Текст книги "Происхождение видов"

Признаки видовые более изменчивы, чем признаки родовые

Принцип, который был предметом нашего обсуждения в предшествующем разделе, может быть применен и к предмету настоящего раздела. Общеизвестно, что видовые признаки более изменчивы, чем родовые. Поясним это на простом примере: если бы в большом роде растений некоторые виды имели синие цветы, а другие – красные, то цвет был бы только видовым признаком, и никого не удивило бы, если бы один из синих видов превратился бы в красный, или наоборот; но если бы все цветы были синие, то цвет был бы родовой признак, и его изменение представлялось бы уже явлением более необыкновенным. Я выбрал такой пример, к которому неприменимо объяснение, обыкновенно в таких случаях предлагаемое большинством натуралистов, а именно, что видовые признаки более изменчивы, чем родовые, потому что они относятся к частям, менее существенным в физиологическом отношении, чем те, на основании которых обычно устанавливаются роды. Я полагаю, что это объяснение отчасти верно, хотя не в прямом смысле; к этому я вернусь в главе, посвященной классификации. Было бы излишне приводить факты в подтверждение того, что обыкновенные видовые признаки более изменчивы, чем родовые, но по отношению к признакам существенным я неоднократно замечал в естественно-исторических исследованиях следующее: если автор с изумлением замечает, что какой-либо существенный орган или часть, которые обычно весьма постоянны у большой группы видов, резко отличаются у близко родственных видов, то нередко этот орган или эта часть оказывается изменчивой у различных особей этого вида. А этот факт доказывает, что признак, имеющий обыкновенно значение родового, в тех случаях, когда он опускается в своем значении и приобретает лишь значение видового признака, нередко становится изменчивым, не изменяя при этом своей физиологической роли. Нечто подобное оказывается применимым и к уродствам; по крайней мере Из. Жоффруа Сент-Илер, по-видимому, не сомневается в том, что чем более нормальный орган различается у видов одной группы, тем более он подвержен аномалиям у отдельных особей.

Как объяснить на основании обычного воззрения на виды как результат независимых творческих актов, почему определенная часть строения, отличающаяся от той же части других независимо сотворенных видов этого рода, более изменчива, чем другие части, близко сходные у различных видов? Я не вижу возможности дать какое бы то ни было объяснение. Но с той точки зрения, что виды – только более резко выраженные и более постоянные разновидности, мы часто вправе ожидать, что у них продолжают еще изменяться части их организации, которые уже начали изменяться в сравнительно недавний период и таким образом приобрели свои отличия. Можно изложить этот случай еще и так: признаки, по которым все виды одного рода между собою сходны и по которым эти виды отличаются от соседних родов, называются родовыми; признаки эти, вероятно, унаследованы от общего предка, так как только в очень редких случаях различные виды, приспособленные к более или менее различному образу жизни, могли быть изменены естественным отбором совершенно одинаковым образом; и так как эти так называемые родовые признаки были унаследованы еще до того периода, когда несколько видов впервые ответвились от своего общего предка и впоследствии совсем не изменялись или стали изменяться в какой-либо или хотя бы только в незначительной степени, то и невероятно, чтобы они стали изменяться в настоящее время. С другой стороны, признаки, которыми виды отличаются от других видов того же рода, называются видовыми; и так как эти видовые признаки развились уже после того периода, когда виды ответвились от своего общего предка, то вероятно, что они часто и теперь еще до некоторой степени изменчивы, – во всяком случае, более изменчивы, чем те части организации, которые за очень длинный период остались постоянными.

Вторичные половые признаки изменчивы

Я полагаю, что натуралисты позволят мне не вдаваться в подробности и согласятся с тем, что вторичные половые признаки в значительной мере изменчивы. Я полагаю также, они согласятся и с тем, что виды одной группы более различаются между собой своими вторичными половыми признаками, чем другими чертами своей организации: сравните, например, степень различия между самцами куриных птиц, у которых вторичные половые признаки так сильно развиты, со степенью различия между самками. Причина первоначальной изменчивости этих признаков неясна, но мы можем объяснить себе, почему они не сделались такими постоянными и однородными, как другие признаки, так как они накопляются действием полового отбора, который действует не так строго, как отбор естественный, – он не обязательно влечет за собой смерть, а только ограничивает потомство менее предпочитаемого самца. Какова бы ни была причина изменчивости вторичных половых признаков, но так как они крайне изменчивы, то половому отбору предоставлен широкий простор для действия, и он мог вследствие этого сообщить видам данной группы более значительную степень различия в этом отношении, чем в других.

Замечателен тот факт, что вторичные различия между двумя полами одного вида касаются обыкновенно тех частей организации, которыми различаются между собою и виды того же рода. В подтверждение этого факта я приведу первые попавшиеся два примера, которые у меня имеются, и так как различия, обнаруживающиеся в этих случаях, весьма необыкновенного характера, отношение едва ли может быть случайным. Одинаковое число суставов в лапке – признак, общий для очень больших групп жуков, но у Engidae, как заметил Вествуд, число их сильно колеблется, и в то же время оно различно и у самцов, и у самок того же вида. Точно так же у роющих перепончатокрылых жилкование крыльев – признак крайне важный, так как он является общим для больших групп; но у некоторых родов жилкование различно у различных видов, а равно и у двух полов тех же видов. Сэр Дж. Леббок недавно заметил, что некоторые мелкие ракообразные представляют прекрасный пример этого закона. «У Pontella, например, половыми признаками являются главным образом передние усики и пятая пара ног; видовые различия также главным образом ограничиваются этими органами». Это отношение вполне ясно с точки зрения моей теории: для меня все виды одного рода так же несомненно происходят от одного общего предка, как и два пола одного и того же вида. Отсюда, если какая-нибудь часть организации общего предка или его ближайших потомков стала изменчивой, ее изменения, весьма вероятно, были подхвачены естественным и половым отбором для приспособления различных видов к соответственным местам в экономии природы, или обоих полов одного вида друг к другу, или, наконец, самцов к борьбе друг с другом за обладание самками.

Итак, я прихожу к следующему заключению: большая изменчивость видовых признаков, т. е. тех, которыми один вид отличается от другого, по сравнению с признаками родовыми, т. е. теми, которые общи всем видам одного рода; часто проявляющаяся крайняя изменчивость какой-нибудь части, необычайно развитой у какого-либо вида, по сравнению с той же частью у других видов того же рода, и слабая степень изменчивости какой-либо части, хотя бы и необычайно развитой, но общей для целой группы видов; большая изменчивость вторичных половых признаков и их значительное различие у близко родственных видов; наконец, то, что вторичные половые и обычные видовые различия проявляются обыкновенно в тех же частях организации, – все это принципы, находящиеся в тесной взаимной связи. Все они зависят главным образом от того, что виды одной группы происходят от одного общего предка, от которого они унаследовали много общих особенностей, – от того, что части, недавно и глубоко изменившиеся, вероятно, будут и продолжать изменяться более, чем части, давно унаследованные и неизменявшиеся, – от того, что в зависимости от истекшего промежутка времени естественный отбор успеет в большей или меньшей степени пересилить тенденцию к реверсии или дальнейшей изменчивости, – от того, что половой отбор действует не так строго, как отбор обыкновенный, и, наконец, от того, что изменения одних и тех же частей, накопленные действием естественного и полового отбора, были приспособлены и к второстепенным половым, и к обычным потребностям организмов.

Различные виды обнаруживают аналогичные изменения, вследствие чего разновидность какого-либо вида нередко приобретает признак, свойственный родственному виду, или возвращается к некоторым признакам более раннего предка

Эти положения станут для нас более понятными, если мы применим их к нашим домашним расам. Самые различные породы голубей в странах, далеко одна от другой отстоящих, образуют подпороды с взъерошенными перьями на голове и с перьями на ногах – признаками, несвойственными первоначальному скалистому голубю; это, следовательно, аналогичные изменения у двух или большего числа пород. Часто встречающиеся четырнадцать или даже шестнадцать хвостовых перьев у дутыша можно рассматривать как изменение, соответствующее нормальной форме другой породы – трубастого голубя. Я полагаю, никто не станет отрицать, что все подобные аналогичные изменения обязаны своим происхождением унаследованной различными породами голубей от общего предка одинаковой конституции и наклонности к изменению при воздействии одинаковых, нам неизвестных влияний. В растительном царстве есть случай аналогичного изменения в виде утолщенных стеблей, обыкновенно называемых корнями, у шведского турнепса и у Ruta baga – растения, которые некоторыми ботаниками считаются культурными разновидностями одного общего предка; но если это предположение неверно, то мы будем и здесь иметь случай аналогичного изменения у двух так называемых различных видов; а к ним можно присоединить и третий, именно обыкновенную репу. Согласно обычному воззрению на виды как на результат отдельных актов творения, мы должны принять, что сходство этих трех растений, выражающееся в утолщении их стеблей, является результатом не vera causa (истинной причины), а именно – их общего происхождения и проистекающей отсюда наклонности изменяться одинаковым образом, а трех отдельных, хотя очень близких один к другому, актов творения. Много подобных случаев аналогичных изменений наблюдал Нодэн в обширном семействе тыквенных и различные авторы – у наших злаков. Подобные же случаи встречаются и у насекомых в естественном состоянии; недавно они были с большим искусством рассмотрены м-ром Уолшем, сгруппировавшим эти явления под названием закона единообразной изменчивости (Equable Variability).

Однако у голубей мы встречаем и другой случай, именно – случайное проявление у всех пород шиферно-голубой окраски, с двумя черными полосами на крыльях, белым надхвостьем, полосой на конце хвоста, с наружными перьями, отороченными белым при их основании. Так как все эти признаки характерны для родоначального скалистого голубя, то, я полагаю, никто не будет сомневаться в том, что мы имеем здесь случай реверсии, а не нового и аналогичного изменения, возникающего у различных пород. Мы можем, я думаю, с уверенностью принять это заключение, так как мы видели, что эти цветные отметины особенно легко обнаруживаются при скрещивании потомков двух различных и различно окрашенных пород, а в этих случаях нет ничего во внешних жизненных условиях, что вызывало бы проявление вновь шиферно-голубой окраски и некоторых отметин, кроме простого акта скрещивания, влияющего на законы наследственности.

«Именно неуклонное накопление благоприятных различий между родителями и их потомками породило все наиболее существенные видоизменения организации, связанные с образом жизни каждого вида»

Без сомнения, весьма изумителен этот факт проявления признаков, исчезнувших за много, по всей вероятности, за сотни поколений. Но когда какую-нибудь породу скрещивают только один раз с другой породой, полученное потомство время от времени обнаруживает тенденцию возвращаться к признакам чужой породы через много поколений, – некоторые утверждают, до двенадцатого и даже до двадцатого поколения. После двенадцати поколений доля крови, по ходячему выражению, от одного предка будет только i на 2048, и тем не менее, по общераспространенному мнению, этот остаток чужой крови достаточен, чтобы сохранилась наклонность к реверсии. У породы, которая никогда не подвергалась скрещиванию, но у которой оба родителя утратили какой-нибудь из признаков своего предка, эта сильная ли или слабая тенденция воспроизводить утраченный признак может, как мы уже говорили ранее, сохраниться в неопределенном ряде поколений, хотя обыкновенно мы этого не наблюдаем. Когда какой-нибудь признак, исчезнувший у данной породы, появляется вновь после длинного ряда поколений, самой вероятной гипотезой является не то, что одна особь внезапно уродилась в предка, отделенного от нее несколькими сотнями поколений, а то, что в каждом последующем поколении данный признак таился в скрытом состоянии и только в силу неизвестных благоприятных условий наконец проявился. Так, у польского голубя (Barb), очень редко производящего сизые особи, весьма возможно, что в каждом поколении существует эта скрытая тенденция давать сизое оперение. Теоретически невероятность передачи такой тенденции через длинный ряд поколений не больше, чем подобная же передача совершенно бесполезных или рудиментарных органов. А простая наклонность образовывать рудиментарные органы, действительно, иногда так наследуется.

«Вы – величайший революционер в естествознании нашего века, или, вернее, всех веков» Г. Ч. Уотсон о Дарвине

Так как предполагается, что все виды одного рода произошли от одного общего предка, то можно ожидать, что они будут иногда изменяться аналогичным образом, так что разновидности двух или большего числа видов будут походить одна на другую, или разновидность одного вида будет походить по некоторым своим признакам на другой вид, который сам, согласно нашему взгляду, только более резко выраженная и постоянная разновидность. Но признаки, происходящие исключительно в силу аналогичных изменений, будут, по всей вероятности, несущественного свойства, потому что сохранение всех функционально важных признаков будет определяться естественным отбором в соответствии с различным образом жизни видов. Далее, можно ожидать, что виды одного рода будут порою обнаруживать возврат к давно утраченным признакам. Но так как нам неизвестны общие предки наших естественных групп, то мы не в состоянии различить признаков аналогичных от признаков реверсионных. Если бы, например, мы не знали, что родоначальник наших голубей, скалистый голубь, не имел ни оперенных ног, ни хохлатой головы, мы не могли бы сказать, представляют ли эти признаки у наших домашних пород признаки только аналогичные или реверсионные; но мы, пожалуй, признали бы сизую окраску за случай реверсии, так как значительное число отметин, связанных с этой окраской, делает мало вероятным, чтобы они появились все вместе в силу простой вариации. Еще более привел бы нас к этому заключению тот факт, что сизая окраска и различные отметины столь часто появляются при скрещивании пород с самой разнообразной окраской. Отсюда, хотя в естественных условиях обыкновенно остается под сомнением, какие случаи представляют возврат к прежде существовавшим признакам, а какие являются новыми, но аналогичными изменениями, тем не менее, на основании нашей теории, мы должны иногда обнаруживать, что изменяющийся потомок какого-нибудь вида будет иметь признаки, уже имеющиеся у других членов той же группы. И это действительно так.

Отличать изменчивые виды бывает трудно в значительной степени потому, что разновидности, так сказать, подражают другим видам того же рода. Можно было бы привести длинный список форм, промежуточных между другими двумя формами, которые лишь с сомнением можно признать за виды; а это доказывает, – если только не признать все эти близкие между собой формы за независимо созданные виды, – что, изменяясь, они приобретали некоторые признаки, сходные с признаками других форм. Лучшим доказательством аналогичных изменений служат части или органы, обычно отличающиеся постоянством своих признаков, но порою изменяющиеся таким образом, что в известной степени начинают походить на соответственную часть или орган родственного вида. Я собрал длинный список таких случаев; но здесь, как и ранее, я нахожусь в очень невыгодных условиях, не будучи в состоянии его привести. Могу только повторить, что такие случаи действительно существуют и представляются мне весьма замечательными.

Я приведу, однако, один любопытный и сложный случай не потому, чтобы он касался важного признака, а потому, что он встречается у нескольких видов одного рода, отчасти в условиях одомашнения, отчасти в естественных условиях. Это почти наверное случай реверсии. У осла иногда попадаются весьма ясные поперечные полосы на ногах, подобные полосам на ногах зебры; утверждают, что они всего яснее видны у осленка, и по наведенным мною справкам я полагаю, что это верно. Полоса на плече иногда двойная и сильно колеблется как по длине, так и по форме. Известен случай белого осла, но не альбиноса, у которого не было ни плечевой, ни спинной полосы, а у ослов темной масти эти полосы иногда очень неявственны или совсем отсутствуют. У Палласова кулана, говорят, видали двойную плечевую полосу. М-р Блит видел экземпляр hemionus (джигетай) с ясной плечевой полосой, хотя собственно ее у джигетая не бывает, а полковник Пуль сообщил мне, что жеребята этого вида обыкновенно имеют полосатые ноги и неясную плечевую полосу. Квагга, испещренная полосами на туловище, совершенно подобно зебре, не имеет полос на ногах, но д-р Грей изобразил один экземпляр с ясными, напоминающими зебру, полосами на задней части.

Что касается лошади, то я собрал в Англии факты касательно спинной полосы у лошадей самых разнообразных пород и всех мастей; поперечные полосы на ногах не редкость у соловых, у мышасто-соловых и в одном случае замечены у караковой; неясную плечевую полосу можно иногда наблюдать у соловых, и я видел однажды следы ее у гнедой лошади. Мой сын тщательно осмотрел и срисовал для меня одну соловую бельгийскую ломовую лошадь с двойной полосой на каждом плече и полосами на ногах; я сам видел солового девонширского пони, а другой маленький соловый уэльский пони был тщательно описан мне, – оба имели по три параллельные полосы на каждом плече.

В северо-западной Индии каттиварская порода лошадей столь обычно оказывается полосатой, что, как сообщил мне полковник Пуль, изучавший эту породу по поручению индийского правительства, лошадь без этих полос не считается чистокровной. На спине всегда имеется полоса, ноги обычно полосатые, а плечевые полосы, в числе двух, а иногда и трех, также нередки; сверх того, иногда имеются полосы и на щеках. Полосы всего явственнее у жеребенка, а у старых лошадей иногда совершенно исчезают. Полковник Пуль заметил, что новорожденные каттиварские жеребята, как серые, так и гнедые, полосаты. Я имею повод предполагать, на основании сведений, сообщенных мне м-ром У. У. Эдвардсом, что у английской скаковой лошади спинная полоса более обычна у жеребенка, чем у взрослого животного. Я сам недавно получил жеребенка от гнедой кобылы (происшедшей от туркменского жеребца и фламандской кобылы) и гнедого английского скакового жеребца; когда этому жеребенку было около недели, он имел на задней части туловища и на лбу многочисленные, очень узкие, темные полосы, как у зебры, и обнаруживал слабую полосатость ног; но вскоре эти полосы совершенно исчезли. Не вдаваясь в дальнейшие подробности, скажу только, что я собрал данные относительно полос на плечах и на ногах у самых разнообразных пород лошадей из разных стран – от Британии до Восточного Китая и от Норвегии на севере до Малайского архипелага на юге. Во всех странах полосы встречаются всего чаще у соловых и мышасто-соловых лошадей; под названием соловых подразумевается довольно широкий простор мастей от бурого и вороного и до кремового цвета.

Я очень хорошо знаю, что полковник Гамильтон Смит, писавший по этому вопросу, полагает, что различные породы лошадей произошли от нескольких родоначальных видов, один из которых, соловый, был полосат, и что описанные выше особенности являются следствием древних скрещиваний с этой соловой породой. Но это воззрение может быть смело отвергнуто, так как в высшей степени невероятно, чтобы тяжелая бельгийская ломовая, уэльский пони, норвежская лошадь, поджарая каттиварская порода и т. д., обитающие в весьма далеко отстоящих друг от друга частях света, все были скрещены с одной предполагаемой родоначальной породой.

Обратимся теперь к результатам скрещивания различных видов лошадиного рода. Роллэн утверждает, что обыкновенный мул – помесь осла и лошади – особенно часто обнаруживает полосы на ногах; по м-ру Госсу, в некоторых частях Соединенных Штатов около девяти мулов из десяти имеют полосатые ноги. Я видел однажды мула, у которого были такие полосатые ноги, что его можно было бы принять за помесь с зеброй, а м-р У. Ч. Мартин в своем превосходном сочинении о лошади приводит изображение подобного мула. На четырех раскрашенных рисунках гибридов между ослом и зеброй, которые я видел, ноги были гораздо более отчетливо полосаты, чем остальные части тела, а у одного из них была двойная плечевая полоса. Знаменитый гибрид лорда Мортона от караковой кобылы и жеребца квагги, и даже чистокровный жеребенок, полученный впоследствии от той же кобылы и черного арабского жеребца, обладали гораздо более резкими полосами на ногах, чем даже чистокровная квагга. Наконец, и это также крайне замечательный случай, доктор Грей приводит изображение гибрида между ослом и джигетаем (а он сообщает мне, что ему известен и второй такой же случай); и несмотря на то что осел только иногда имеет полосы на ногах, а джигетай их никогда не имеет, и даже не имеет плечевой полосы, у этого гибрида все четыре ноги были полосатые, а на плечах он имел три короткие полосы, как у соловых девонширских и у уэльских пони, и даже имел несколько нащечных полос, подобно зебре. В отношении этого последнего факта я был так убежден в том, что даже цветная полоска не может быть результатом того, что обычно называют случаем, что исключительно из-за наличия нащечных полос у этого гибрида осла и джигетая я запросил полковника Пуля, не встречаются ли они и у каттиварской породы лошадей, отличающейся своею полосатостью, и получил, как мы уже видели, положительный ответ.

«Совершенный продукт творчества природы, как и творчества человека, является не первичным неразложимым явлением, а результатом двух более элементарных процессов – колоссальной производительности и неумолимой критики» К. А. Тимирязев

Что же скажем мы об этих различных фактах? Мы видим, что у нескольких самостоятельных видов рода лошадей ноги путем простой изменчивости становятся полосатыми, как у зебры, или же на плечах появляются полосы, как у осла. У лошади мы видим эту наклонность особенно сильно выраженной, когда масть ее приближается к соловой – той именно, которая ближе подходит к обычной масти других видов этого рода. Появление полос не сопровождается каким-либо изменением в форме или каким-либо другим новым признаком. Эта наклонность к проявлению полосатости особенно сильно обнаруживается у гибридов, полученных путем скрещивания некоторых весьма резко различающихся видов. Припомним пример с различными породами голубей; они происходят от голубя (включая сюда два или три подвида, или географические породы) сизой окраски с определенными полосами и отметинами; и каждый раз, когда любая порода вследствие простой изменчивости приобретает сизую окраску, неизменно вместе с нею появляются и эти полосы и отметины, но без какого-либо другого изменения в форме или других признаках. Когда самые старые и устойчивые породы различной окраски скрещиваются, у помесей обнаруживается сильная наклонность к сизой окраске, полосам и отметинам. Я уже высказал мнение, что самой вероятной представляется гипотеза, объясняющая проявление очень древних признаков наличием у молоди каждого следующего друг за другом поколения наклонности к воспроизведению этих давно утраченных признаков – наклонности, которая по неизвестным причинам иногда оказывается преобладающей. И мы только что видели, что у некоторых видов рода лошадей полосы более отчетливы, т. е. проявляются более часто у молодых животных, чем у старых. Назовите видами породы голубей, из которых известное число сохранило свое постоянство в течение столетий, – и не представит ли этот случай полного параллелизма с тем, что мы видим у видов рода лошадей! Что касается меня, то я с уверенностью заглядываю в глубь прошлого, от которого нас отделяют тысячи тысяч поколений, и вижу там животное полосатое, как зебра, но в других отношениях, быть может, совершенно иначе построенное и оказавшееся общим предком нашей домашней лошади (безразлично, происходит ли она от одной или нескольких диких форм), осла, джигетая, квагги и зебры.

Но тот, кто верит, что каждый вид лошадей был создан независимо от остальных, будет, вероятно, утверждать, что каждый вид был создан с наклонностью изменяться как в естественных условиях, так и в условиях одомашнения в таком именно специальном направлении, что часто становился полосатым, подобно другим видам этого рода, и, далее, что каждый вид был создан с сильно выраженной наклонностью давать при скрещивании с видами, живущими в отдаленных одна от другой частях света, гибриды, напоминающие своей полосатостью не своих родителей, а другие виды того же рода. Допустить такой взгляд значило бы, как мне кажется, отказаться от действительной причины ради мнимой или по крайней мере неизвестной. Это значило бы, что творения Бога не больше, чем насмешка и обман; я мог бы почти с таким же успехом согласиться с невежественными древними космогонистами в том, что ископаемые раковины никогда не были живыми, но созданы в камне, в подражание моллюскам, живущим на морском берегу.