; или же у снабженной перепонкой передней конечности все или некоторые кости могут до известной степени удлиниться, связывающая их перепонка может увеличиться и конечность может стать крылом; но все эти изменения не изменят основного плана строения костей или соотношения частей. Если мы предположим, что у очень древнего прародителя – архетипа, как его можно назвать, – всех млекопитающих, птиц и рептилий конечности были построены по ныне существующему общему плану, для какой бы цели они ни служили, мы сразу поймем все значение гомологичного строения конечностей во всех классах. Точно так же относительно частей рта насекомых нам нужно только предположить, что их общий прародитель имел верхнюю губу, верхние челюсти и две пары нижних челюстей, причем, быть может, эти части были очень простого строения, – и естественный отбор объяснит нам все бесконечное разнообразие в строении и функциях частей рта насекомых. Однако понятно, что основной план строения органа может быть до того скрытым, что совсем исчезнет либо вследствие недоразвития, либо вследствие полной редукции некоторых частей, вследствие слияния других, удвоения и вообще увеличения числа третьих, – изменения, которые, как мы знаем, находятся в пределах возможности. В плавниках гигантских вымерших морских ящериц и в частях рта некоторых сосущих ракообразных основной план кажется, таким образом, несколько затемненным.

Есть еще один любопытный вопрос, относящийся сюда же, а именно – серийные гомологии, т. е. сравнение разных частей или органов одной и той же особи, а не одних и тех же частей или органов у разных членов одного и того же класса. Большинство физиологов думает, что кости черепа гомологичны, т. е. соответствуют по числу и относительному расположению основным частям некоторого количества позвонков. Передние и задние конечности у всех высших классов позвоночных совершенно гомологичны. Точно так же гомологичны удивительно сложные челюсти и конечности ракообразных. Почти каждому известно, что в цветке относительное положение чашелистиков, лепестков, тычинок и пестиков, равно как и подробности их строения, можно понять, только принимая, что они состоят из расположенных по спирали метаморфизованных листьев. У уродливых растений мы часто находим прямое указание на возможность превращения одного органа в другой; и мы можем, действительно, наблюдать на ранних, или эмбриональных, стадиях развития цветов, а также ракообразных и других животных, что органы, становящиеся крайне различными по мере развития, первоначально совершенно сходны.

«Не следует забывать, что происхождением вообще пользуются при соединении в одну систематическую единицу разных полов, возрастов, диморфных форм и признанных разновидностей одного вида, как сильно ни разнились бы они между собой по строению»

До чего необъяснимы случаи серийных гомологий с обычной точки зрения теории творения! Почему головной мозг заключен в коробку, составленную из столь многочисленных и столь своеобразных по форме костей, по-видимому, представляющих собой позвонки? По замечанию Оуэна, польза, происходящая от известной подвижности отдельных костей при родовом акте у млекопитающих, никак не объясняет того же строения черепа у птиц и рептилий. Почему одни и те же кости были сотворены для построения крыла и задней конечности летучей мыши, которые употребляются со столь различными целями, как летание и хождение? Почему ракообразное с крайне сложным строением многочисленных ротовых частей вместе с тем имеет всегда меньше ног, и обратно, те, у которых много ног, имеют более простое устройство частей рта? Почему чашелистики, лепестки, тычинки и пестики в каждом цветке, хотя и приспособлены для выполнения совершенно различных функций, построены по одному и тому же плану?

Теория естественного отбора позволяет нам до известной степени ответить на эти вопросы. Нам нет надобности рассматривать здесь, каким образом тело некоторых животных сначала разделилось на ряд сегментов или как у них образовалась правая и левая сторона с соответствующими органами, потому что такие вопросы почти выходят из области исследования. Однако вероятно, что в некоторых случаях метамерное строение возникает в результате увеличения числа клеток при делении, что в свою очередь обусловливает умножение частей, развивающихся из таких клеток. Для нас достаточно знать, что неограниченное повторение одних и тех же частей или органов, по замечанию Оуэна, характеризует все низшие, или мало специализированные, формы; поэтому неизвестный прародитель Vertebrata (позвоночных), вероятно, имел много позвонков, неизвестный прародитель Articulata (членистых) – много сегментов и неизвестный прародитель цветковых растений – много листьев, расположенных по одной или более спиралей. Мы уже видели также, что части, повторяющиеся несколько раз, весьма склонны изменяться не только в числе, но и в форме. Следовательно, такие части, существуя уже в значительном числе и будучи весьма изменчивы, естественно представляли собою материал для приспособления к весьма разнообразным целям; однако вообще они должны были сохранять, в силу наследственности, очевидные следы их первоначального или основного сходства. И они могли сохранять это сходство тем более, что вариации, которые составляли основание для их последующего изменения под влиянием естественного отбора, с самого начала имели склонность быть сходными, так как эти части на ранних стадиях развития были сходны и находились приблизительно в одинаковых условиях. Такие части, изменившись более или менее, но не утратив еще следов своего общего происхождения, и стали частями серийно гомологичными.

В обширном классе моллюсков, несмотря на существование гомологичных частей у разных видов, можно указать только немногие примеры серийных гомологий, каковы, например, части раковины хитонов, т. е. мы лишь в редких случаях можем сказать, что одна часть гомологична другой у той же самой особи. И нам это понятно, потому что среди моллюсков, даже у низших представителей класса, мы совсем не находим такого неограниченного повторения какой-либо части, какое мы встречаем в других больших группах животного и растительного царства.

Но задачи морфологии гораздо сложнее, чем кажется на первый взгляд, как это наглядно показал недавно м-р Э. Рей Ланкастер в своей замечательной статье, где им указаны существенные различия между некоторыми категориями случаев, до тех пор одинаково считавшихся натуралистами за гомологичные. Он предлагает назвать гомогеничными части, сходные у разных животных вследствие происхождения последних путем изменения от общего прародителя, и гомопластичными – сходства, которые нельзя объяснить таким образом. Например, он думает, что сердце птиц и млекопитающих вполне гомогенично, так как унаследовано от общего прародителя, но что четыре полости сердца в обоих классах гомопластичны, т. е. развились независимо. М-р Ланкастер указывает далее на близкое сходство частей правой и левой стороны тела и следующих друг за другом сегментов одной и той же особи; мы имеем в них пример таких частей, которые обычно называют гомологичными, но которые не имеют отношения к происхождению разных видов от общего прародителя. Гомопластичные особенности строения те же самые, которые я сгруппировал, хотя и весьма несовершенно, под названием аналогичных изменений или сходств. Их образование должно быть приписано аналогичным изменениям отчасти различных организмов, отчасти различных частей одного и того же организма; наконец, отчасти они объясняются сходными изменениями, приноровленными к той же самой цели или функции, чему были приведены многочисленные примеры.

Натуралисты часто говорят, что череп состоит из метаморфизованных позвонков, челюсти краба представляют собой метаморфизованные конечности, тычинки и пестики цветов – метаморфизованные листья; но, по замечанию профессора Гексли, в большинстве случаев было бы точнее говорить о черепе и позвонках, о челюстях и конечностях, как происшедших не друг из друга, каковы они теперь, но из более простого общего зачатка. Однако большинство натуралистов употребляет эти выражения только в метафорическом смысле: они далеки от мысли, что в течение длинного хода развития какой-нибудь первоначальный орган – позвонки в одном случае, конечности в другом – действительно превратился в череп или в челюсти. Но сходство с подобным процессом так велико, что натуралисты не могут воздержаться от выражений, прямое значение которых именно таково. Согласно же с высказанными здесь взглядами, такие выражения надо употреблять в буквальном смысле; и тогда такой замечательный факт, как, например, сохранение в челюстях краба многочисленных признаков, удержавшихся, вероятно, благодаря наследственности, – если только этот орган действительно развился из настоящих, хотя до крайности простых конечностей, – отчасти находит себе объяснение.