Текст книги "Происхождение видов"

Таким образом, как я думаю, мне удалось объяснить удивительный факт существования в одном и том же муравейнике двух резко различных каст бесплодных рабочих, которые сильно отличаются как друг от друга, так и от своих родителей. Насколько это полезно для муравьиных сообществ, можно понять, исходя из того же самого принципа разделения труда, который приносит такую большую пользу цивилизованному человеку. Однако муравьи работают при помощи унаследованных инстинктов и унаследованных органов или орудий, тогда как человек работает при помощи приобретенного знания и изготовленных им самим инструментов. Но я должен сознаться, что при всей моей вере в естественный отбор я никогда не предположил бы, что этот принцип может проявляться в столь значительной степени, если бы меня не привел к этому заключению пример, представляемый бесполыми насекомыми. Поэтому я и остановился на этом вопросе несколько долее, хотя в общем и недостаточно подробно, как для того, чтобы доказать значение естественного отбора, так и потому, что этот случай представляет собой одно из самых серьезных специальных затруднений для моей теории. Кроме того, этот случай очень интересен, так как доказывает, что животное, как и растение, может подвергнуться любому изменению путем накопления многочисленных, слабых, самопроизвольных изменений, лишь бы они были в каком-либо отношении полезны, и притом без всякого участия упражнения или привычки. Ибо своеобразные привычки, присущие рабочим, или бесплодным самкам, сколько бы времени они ни существовали, конечно, не могли бы воздействовать на самцов и плодовитых самок, которые только и дают потомство. Меня удивляет, что до сих пор никто не воспользовался этим показательным примером бесполых насекомых против хорошо известного учения об унаследованных привычках, защищаемого Ламарком.

Краткий обзор

Я посвятил эту главу краткому доказательству изменяемости умственных способностей у наших домашних животных и наследственной передачи этих изменений. Еще более коротко я старался доказать, что инстинкты слабо изменяются в естественных условиях. Никто не станет оспаривать, что инстинкты имеют огромное значение для каждого животного. Поэтому нет никакого действительного затруднения в том, что при изменении условий существования естественный отбор накоплял до известных пределов слабые изменения инстинктов, если только они полезны в каком-либо направлении. Возможно, что во многих случаях свое влияние оказывают также привычка и употребление или неупотребление органа. Я не претендую на то, чтобы приведенные в этой главе факты делали мою теорию более прочной в очень большой степени; но, насколько я могу судить, ни один из приведенных затруднительных случаев не опровергает ее. С другой стороны, такие факты, как то, что инстинкты не всегда бывают вполне совершенными и могут вести к ошибкам, – что ни для одного инстинкта нельзя доказать его образования на пользу других животных, хотя одни животные извлекают пользу из инстинктов других, – что естественно-исторический закон «Natura nоn facit saltum.» («Природа не делает скачков») настолько же приложим к инстинктам, как и к строению тела организма, и вполне объясним на основании вышеизложенных взглядов, но необъясним никаким другим путем, – все это скорее служит к подкреплению теории естественного отбора.

Эта теория подкрепляется и некоторыми другими фактами, касающимися инстинктов, как, например, тем обыкновенным случаем, когда два близкие, но различные вида, живущие в разных странах света и находящиеся в совершенно различных условиях, часто сохраняют почти одни и те же инстинкты. Например, исходя из принципа наследственности, мы можем понять, почему дрозд тропических частей Южной Америки вымазывает свое гнездо глиной, совершенно так, как это делает наш британский дрозд; почему птицы-носороги Африки и Индии обладают одним и тем же своеобразным инстинктом замуровывать своих самок в дуплах деревьев, оставляя в замазке только небольшое отверстие, через которое самец кормит самку и птенцов, когда последние выведутся;

почему самцы североамериканского крапивника (Troglodytes) устраивают для отдыха так называемые петушьи гнезда совершенно так, как это делается нашим крапивником, но что представляет собою привычку, совершенно не свойственную другим птицам. Наконец, хотя, быть может, это и не особенно убедительно с логической точки зрения, но мне кажется гораздо более удовлетворительной мысль, что такие инстинкты, как инстинкт молодой кукушки, выбрасывающей своих сводных братьев, инстинкт муравьев, захватывающих рабов, инстинкт личинок наездников, питающихся внутри живого тела гусеницы, представляют собой не специально дарованные или сотворенные инстинкты, а только небольшие следствия одного общего закона, обусловливающего прогресс всех органических существ, именно – размножения, изменения, переживания наиболее сильных и гибели наиболее слабых.

«Что касается меня самого, я убежден, что поступил правильно, посвятив всю свою жизнь упорному служению науке. не чувствую за собой какого-нибудь большого греха, но часто сожалел, что не принес более непосредственной пользы своим собратьям»

Глава IX
Гибридизация

Различие между бесплодием первых скрещиваний и гибридов. – Бесплодие различно по степени, оно не является всеобщим, оно усиливается под влиянием скрещивания в близких степенях родства и устраняется одомашнением. – Законы, определяющие бесплодие гибридов. – Бесплодие не есть особый дар, но связано с другими различиями и оно накоплялось путем естественного отбора. – Причины бесплодия первых скрещиваний и гибридов. – Параллелизм между результатами изменения жизненных условий и скрещивания. – Диморфизм и триморфизм. – Плодовитость скрещивающихся разновидностей и их помесей не является всеобщей. – Сравнение гибридов и помесей независимо от их плодовитости. – Краткий обзор

Большинство натуралистов держится того мнения, что виды при скрещивании наделены бесплодием специально для того, чтобы предотвратить их смешение. Это мнение, конечно, представляется с первого взгляда очень правдоподобным, так как виды, живущие вместе, едва ли могли бы оставаться раздельными, если бы они были способны к свободному скрещиванию. Этот вопрос важен для нас во многих отношениях, в особенности же потому, что бесплодие видов, подвергающихся первому скрещиванию, и происходящих от них гибридных потомков не может быть приобретено, как я это покажу, путем сохранения последовательных, благоприятных степеней бесплодия. Оно – привходящий результат различий в воспроизводительной системе родительских видов.

При обсуждении этого вопроса обыкновенно смешивались две категории фактов, которые по существу весьма различны между собой, а именно – бесплодие видов при первом скрещивании и бесплодие происшедших от них гибридов.

У чистых видов воспроизводительные органы, конечно, находятся в совершенном состоянии, и, однако, при скрещивании эти виды производят или мало потомства, или совсем не производят его. У гибридов, с другой стороны, воспроизводительные органы неспособны выполнять свою функцию, как это можно ясно видеть по состоянию мужского элемента как у растений, так и у животных, хотя самые органы вполне совершенны по строению, насколько об этом позволяет судить микроскоп. В первом случае два половых элемента, из которых образуется будущий зародыш, вполне совершенны; во втором случае они или совсем неразвиты, или развиты не вполне. Это различие важно, когда приходится рассматривать причину бесплодия, общую обоим этим случаям. Различие это, вероятно, было упущено из виду благодаря тому, что на бесплодие в обоих случаях смотрели как на специальное свойство, лежащее за пределами нашего разумения.

«Порядочная доля скептицизма полезна представителям науки, поскольку позволяет избежать большей потери времени»

Плодовитость разновидностей, т. е. форм, о которых мы знаем или предполагаем, что они произошли от общих родителей при их скрещивании, равно как и плодовитость происходящих от них помесей имеют такую же важность с точки зрения моей теории, как и бесплодие видов, потому что оно, по-видимому, устанавливает крупное и ясное различие между разновидностями и видами.

Степени бесплодия

Обратимся прежде всего к бесплодию при скрещивании как видов, так и происходящего от них гибридного потомства. Невозможно изучать различные мемуары и труды двух добросовестных и удивительных наблюдателей, Кельрейтера и Гертнера, которые почти всю свою жизнь посвятили этому вопросу, и не оказаться глубоко пораженным общераспространенностью некоторой степени бесплодия. Кельрейтер не допускает исключения из этого правила; но при этом он разрубает узел, потому что на основании десяти случаев, когда две формы, принимаемые большинством авторов за отдельные виды, оказались вполне плодовитыми, он, не колеблясь, признает их за разновидности. Гертнер также делает из этого всеобщее правило и оспаривает полную плодовитость в десяти случаях, указываемых Кельрейтером. Но в этих и во многих других случаях Гертнер вынужден тщательно сосчитывать семена, чтобы показать существование некоторой степени бесплодия. Он всегда сравнивает наибольшее число семян, которое приносят два вида при первом скрещивании, и наибольшее число, которое приносит их гибридное потомство, с средним числом семян, приносимых обоими видами в естественном состоянии. Но здесь является повод к серьезной ошибке: чтобы скрестить растение, его нужно подвергнуть кастрации и, что нередко еще более важно, его нужно изолировать, чтобы помешать перенесению на него насекомыми пыльцы с других растений. Почти все растения, над которыми производил свои опыты Гертнер, были посажены в горшки и содержались у него дома в комнате. Что эти манипуляции нередко отзываются вредно на плодовитости растения, не может быть сомнения; сам Гертнер приводит в своей таблице десятка два примеров растений, которые он кастрировал и искусственно оплодотворял их собственной пыльцой, и у половины из этих двадцати растений (не считая опытов с такими растениями, как Leguminosae (бобовые), манипулировать с которыми заведомо очень трудно) плодовитость оказалась несколько ослабленной. Кроме того, Гертнер неоднократно скрещивал некоторые формы, как, например, обыкновенный красный и голубой курослеп (Anagallis arvensis и coerulea), которые лучшими ботаниками признаются за разновидности, и нашел, что они совершенно бесплодны; ввиду этого мы вправе усомниться, действительно ли многие виды так бесплодны при скрещивании, как он думал.

Несомненно, с одной стороны, что бесплодие различных видов при скрещивании столь различно по степени и представляет столь нечувствительные переходы, а с другой стороны, что на плодовитость чистых видов так легко оказывают влияние различные обстоятельства, что для всех практических целей весьма трудно сказать, где оканчивается полная плодовитость и начинается бесплодие. По моему мнению, нельзя требовать лучшего тому доказательства, чем тот факт, что два самые опытные наблюдателя, когда-либо жившие, а именно Кельрейтер и Гертнер, пришли к диаметрально противоположным заключениям относительно одних и тех же форм. Весьма поучительно также сравнить, – но за недостатком места я не могу здесь вдаваться в подробности, – доказательства, представленные нашими лучшими ботаниками по вопросу, могут ли некоторые сомнительные формы считаться видами или разновидностями, с доказательствами, которые заимствуются из фактов плодовитости и приводятся различными гибридизаторами, или же одним и тем же наблюдателем на основании опытов, производившихся в течение различных годов. Таким образом, можно показать, что ни бесплодие, ни плодовитость не представляют надежных признаков, по которым можно отличать виды от разновидностей. Доказательства, заимствуемые из этого источника, представляют такие же нечувствительные переходы и так же сомнительны, как и доказательства, основанные на других различиях конституции и строения.

Что касается бесплодия гибридов в последовательных поколениях, то хотя Гертнеру удалось вывести нескольких гибридов в течение шести, семи и в одном случае даже десяти поколений, тщательно охраняя их от скрещивания с чистыми родительскими формами, однако он положительно утверждает, что их плодовитость никогда не возрастает, но обыкновенно уменьшается сильно и внезапно. Относительно этого уменьшения плодовитости прежде всего можно заметить, что когда какое-либо уклонение в строении или конституции обще обоим родителям, оно часто передается потомству в усиленной степени, а между тем оба половые элемента у гибридных растений представляются уже несколько пострадавшими. Но я полагаю, что их плодовитость почти во всех этих случаях уменьшалась по независимой причине, а именно – вследствие того, что скрещивания производились между особями, состоящими в слишком близком родстве. Я произвел столько опытов и собрал столько фактов, показывающих, с одной стороны, что случайное скрещивание с другой особью или другой разновидностью увеличивает силу и плодовитость потомства и, с другой стороны, что скрещивание слишком близких родственников уменьшает их силу и плодовитость, что я не могу сомневаться в правильности этого вывода. Гибриды редко выводятся экспериментаторами в больших количествах, а так как родительские виды или другие родственные гибриды обыкновенно растут в том же саду, то должно тщательно ограждать их от посещения насекомыми в периоды цветения; поэтому гибриды, если их предоставить самим себе, обыкновенно будут оплодотворяться в каждом поколении пыльцой с того же цветка, а это, вероятно, может вредно отозваться на их плодовитости, уже ослабленной их гибридным происхождением. В этом убеждении меня укрепляет замечательное указание, которое неоднократно делал Гертнер, а именно, что если искусственно оплодотворить гибриды, даже наименее плодовитые, пыльцой однородных с ними гибридов, то их плодовитость, несмотря на часто замечающиеся вредные последствия самой операции, иногда решительно возрастает и продолжает возрастать. А так как при искусственном оплодотворении пыльца столь же часто берется случайно (как это мне известно из моих собственных опытов) с пыльников другого цветка, как и с пыльников того цветка, который требуется оплодотворить, то при этом происходит скрещивание между двумя цветками, хотя, по всей вероятности, нередко с одного и того же растения. Сверх того, всякий раз, когда производились подобные сложные опыты, такой тщательный наблюдатель, как Гертнер, вероятно, кастрировал своих гибридов и тем обеспечивал в каждом поколении перекрестное оплодотворение при помощи пыльцы с другого цветка, принадлежащего тому же растению или иному растению, обладающему теми же гибридными свойствами. Итак, странный факт возрастания плодовитости в ряду последовательных поколений гибридов, оплодотворяемых искусственно, в противоположность гибридам, самопроизвольно самооплодотворяющимся, – этот факт, как мне кажется, может быть объяснен устранением скрещивания между особями, стоящими в очень близком родстве.

«Невежество всегда обладает большей самоуверенностью, чем знание, и только невежды могут с уверенностью утверждать, что науки никогда не будут в состоянии решить ту или иную проблему»

Обратимся теперь к результатам, полученным третьим весьма опытным гибридизатором, а именно преподобным У. Гербертом. Он утверждает, что некоторые гибриды вполне плодовиты – столь же плодовиты, как и чистые родительские виды, – с такой же настойчивостью, с какой Кельрейтер и Гертнер уверяют, что некоторая степень бесплодия видов при их скрещивании есть всеобщий закон природы. Он производил опыты над некоторыми из тех же растений, которые брал и Гертнер. Различие в результатах, я полагаю, может быть отчасти объяснено большим искусством Герберта как садовода, равно как и тем, что он имел в своем распоряжении теплицы. Из многих его важных показаний я приведу для примера только одно, а именно, что «каждая семяпочка в завязи Crinum capense, оплодотворенного пыльцой Crinum revolutum, произвела растение, чего я никогда не наблюдал в случае ее естественного оплодотворения». Таким образом, мы имеем здесь полную или даже более полную, чем обычно, плодовитость при первом скрещивании между двумя разными видами.

Этот случай с Crinum дает мне повод упомянуть о замечательном факте, а именно, что отдельные растения некоторых видов Lobelia, Verbascum и Passiflora легко оплодотворяются пыльцой других видов, но не пыльцой с того же растения, хотя эта последняя совершенно здорова, что можно доказать, оплодотворяя ею другие растения или виды. В роде Hippeastrum у Corydalis, как показал профессор Гильдебранд, у различных орхидных, как показали м-р Скотт и Фриц Мюллер, все особи обладают этой особенностью. Таким образом, у некоторых видов лишь уклоняющиеся от нормы особи, а у других видов все особи в действительности легче могут давать гибридное потомство, чем оплодотворяться пыльцой, взятой с той же самой особи! Приведем один пример: луковица Hippeastrum aulicum произвела четыре цветка; три из них были оплодотворены Гербертом их собственной пыльцой, а четвертый был впоследствии оплодотворен пыльцой сложного гибрида, происшедшего от трех различных видов; в результате оказалось, что «завязи трех первых цветков скоро перестали расти и через несколько дней совершенно погибли, между тем как коробочка, опыленная пыльцой гибрида, стала сильно расти, быстро созрела и принесла хорошие семена, которые хорошо проросли». М-р Герберт производил подобные опыты в течение нескольких лет и всегда с одинаковым результатом. Эти случаи показывают, от каких ничтожных и таинственных причин иногда зависит большая или меньшая плодовитость вида.

Практические опыты садоводов, хотя бы они и не были произведены с научной точностью, также заслуживают некоторого внимания. Известно, каким сложным скрещиваниям подвергались виды Pelargonium, Fuchsia, Calceolaria, Petunia, Rhododendron и пр., и, однако, многие из этих гибридов в изобилии приносят семена. Так, например, Герберт утверждает, что гибрид Calceolaria integrifolia и С. plantaginea – видов, как нельзя более несходных между собою по общему облику,– «размножается так же отлично, как будто бы это был естественный вид с чилийских гор». Я приложил немало старания, чтобы удостовериться в степени плодовитости гибридов, полученных от некоторых сложных скрещиваний рододендронов, и убедился, что многие из них вполне плодовиты. М-р Ч. Нобль, например, сообщил мне, что он разводит на дички для прививки гибрид между Rhod. ponticum и catawbiense и что этот гибрид «приносит семена в таком изобилии, как только можно себе представить». Если бы плодовитость гибридов при хорошем уходе постоянно убывала в каждом следующем поколении, как это думал Гертнер, то этот факт был бы хорошо известен владельцам питомников. Садоводы разводят одних и тех же гибридов целыми большими грядами, а ведь здесь только они и встречают надлежащую обстановку, потому что многие особи имеют возможность с помощью насекомых свободно скрещиваться друг с другом и, таким образом, предотвращаются вредные влияния скрещивания в близких степенях родства. Каждый может легко убедиться в действительности помощи, оказываемой насекомыми, – наблюдая цветки самых бесплодных сортов гибридных рододендронов, совсем не образующие пыльцы, он в изобилии найдет на их рыльцах пыльцу, перенесенную с других цветков.

Что касается животных, то над ними было произведено гораздо меньше тщательных опытов, чем над растениями. Если можно полагаться на наши систематические подразделения, т. е. если роды животных так же отличны друг от друга, как и роды растений, то мы можем сделать заключение, что животные, далее отстоящие друг от друга на лестнице природы, могут легче скрещиваться между собой, чем растения, столь же далекие по отношению друг к другу; но самые гибриды, как мне кажется, более бесплодны. Однако не следует забывать, что с животными было произведено мало опытов в надлежащих условиях, так как лишь немногие животные свободно плодятся в неволе; так, например, канарейка была скрещена с девятью различными видами вьюрковых, но так как ни один из них не плодится свободно в неволе, то мы не можем ожидать, чтобы первые скрещивания между ними и канарейкой или происшедшие отсюда гибриды были вполне плодовиты. Далее, что касается плодовитости в последовательных поколениях наиболее плодовитых животных гибридов, то я не знаю ни одного примера, когда два семейства одного и того же гибрида были бы одновременно выведены от различных родителей, чтобы предотвратить вредные последствия скрещивания в близких степенях родства. Напротив, в каждом последующем поколении скрещивались обыкновенно братья с сестрами наперекор предостережению, которое постоянно повторяется всеми животноводами. А в таком случае совсем не удивительно, что присущее гибридам бесплодие все возрастало.

«Ни бесплодие, ни плодовитость не представляют надежных признаков, по которым можно отличать виды от разновидностей»

Хотя мне неизвестно почти ни одного вполне удостоверенного случая полной плодовитости животных гибридов, однако я имею основание думать, что гибриды от Cervulus vaginalis и Reevesii, равно как и от Phasianus colchicus и P. torquatus, вполне плодовиты. Г-н Катрфаж указывает, что гибриды двух шелкопрядов (Bombyx cynthia и aniridia) оказались в Париже плодовитыми inter se (между собой). В течение восьми поколений. Недавно утверждали, что два столь различные вида, как заяц и кролик, если их удается заставить плодиться, производят потомство, которое в высшей степени плодовито при скрещивании с одним из родительских видов. Гибриды от обыкновенного и китайского гуся (A. cygnoides) – видов, настолько различных, что их обыкновенно относят к различным родам, – нередко давали в Англии потомство с обоими чистыми родительскими видами, а один раз даже inter se (между собой). Последнего удалось достигнуть м-ру Эйтону, который вывел двух гибридов от одних и тех же родителей, но от разных выводков; а от этих двух птиц он вывел не менее восьми гибридов (внуков чистых гусей) из одного гнезда.

Впрочем, в Индии эти выведенные путем скрещивания гуси должны быть гораздо более плодовиты, потому что, как меня уверяют такие высококомпетентные судьи, как м-р Блит и капитан Хэттон, в различных областях этой страны разводятся целые стада таких гусей, полученных путем скрещивания; а так как они разводятся ради выгоды даже там, где не встречается ни того, ни другого чистого родительского вида, то они должны быть, конечно, весьма или вполне плодовиты.

У наших домашних животных различные породы при взаимном скрещивании вполне плодовиты, а между тем во многих случаях они произошли от двух или более диких видов. Из этого факта мы должны заключить, что либо первоначальные родительские виды с самого начала производили вполне плодовитых гибридов, либо гибриды, впоследствии выведенные в условиях одомашнения, сделались совершенно плодовитыми. Эта последняя альтернатива, впервые предложенная Палласом, представляется гораздо более вероятной и, действительно, едва ли может возбуждать какие-либо сомнения. Так, например, почти несомненно, что наши собаки произошли от нескольких диких предков, и, однако, за исключением, быть может, некоторых туземных домашних собак Южной Америки, все они вполне плодовиты между собой; однако по аналогии я склонен сильно сомневаться в том, чтобы первоначальные различные виды могли с самого начала свободно спариваться и давать вполне плодовитых гибридов. Точно так же я недавно мог вполне убедиться, что потомство, полученное путем скрещивания индийской горбатой и обыкновенной породы рогатого скота, вполне плодовито inter se (между собой), а основываясь на наблюдениях Рютимейера над важными остеологическими различиями этих форм, равно как и на наблюдениях м-ра Блита над особенностями их привычек, голоса, конституции и пр., эти две формы должно рассматривать как хорошие самостоятельные виды. То же самое можно заметить и относительно двух главных пород свиней. Следовательно, мы должны либо отказаться от веры во всеобщее бесплодие видов при скрещивании, либо смотреть на бесплодие у животных не как на признак неизгладимый, а как на такой, который может быть устранен путем одомашнения.

Наконец, принимая во внимание все установленные факты по скрещиванию растений и животных, можно заключить, что некоторая степень бесплодия, как при первом скрещивании, так и у гибридов, является весьма распространенной, но при теперешнем состоянии наших знаний ее нельзя считать абсолютно всеобщей.