Текст книги "Происхождение видов"

«Ни сходство, ни несходство обитателей различных областей не могут быть вполне объяснены климатическими и другими физическими условиями»

Эти же самые принципы можно применить и к объяснению распространения наземных животных и морских организмов как северной и южной умеренных зон, так и тропических гор. Когда в продолжение наибольшего развития ледникового периода океанические течения резко отличались от того, что они представляют собой теперь, некоторые из обитателей умеренных морей могли достигнуть экватора; некоторым из них, быть может, удалось даже мигрировать сразу на юг, пользуясь холодными течениями, тогда как другие могли остаться и продолжать жить в более глубоких и холодных слоях, пока Южное полушарие в свою очередь не приобрело ледникового климата, чем было обусловлено их дальнейшее движение на юг; почти таким же образом, по мнению Форбса, изолированные пространства, населенные арктическими организмами, до сих пор существуют в более глубоких частях северных умеренных морей.

Я далек от предположения, что все затруднения, связанные с распространением и родством тождественных и близких видов, ныне живущих на огромном расстоянии друг от друга, на севере и юге, а иногда на промежуточных горных хребтах, устраняются вышеприведенными соображениями. Точные направления миграции не могут быть определены. Мы не можем сказать, почему мигрировали одни виды, а не другие, почему одни виды изменялись и дали начало новым формам, тогда как другие остались неизменными. Мы не можем надеяться найти объяснение этим фактам, пока не в состоянии будем сказать, почему один, а не другой вид натурализуется при помощи человека в чужой стране, почему один вид распространяется вдвое и втрое далее и бывает вдвое и втрое обыкновеннее, чем другой, в пределах их коренных местообитаний.

Кроме того, остается разрешить еще другие совершенно особые затруднения, как, например, присутствие одних и тех же растений, что было доказано Гукером, в столь далеко отстоящих друг от друга пунктах, как земля Кергелен, Новая Зеландия и Огненная Земля; но, по предположению Лайеля, в этом случае расселение могло произойти при участии айсбергов. В высшей степени замечательно также существование как в названных, так и в других далеко разбросанных пунктах Южного полушария видов, хотя и различных, но принадлежащих к родам, приуроченным исключительно к югу. Некоторые из этих видов настолько различны, что мы не можем предположить, чтобы они с начала последнего ледникового периода имели достаточно времени, необходимого для расселения и связанных с этим изменений. Как кажется, факты свидетельствуют, что отдельные виды одного рода расселялись из общего центра по радиусам, и я склонен принять, что в Южном полушарии, как и в Северном, до наступления последнего ледникового периода был более теплый период, когда антарктические страны, ныне покрытые льдом, имели в высшей степени своеобразную и обособленную флору. Можно думать, что, прежде чем эта флора вымерла в течение последнего ледникового периода, немногие представители ее успели уже широко распространиться по разным частям Южного полушария путем возникающих иногда способов расселения, останавливаясь при этом на погрузившихся в настоящее время островах. Поэтому южное побережье Америки, Австралии и Новой Зеландии могло приобрести в некоторой степени один и тот же своеобразный отпечаток на своих жизненных формах.

Сэр Ч. Лайель в одном замечательном месте своей книги высказался почти в тех же выражениях, что и я, относительно влияния чередования климатов на протяжении всего земного шара на географическое распространение организмов. И мы только что видели, что заключения м-ра Кролла о совпадении последовательных ледниковых периодов одного полушария с более теплыми периодами противоположного, при допущении медленного изменения видов, объясняют множество фактов в распространении одних и тех же близких форм жизни во всех частях земного шара. Живой поток разливался в течение одного периода с севера и в течение другого с юга, причем и в том, и в другом случае достигал экватора; но этот поток жизни с большей силой шел с севера, чем в противоположном направлении, и потому полнее занял юг. Подобно тому как прилив оставляет свои отложения горизонтальными рядами, поднимая их более высоко в береговой полосе, где прилив выше, так и живой поток оставил свои живые отложения на наших горных вершинах, по линии, постепенно восходящей с арктических низменностей до наибольшей высоты под экватором. Различные существа, оставленные при этом выкинутыми на берег, можно сравнить с дикими племенами человека, заброшенными в горные крепи почти каждой страны, где они сохранились, служа полным для нас интереса напоминанием о прежних обитателях окружающих низменностей.

Глава XIII
Географическое распространение (продолжение)

Распространение пресноводных организмов. – Обитатели океанических островов. – Отсутствие батрахий и наземных млекопитающих. – Отношение между обитателями островов и обитателями ближайшего материка. – Колонизация из ближайшего источника и последующее изменение. – Краткий обзор содержания предыдущей и настоящей глав

Пресноводные организмы

Так как озера и речные системы отделены друг от друга участками суши, то можно было думать, что пресноводные организмы не бывают широко распространены в пределах одной страны, а так как море представляет собою еще более крупную преграду, то можно бы прийти к заключению, что они никогда не распространяются в отдаленные страны. Но в действительности наблюдается как раз обратное. Не только многие пресноводные виды разных классов имеют огромное распространение, но близкие виды замечательным образом господствуют на всем земном шаре. Я хорошо помню, что, коллекционируя впервые в пресных водах Бразилии, я был в высшей степени удивлен сходством ее пресноводных насекомых, моллюсков и пр. и несходством рядом живущих наземных существ с соответствующими формами Британии.

Я думаю, что способность пресноводных организмов к широкому распространению может быть в большинстве случаев объяснена тем, что они наиболее полезным для них образом приспособились к частым переселениям на короткое расстояние, от водоема к водоему или от реки к реке, в пределах своей родины; а склонность к широкому расселению должна вытекать из этой способности почти как необходимое следствие. Мы можем остановиться здесь только на некоторых случаях, и в числе их одни из наиболее трудных для объяснения относятся к рыбам. Прежде думали, что один и тот же пресноводный вид никогда не встречается на двух удаленных друг от друга материках. Но д-р Гюнтер недавно показал, что Galaxias attenuatus населяет Тасманию, Новую Зеландию, Фолклендские острова и материк Южной Америки. Это – замечательный случай, который, вероятно, указывает на расселение из антарктического центра в какой-то прежний теплый период. Однако этот случай становится до не которой степени менее удивительным вследствие того, что виды этого рода обладают способностью каким-то неизвестным образом пересекать значительные пространства открытого океана; так, один из этих видов является общим для Новой Зеландии и Оклендских островов, хотя они разделены расстоянием приблизительно в 230 миль. В пределах одного и того же материка пресноводные рыбы часто бывают распространены хотя и широко, но вместе с тем причудливо; так, в двух рядом лежащих речных системах одни виды могут быть те же, другие же совершенно различные.

«Различные виды, населяющие океанические острова, немногочисленны по сравнению с видами, занимающими равную площадь на континенте»

Вероятно, они иногда переносятся при помощи так называемых случайных способов. Так, рыбы еще живыми не очень редко переносятся в отдаленные пункты вихрями, и известно, что рыбья икра сохраняет свою жизнеспособность еще много времени спустя после того, как вынута из воды. Однако расселение пресноводных рыб может быть приписано преимущественно изменениям в уровне суши в течение последнего геологического периода, что вызвало соединение одних рек с другими. Кроме того, такие случаи бывают во время наводнений и без всякого изменения в уровне. Большая разница между рыбами с противоположных сторон большей части непрерывных горных цепей, существование которых могло, следовательно, издавна предотвратить соединение речных систем той и другой стороны, приводит к тому же заключению. Некоторые пресноводные рыбы относятся к очень древним формам, и в таких случаях было достаточно времени для обширных географических изменений, а следовательно, и достаточно времени и средств для многочисленных миграций. Кроме того, различные соображения привели недавно д-ра Гюнтера к заключению, что у рыб одни и те же формы сохраняются весьма долго. Морская рыба при некотором старании может быть постепенно приучена к жизни в пресной воде; а согласно Валансьену, едва ли есть хотя одна группа рыб, все члены которой живут только в пресной воде, вследствие чего морской вид, принадлежащий к пресноводной группе, может странствовать на большое расстояние вдоль берега моря и, вероятно, может без большого затруднения приспособиться к пресным водам отдаленной страны.

Некоторые виды пресноводных моллюсков имеют очень обширное распространение, и преобладающими на земном шаре являются близкие виды, которые, по нашей теории, произошли от общего прародителя и должны были расселиться из одной коренной области. Распространение этих моллюсков сначала весьма смущало меня, так как едва ли вероятно, чтобы их яйца могли быть переносимы птицами, и к тому же в морской воде. Я не мог даже понять, каким образом некоторые натурализованные виды успели быстро распространиться по стране. Но два наблюдения, сделанные мною, – а много других, несомненно, еще предстоит сделать, – проливают некоторый свет на этот вопрос. Когда утки внезапно подымаются из воды в пруду, покрытом ряской, эти маленькие растения, как я заметил два раза, пристают к их спинкам; и мне случилось, перенося ряску из одного аквариума в другой, без всякого намерения с моей стороны развести в одном аквариуме пресноводных моллюсков из другого. Но другой способ, быть может, является более действительным: я погрузил лапки утки в аквариум, где было очень много яиц пресноводных моллюсков, и нашел, что некоторое количество крайне мелких и только что выведшихся моллюсков прилепилось к лапкам и укрепилось на них так прочно, что после извлечения из воды их нельзя было стряхнуть, хотя по достижении несколько большего возраста они отпадали совершенно свободно. Такие только что выведшиеся моллюски, будучи по природе водными животными, жили на лапках утки во влажной атмосфере от двенадцати до двадцати часов; в течение этого времени утка или цапля может пролететь, по крайней мере, шестьсот или семьсот миль, и, перенесенная ветром через море на океанический остров или в какой-нибудь другой отдаленный пункт, она непременно опустится на какой-нибудь водоем или речку. Сэр Чарльз Лайель сообщил мне, что Dytiscus (жук-плавунец) был пойман с крепко приставшей к нему Ancylus (похожая на блюдечко пресноводная ракушка), а другой водяной жук из того же самого семейства, Colymbetes, однажды залетел на «Бигль», находившийся на расстоянии сорока пяти миль от ближайшей суши, и никто не может сказать, как далеко он мог бы пронестись при благоприятном ветре.

Относительно растений уже давно известно, какие огромные области занимают многие пресноводные и даже болотные виды как на материках, так и до наиболее отдаленных океанических островов. По Альф. Декандолю, это особенно резко выражено в тех больших группах наземных растений, в которых имеется очень немного видов, обитающих в воде, потому что последние как будто именно по этой причине немедленно же занимают обширную область. Я думаю, что это объясняется благоприятными способами расселения. Ранее я уже упоминал, что небольшое количество земли иногда пристает к ногам и клювам птиц. Голенастые птицы, посещающие илистые окраины водоемов, если их неожиданно вспугнуть, по всей вероятности, вымажут ноги в илу. Птицы этого отряда странствуют более других и иногда встречаются на крайне отдаленных и бесплодных островах среди открытого океана; притом они едва ли опускаются на морскую поверхность и не могут поэтому смыть приставшую к их ногам грязь; достигнув же суши, они, наверное, отправляются в свои естественные пресноводные убежища. Я не думаю, чтобы ботаники имели ясное представление о том, насколько ил водоемов богат семенами; я произвел несколько небольших опытов, но здесь сообщу о наиболее поразительном случае: в феврале я взял три столовые ложки ила под водой, с трех разных мест на берегу небольшого водоема; будучи высушен, этот ил весил 6³/4 унции; в продолжение шести месяцев я сохранял его под колпаком в моем рабочем кабинете, срывая и отсчитывая каждое прорастающее растеньице; растения были разных видов, и в общем число их достигло 537; и это в липком иле, который весь уместился в чайной чашке! Принимая во внимание эти факты, я думаю, было бы совершенно необъяснимо, если бы водные птицы не разносили семена пресноводных растений по водоемам и речкам, расположенным в очень отдаленных друг от друга пунктах. Те же самые факторы могут играть роль и в переносе яиц некоторых мелких пресноводных животных.

Вероятно, и другие, еще неизвестные факторы также принимают участие в этом процессе. Я уже указывал, что пресноводные рыбы поедают семена некоторых растений, но выбрасывают назад многие другие после того, как проглотили их; даже мелкие рыбы заглатывают семена среднего размера, как, например, желтой кувшинки и Potamogeton. Цапли и другие птицы столетие за столетием ежедневно едят рыб; затем они поднимаются и перелетают на другие воды или переносятся ветром через море; но мы видели, что семена сохраняют способность к прорастанию, будучи выброшены даже много часов спустя в погадках или экскрементах. Когда я увидел большой размер семян великолепной водяной лилии, Nelumbium, и вспомнил замечание Альф. Декандоля о распространении этого растения, я подумал, что способы его распространения должны остаться необъяснимыми; но Одюбон утверждает, что находил семена большой южной водяной лилии (вероятно, по мнению д-ра Гукера, Nelumbium luteum) в желудке цапли. Так как эта птица должна часто перелетать с туго набитым желудком на отдаленные водоемы и потом приниматься за сытный рыбный стол, то по аналогии я думаю, что она может выбрасывать с погадкой и способные к прорастанию семена.

«Коллекционируя впервые в пресных водах Бразилии, я был в высшей степени удивлен сходством ее пресноводных насекомых, моллюсков и пр. и несходством рядом живущих наземных существ с соответствующими формами Британии»

Рассматривая эти различные способы распространения, надо помнить, что когда водоем или речка только что образуются, например, на поднимающемся островке, они еще не заняты, и даже единственное семя или яйцо имеет много шансов на успешное развитие. Хотя борьба за существование всегда происходит между обитателями одного и того же водоема, как бы мал он ни был, однако число видов даже хорошо населенного водоема невелико сравнительно с количеством видов, живущих на соответствующей площади суши, и потому конкуренция между ними, вероятно, слабее, чем между наземными видами; следовательно, переселенец из вод чужой страны имеет больше шансов на приобретение нового места, нежели наземные колонисты. Мы должны помнить, что многие пресноводные организмы занимают низкое место в системе природы, и у нас есть основание думать, что такие существа изменяются медленнее высших, что дает время для расселения водных видов. Кроме того, мы не должны забывать вероятности того, что многие пресноводные формы прежде были непрерывно распространены по огромным площадям, но потом вымерли в промежуточных пунктах. Однако широкое распространение пресноводных растений и низших животных, будут ли они представлены одной идентичной формой или несколькими слегка измененными формами, очевидно, зависит главным образом от широкого распространения их семян и яиц животными, по преимуществу пресноводными птицами, которые, обладая большими летательными способностями, естественно, странствуют от одного водоема к другому.

Об обитателях океанических островов

Мы подходим теперь к последней из трех категорий фактов, которые я выбрал как представляющие наибольшие затруднения в вопросе о распространении организмов, при допущении, что не только все особи одного вида расселились из одной области, но что и близкие виды, хотя бы ныне живущие в очень отдаленных друг от друга пунктах, произошли из одной области – родины их отдаленных предков. Я уже привел те основания, по которым я не верю, что в течение периода существования нынешних видов материки достигали таких огромных размеров, что все множество островов нескольких океанов могло быть заселено современными наземными обитателями. Это воззрение устраняет многие затруднения, но не согласуется со всеми фактами, касающимися островных форм. В следующих замечаниях я не стану исключительно останавливаться на вопросе распространения, но разберу несколько других случаев, имеющих отношение к выяснению истинности двух теорий: независимого творения и родственного происхождения путем изменения.

Различные виды, населяющие океанические острова, немногочисленны по сравнению с видами, занимающими равную площадь на континенте; Альф. Декандоль принимает это для растений, Уолластон – для насекомых. Новая Зеландия, например, с ее высокими горами и разнообразными стациями, простирающаяся на расстояние свыше 780 миль по широте, включая сюда острова Оклендские, Кэмпбелл и Чатем, имеет вместе с этими островами всего 960 видов цветковых растений; если мы сравним это скромное число с огромным числом видов, произрастающих на такой же площади в юго-западной Австралии или на мысе Доброй Надежды, то мы должны допустить, что столь большая разница в числе объясняется какой-то причиной, не зависящей от разницы в физических условиях. Даже однообразное графство Кембриджское имеет 847 растений, а небольшой остров Энглези – 764; но в эти числа включено несколько папоротников и натурализованных растений, и сравнение не совсем правильно также и в некоторых других отношениях. У нас есть данные, что пустынный остров Вознесения первоначально имел менее полудюжины цветковых растений; в настоящее время многие виды натурализовались на нем, как и на Новой Зеландии и на всех остальных упомянутых выше океанических островах. Есть основание думать, что на острове Св. Елены натурализованные растения и животные почти или совершенно истребили многие местные виды. Тот, кто принимает учение о сотворении каждого отдельного вида, должен также принять, что для океанических островов не было сотворено достаточное число наилучше приспособленных растений и животных, потому что человек непреднамеренно населил их гораздо полнее и лучше, чем это сделала природа.

Хотя общее число видов на океанических островах невелико, процент эндемичных форм (т. е. не встречающихся нигде более на земном шаре) часто бывает очень большим. В истинности этого мы убедимся, сравнив для примера количество эндемичных наземных моллюсков на Мадере или эндемичных птиц на Галапагосском архипелаге с количеством их на любом материке, а затем сравним площадь острова с площадью материка. Этого можно было ожидать и на основании теоретических соображений, потому что, как уже было объяснено, виды, иногда попадающие через большие промежутки времени в новые и изолированные области и вместе с тем вступающие в новые условия конкуренции, будут особенно способны изменяться и во многих случаях образуют группы измененных потомков. Но из этого совсем не следует, что если на каком-либо острове почти все виды одного класса эндемичны, то и виды другого класса или другого подразделения того же класса также эндемичны; эта разница отчасти зависит от того, что виды не изменяются, если попадают на остров в большом числе, так как при этом их взаимные отношения не нарушаются сколько-нибудь значительно; отчасти же от того, что из своей родной страны могут часто попадать неизмененные иммигранты, которые скрещиваются с островными формами. Нужно помнить, что потомки, происходящие от таких скрещиваний, несомненно, выигрывают в силе, и, таким образом, даже случайное скрещивание может иметь большее значение, чем это можно было бы предполагать. Я приведу несколько примеров для иллюстрации этих замечаний: на Галапагосских островах имеется 26 наземных птиц, из которых 21 (или, возможно, 23) эндемична, тогда как из 11 морских птиц только 2 эндемичны; но очевидно, что морские птицы могут попадать на эти острова легче и чаще, чем наземные. С другой стороны, Бермуды, лежащие почти на таком же расстоянии от Северной Америки, как Галапагосские острова от Южной, и представляющие весьма своеобразную почву, не имеют ни одной эндемичной наземной птицы; но мы знаем из прекрасного описания Бермуд м-ра Дж. М. Джонса, что очень многие североамериканские птицы время от времени и даже сравнительно часто посещают эти острова. Почти каждый год, как мне сообщает м-р Э. В. Харкорт, многие европейские и африканские птицы заносятся ветром на Мадеру; этот остров населен 99 видами, из которых только один эндемичен, хотя очень близок к европейской форме, а три или четыре других вида принадлежат этому острову и Канарским. Отсюда следует, что Бермуды и Мадера были заселены с соседних материков птицами, которые долгое время вместе боролись за свое существование и приспособились друг к другу. Таким образом, попадая в новую область, каждый вид удерживается другими на своем месте и со своими привычками и оказывается поэтому лишь мало склонным к изменению. Кроме того, всякая наклонность к изменению подавляется скрещиванием с неизмененными иммигрантами, часто прибывающими из своей родной страны. Мадера населена еще поразительным числом эндемичных наземных моллюсков, тогда как на ее берегах нет ни одной эндемичной морской ракушки; но хотя мы не знаем, каким образом распространяются морские моллюски, однако можем понять, что их яйца или личинки, быть может, прикрепленные к водорослям – или плавучему лесу, или же к ногам голенастых птиц, могут быть легче перенесены через открытое море на протяжении трехсот или четырехсот миль, нежели наземные моллюски. Различные отряды живущих на Мадере насекомых представляют приблизительно аналогичные отношения.

«Не только многие пресноводные виды разных классов имеют огромное распространение, но близкие виды замечательным образом господствуют на всем земном шаре»

Океанические острова иногда бывают лишены животных известных классов, и в таком случае их место занимается представителями других классов; так, на Галапагосских островах рептилии, а на Новой Зеландии гигантские бескрылые птицы занимают или недавно занимали место млекопитающих. Но хотя мы говорим здесь о Новой Зеландии как об океаническом острове, до известной степени сомнительно, можно ли считать ее таковым: с одной стороны, она слишком велика и не отделена от Австралии очень глубоким морем; с другой – на основании ее геологического строения и направления ее горных цепей преподобный У. Б. Кларк недавно высказал мнение, что этот остров, как и Новая Каледония, может считаться принадлежащим к Австралии. В отношении растений д-р Гукер показал, что на Галапагосских островах относительная численность разных отрядов совершенно отлична от того, что наблюдается где бы то ни было. Все подобные различия в количестве и полное отсутствие известных групп животных и растений обыкновенно объясняются предполагаемой разницей в физических условиях островов, но такое объяснение весьма сомнительно. Легкость, с которой происходит их заселение, по-видимому, имеет настолько же большое значение, как и характер физических условий.

Относительно обитателей океанических островов можно сообщить множество замечательных мелких фактов. Например, на некоторых островах, где нет ни одного млекопитающего, некоторые из эндемичных растений имеют семена с превосходно развитыми прицепками; однако едва ли какая-либо взаимная связь так очевидна, как та, что прицепки служат для переноса семян на шерсти млекопитающих. Но такие семена с прицепками могли быть занесены на остров и другим способом, а растение, изменившись и став эндемичным видом, все еще сохраняет прицепки, имеющие теперь значение бесполезных придатков, подобно сморщенным задним крыльям под сросшимися элитрами многих островных жуков. Затем на островах часто встречаются деревья и кустарники, принадлежащие к отрядам, которые в других местах содержат только травянистые виды; но деревья, как это показано Альф. Декандолем, имеют вообще, какова бы ни была тому причина, ограниченное распространение. Поэтому маловероятно, чтобы деревья могли достигнуть далеко отстоящих океанических островов; но травянистое растение, не имеющее шансов на успешную конкуренцию со многими хорошо развитыми деревьями на материке, может, утвердившись на острове, приобрести преимущество над другими травянистыми растениями, вырастая все выше и выше и раскидывая свою вершину над ними. В этом случае естественный отбор стремится увеличить рост растения, к какому бы отряду оно ни принадлежало, и сначала обращает его в кустарник, а затем – в дерево.