Текст книги "Происхождение видов"

О степени развития древних форм сравнительно с ныне живущими

Мы уже видели в четвертой главе, что степень дифференцировки и специализации частей организма, достигшего зрелости, является, как можно полагать, наилучшим показателем относительного совершенства или высоты его организации. Равным образом мы видели, что так как специализация частей дает организму преимущество, то естественный отбор стремится к тому, чтобы сделать организацию каждого существа более специализированной и совершенной и в этом смысле более высокой; наряду с этим естественный отбор может сохранить многие существа с простой и неусовершенствованной структурой, приспособленные к простым условиям жизни, и в некоторых случаях даже может понижать или упрощать организацию, что делает такие упрощенные существа лучше приспособленными к новым условиям их жизни. В других и более обыкновенных случаях новые виды становятся выше по организации, чем их предшественники, потому что в борьбе за жизнь они одерживают верх над прежними формами, с которыми им приходится конкурировать. Мы можем заключить отсюда, что, если бы при почти одинаковых климатических условиях эоценовым обитателям земного шара пришлось конкурировать с современными обитателями, последние одолели и истребили бы первых, подобно тому как эоценовые – вторичных и вторичные – палеозойских. Так что и в силу этого основного критерия в борьбе за жизнь, которым является победа, а также в силу критерия специализации органов новые формы должны быть, согласно с теорией естественного отбора, выше древних. Так ли это на самом деле? Огромное большинство палеонтологов ответило бы на это утвердительно, и кажется, что этот ответ нужно признать за истину, хотя и трудно ее доказать.

Нельзя считать за серьезное возражение против этого вывода то обстоятельство, что некоторые плеченогие остались мало измененными со времени крайне отдаленной геологической эпохи и что некоторые наземные и пресноводные моллюски остались почти теми же самыми с того времени, когда, насколько мы знаем, они впервые появились. Не представляет непреодолимого затруднения и то, что Foraminifera, по уверению д-ра Карпентера, не прогрессировали в своей организации даже со времени лаврентьевской эпохи, потому что некоторые организмы должны были остаться приспособленными к простым условиям жизни, а какие же организмы могут быть лучше к ним приспособлены, чем эти низкоорганизованные Protozoa? Возражения, подобные вышеуказанным, были бы роковыми для моей теории, если бы прогресс в организации предполагался ею как необходимое условие. Равным образом они были бы роковыми, если бы можно было доказать, что, например, вышеназванные Foraminifera впервые появились в лаврентьевскую эпоху или вышеупомянутые плеченогие – в кембрийскую эпоху, потому что тогда не было бы достаточно времени для достижения этими организмами той степени развития, какой они достигли в эти эпохи. Но раз они достигли данной степени развития, совсем нет необходимости, с точки зрения теории естественного отбора, чтобы они продолжали развиваться дальше, хотя они и должны в каждую следующую эпоху слегка изменяться, чтобы удерживать свои места при тех слабых изменениях, какие происходят в условиях их существования. Приведенные выше возражения тесно зависят от вопроса, знаем ли мы, действительно, насколько стар наш мир и в какие периоды различные формы жизни впервые появлялись; об этом можно еще много спорить.

Вопрос о том, подвинулась ли вперед организация в ее целом, во многих отношениях крайне запутан. Геологическая летопись, неполная в отношении всех периодов, не простирается до времен достаточно отдаленных, чтобы обнаружить с несомненной ясностью, что в продолжение известной нам истории мира организация значительно подвинулась вперед. Даже и в настоящее время, рассматривая представителей одного и того же класса, натуралисты не согласны между собой в том, какие формы следует считать высшими: так, одни считают селахий, или акул, высшими представителями рыб, потому что они некоторыми важными чертами своей организации приближаются к пресмыкающимся, другие считают высшими костистых рыб. Ганоидных рыб ставят между селахиями и костистыми; последние в настоящее время представляют группу, по числу форм значительно преобладающую, но раньше существовали одни только селахии и ганоидные, и в данном случае мы можем решить, прогрессировали или деградировали рыбы в своей организации, только согласно с тем, какой критерий высоты организации мы пожелаем избрать. Попытки сравнивать в отношении высоты организации представителей различных типов совершенно безнадежны; кто решит, кто выше, каракатица или пчела – это насекомое, которое великий фон Бэр считал «фактически выше организованным, чем рыба, хотя по другому типу»? В сложной борьбе за жизнь вполне вероятно, что ракообразные, не очень высоко организованные среди представителей своего класса, одолеют головоногих, высших представителей моллюсков; и такие ракообразные, хотя и не высоко развитые, должны быть поставлены весьма высоко в ряду беспозвоночных животных, если руководиться при их оценке самым решительным из всех испытаний – законом борьбы. Помимо этих присущих самому предмету трудностей в решении вопроса о том, какие формы наиболее прогрессировали в своей организации, мы не должны сравнивать одних только высших представителей какого-либо класса, существовавших в два каких-нибудь периода, хотя, несомненно, это – важный, и, может быть, самый важный элемент при подведении итогов, но мы должны сравнивать всех представителей, низших и высших, в двух данных периодах. В некоторую древнюю эпоху преобладали по численности высшие и низшие моллюски, именно головоногие и плеченогие; в настоящее время обе эти группы сильно сократились, между тем как другие, промежуточные по организации, значительно умножились; вследствие этого некоторые натуралисты держатся того мнения, что моллюски достигали прежде более высокого развития, чем ныне; но и в пользу противоположного мнения можно привести еще более веский довод, а именно – сильное сокращение плеченогих и тот факт, что наши нынешние головоногие хотя и немногочисленны, но более высоко организованы, чем их древние представители. Мы должны также сравнивать относительное количество высших и низших классов за два какие-либо периода для всей земной поверхности; если, например, в настоящее время существуют пятьдесят тысяч различных форм позвоночных животных и если бы мы знали, что в некоторый прежний период существовало их только десять тысяч, мы могли бы смотреть на это увеличение числа форм в высшем классе, предполагающее большое сокращение числа низших форм, как на решительный прогресс в организации мира. Мы видим отсюда, как безнадежно трудно при таких крайне сложных условиях сравнивать с полной правильностью относительную высоту организации не вполне известных фаун последовательных периодов.

«Вымершие и древние животные сходны до известной степени с зародышами более поздних животных, принадлежащих к тем же классам»

Мы еще яснее оценим эту трудность, изучая некоторые ныне существующие фауны и флоры. Необыкновенная быстрота, с какой европейские организмы распространились в недавнее время в Новой Зеландии и захватили места, занятые раньше туземными формами, дает нам право думать, что, если бы все животные и растения Великобритании были водворены в Новой Зеландии, весьма многие британские формы со временем вполне натурализировались бы там и вытеснили бы многие туземные формы. С другой стороны, основываясь на том факте, что едва ли хоть один обитатель Южного полушария одичал где-нибудь в Европе, мы имеем полное основание сомневаться в том, чтобы новозеландские формы, будучи все водворены в Великобритании, могли в сколько-нибудь значительном числе захватить места, занятые ныне нашими отечественными растениями и животными. С этой точки зрения организмы, населяющие Великобританию, занимают более высокое место в ряду форм сравнительно с новозеландскими. И несмотря на это, самый сведущий естествоиспытатель, изучивший виды той и другой страны, не мог бы предвидеть такого результата.

«Чем древнее какая-нибудь форма, тем чаще она занимает положение, в некоторой степени промежуточное между группами, ныне самостоятельными, потому что она теснее связана и более сходна с общим предком групп, с тех пор далеко разошедшихся»

Агассис и некоторые другие компетентные судьи утверждают, что древние животные сходны до известной степени с зародышами современных животных того же самого класса и что геологическая последовательность вымерших форм почти параллельна с эмбриологическим развитием форм нынешних. Такой взгляд удивительно хорошо согласуется с нашей теорией. В одной из следующих глав я постараюсь показать, что взрослая форма отличается от своего зародыша, вследствие тех изменений, которые наступают не в самом раннем возрасте, а появляются уже в унаследованном виде в соответствующем возрасте. Этот процесс, хотя он и оставляет зародыш почти без изменений, постоянно накопляет в последовательных поколениях все большие и большие отличия по сравнению со взрослой формой. Таким образом, зародыш представляет собой как бы сохраняемый природный портрет прежнего и менее измененного состояния вида. Возможно, что это положение верно, но едва ли его можно будет когда-нибудь доказать. Если, например, мы видим, что древнейшие известные нам млекопитающие, пресмыкающиеся и рыбы безусловно принадлежат к современным классам этих животных, хотя некоторые из этих древних форм несколько менее отличаются друг от друга, чем нынешние типичные представители тех же самых групп, тщетно было бы искать животных с общими эмбриологическими чертами позвоночных, пока не открыты богатые ископаемыми слои много ниже самых нижних кембрийских слоев, но на это открытие мало надежды.

О последовательном появлении одних и тех же типов в пределах одних и тех же областей в течение позднейших третичных периодов

Уже много лет назад м-р Клифт показал, что ископаемые млекопитающие из австралийских пещер близко родственны с ныне живущими сумчатыми этого континента. В Южной Америке даже неподготовленный наблюдатель подмечает подобные же соотношения при виде найденных в разных местностях Ла-Платы кусков гигантского панциря, подобного панцирю броненосца, и профессор Оуэн поразительнейшим образом доказал, что большая часть ископаемых млекопитающих, погребенных там в таком изобилии, относится к южноамериканским типам. Эти соотношения обнаруживаются еще яснее в замечательной коллекции ископаемых костей, собранной г-ми Лундом и Клаузеном в пещерах Бразилии. Эти факты произвели на меня такое сильное впечатление, что в 1839 и 1845 годах я выступил горячим защитником этого «закона последовательности типов», «этого удивительного соотношения между отжившим и продолжающим жить на одном и том же континенте». Впоследствии профессор Оуэн распространил то же обобщение и на млекопитающих Старого Света. Тот же самый закон открывается и в данных этим автором реставрациях вымерших гигантских птиц Новой Зеландии. Мы видим его также и на птицах из бразильских пещер. М-р Вудвард показал, что этот закон применим и к морским моллюскам, но, благодаря широкому распространению большинства моллюсков, он не так ясно на них обнаруживается. Можно указать еще и другие случаи, например, соотношение между вымершими и ныне живущими пресноводными моллюсками Мадеры или между вымершими и ныне живущими полупресноводными моллюсками Арало-Каспийского моря.

Но что именно выражает собой этот замечательный закон последовательности одних и тех же типов в пределах одних и тех же областей? Нужно быть очень смелым, чтобы, сравнив нынешний климат Австралии и частей Южной Америки под той же широтой, решиться, с одной стороны, объяснять несходство в населении этих двух континентов различием физических условий, а, с другой стороны, сходством условий объяснять существование тех же самых типов на каждом континенте в позднейшие эпохи третичного периода. Нельзя также ссылаться на то, что существует непреложный закон, по которому сумчатые должны были главным образом или исключительно появляться в Австралии или что неполнозубые и другие американские типы должны были рождаться только в Южной Америке, потому что мы знаем, что Европа в древние времена была населена многочисленными сумчатыми, а в упомянутых выше сочинениях я показал, что в Америке закон распределения наземных млекопитающих прежде был иной, чем теперь. Северная Америка обнаруживала прежде сильное сходство с теперешними особенностями южной половины континента, и южная половина континента стояла прежде в более тесной, чем теперь, связи с северной половиной. Подобным же образом из открытий Фальконера и Котли мы знаем, что северная Индия по фауне млекопитающих стояла прежде в более тесной, чем теперь, связи с Африкой. Можно привести аналогичные факты и относительно распространения морских животных.

Теория родственного происхождения путем изменений сразу объясняет великий закон долго длящейся, но не безусловной последовательности одних и тех же типов в пределах одних и тех же областей, потому что обитатели каждой части света, конечно, будут стремиться оставить в той же области близко родственных, но до некоторой степени измененных потомков, в течение ближайшего следующего периода времени. Если обитатели одного континента прежде сильно отличались от обитателей другого, то и их измененные потомки продолжают отличаться почти так же и в той же степени. Но по истечении очень длинных промежутков времени и после больших географических изменений, допускающих в значительных размерах взаимное переселение, формы более слабые будут вытеснены господствующими формами и в результате не будет ничего неизменного в распределении организмов.

Может быть, кто-нибудь спросит в шутку, неужели я думаю, что мегатерий и другие родственные ему громадные чудовища, жившие прежде в Южной Америке, оставили после себя ленивца, броненосца и муравьеда как своих выродившихся потомков. Это ни на минуту не может быть допущено. Эти гигантские чудовища совершенно вымерли и не оставили потомства. Но в пещерах Бразилии было найдено много вымерших видов, близко сходных по величине и по всем другим признакам с видами, живущими еще и теперь в Южной Америке, и некоторые из этих ископаемых могли быть действительными предками ныне живущих видов. Не следует забывать, что, согласно с нашей теорией, все виды одного и того же рода суть потомки какого-нибудь одного вида; так что, если в какой-нибудь геологической формации найдено шесть родов, имеющих каждый по восьми видов, и в следующей за ней формации – шесть других близких или замещающих родов с тем же числом видов в каждом, мы можем заключить отсюда, что в общем только один вид каждого из более древних родов оставил измененных потомков, которые и образуют новые роды, заключающие в себе разные виды; другие же семь видов каждого древнего рода вымерли и не оставили потомства. Либо, и это наиболее обыкновенный случай, два или три вида только в двух или в трех из шести древних родов становятся родоначальниками новых родов, а другие виды этих родов и другие целые роды совершенно исчезают. В отрядах, которые клонятся к упадку и в которых замечается сокращение числа родов и видов, как у южноамериканских неполнозубых, еще меньшее число родов и видов оставляет измененных кровных потомков.

Краткий обзор предыдущей и настоящей глав

Я пытался показать, что геологическая летопись в высшей степени неполна; что только небольшая часть земного шара тщательно исследована геологами; что только некоторые классы организмов в изобилии сохранились в ископаемом состоянии; что число как экземпляров, так и видов, сохраняющихся в наших музеях, совершенно ничтожно по сравнению с числом поколений, сменявших друг друга даже в продолжение одной формации; что так как опускание является почти необходимым условием для накопления осадков, богатых разнообразными ископаемыми видами и достаточно мощных, чтобы противостоять будущему разрушению, то между нашими последовательными формациями должны были протекать большие промежутки времени; что вымирание должно было преобладать в периоды опускания, а изменения – в периоды поднятия, и что памятники последних периодов сохранились менее полно; что каждая отдельная формация не отлагалась непрерывно; что продолжительность каждой формации, вероятно, коротка сравнительно со средней продолжительностью видовых форм; что миграции играли важную роль в первом появлении новых форм в какой-нибудь области и формации; что широко распространены те виды, которые наиболее часто изменялись и наичаще давали начало новым видам; что разновидности первоначально были местными; и, наконец, что хотя каждый вид и должен был пройти через многочисленные переходные стадии, периоды, в продолжение которых каждый вид подвергался изменениям, многочисленные и продолжительные периоды, если измерять их годами, были, вероятно, непродолжительны по сравнению с теми периодами, в течение которых каждый вид оставался в неизменном состоянии. Эти причины, вместе взятые, в значительной мере объясняют, почему мы, хотя и находим многие переходные звенья, все-таки не находим тех бесчисленных разновидностей, которые связывали бы вместе незаметными постепенными переходами все вымершие и существующие формы. Следует также постоянно иметь в виду, что могущая нам встретиться переходная разновидность между двумя формами может быть сочтена за новый и самостоятельный вид, если только не удалось восстановить всю цепь переходов, потому что нельзя утверждать, будто у нас есть надежный критерий, по которому можно различать виды от разновидностей.

«Обитатели мира в каждый последовательный период его истории побеждали своих предшественников в борьбе за жизнь; в этом смысле они выше их и являются обыкновенно более специализированными в своей организации»

Кто не согласится признать неполноту геологической летописи, тот вправе отвергнуть и всю мою теорию, потому что он тщетно будет спрашивать, где те бесчисленные переходные звенья, которые должны были в прошедшие времена связывать близко сходные или замещающие виды, находимые в последовательных ярусах одной и той же большой формации. Он не поверит, что огромные промежутки времени должны были протекать между нашими последовательными формациями; он не обратит внимания на ту важную роль, какую играли миграции по отношению к формациям какой-нибудь одной великой области, например Европы; он может настойчиво указывать на видимое, хотя часто лишь обманчивое, внезапное появление целых групп видов. Он может спросить: где же остатки этих бесчисленных организмов, которые должны были существовать задолго до отложения кембрийской системы? Мы знаем теперь, что по крайней мере одно животное наверное тогда существовало; но я могу ответить на этот последний вопрос только тем предположением, что там, где теперь расстилаются наши океаны, они существовали в течение огромного периода времени и что там, где теперь находятся наши колеблющиеся континенты, они находились со времени начала кембрийской системы; но что задолго до этой эпохи мир представлял совершенно иную картину и что древнейшие континенты, сложенные из формаций более древних, чем все нам известные, сохранились теперь только в виде остатков в метаморфизованном состоянии или до сих пор еще погребены под океаном.

Оставляя в стороне эти затруднения, мы видим, что другие основные и руководящие факты палеонтологии удивительно согласуются с теорией родственного происхождения путем изменений через образование разновидностей и естественный отбор. Мы можем, таким образом, понять, почему новые виды возникают медленно и последовательно; почему виды различных классов не изменяются обязательно все вместе или одинаково быстро, или в одинаковой степени и, однако, с течением времени все до известной степени подвергаются изменению. Вымирание древних форм является почти неизбежным следствием возникновения новых форм. Мы можем понять, почему вид, раз исчезнувший, никогда не появляется вновь. Группы видов медленно увеличиваются в числе и существуют в течение неодинаковых периодов времени, потому что процесс изменения обязательно должен идти медленно и зависит от многих сложных условий. Господствующие виды, относящиеся к обширным и господствующим группам, имеют тенденцию оставить многих измененных потомков, которые образуют новые подгруппы и группы. Как скоро они образовались, виды менее сильных групп, как унаследовавшие от общего предка некоторое несовершенство организации, обнаруживают тенденцию вымирать все вместе и не оставить измененного потомства на лице земли. Но окончательное вымирание целой группы видов может идти иногда очень медленно, вследствие переживания немногих потомков, долго остающихся в защищенных и изолированных местностях. Раз какая-нибудь группа совершенно исчезла, она не появляется вновь, потому что цепь поколений прервана.

Мы можем понять, почему господствующие формы, распространенные широко и дающие наибольшее число разновидностей, имеют наклонность населить мир близкими к ним, но измененными потомками, и эти последние обыкновенно с успехом вытесняют группы, уступающие им в борьбе за существование. Вследствие этого после долгих промежутков времени органическое население земного шара и кажется изменившимся одновременно.

Мы можем понять, почему все формы жизни, древние и современные, все вместе распределяются в немногие большие классы. Мы можем понять, что чем древнее какая-нибудь форма, тем более, в силу постоянного стремления к расхождению признаков, она, вообще говоря, отличается от ныне живущей; почему древние и вымершие формы часто заполняют промежутки между ныне существующими формами, иногда связывая в одно целое две группы, считавшиеся раньше отдельными, но чаще только несколько больше сближая их между собой. Чем древнее какая-нибудь форма, тем чаще она занимает положение, в некоторой степени промежуточное между группами, ныне самостоятельными, потому что чем древнее форма, тем она теснее связана, а следовательно, и более сходна с общим предком групп, с тех пор далеко разошедшихся. Вымершие формы лишь в редких случаях занимают место прямо промежуточное между формами, ныне существующими, но они все-таки являются промежуточными, так как стоят на длинном и окольном пути, идущем через различные другие вымершие формы. Нам становится ясным, почему органические остатки из какой-нибудь промежуточной формации занимают и по своим признакам промежуточное место.

Обитатели мира в каждый последовательный период его истории побеждали своих предшественников в борьбе за жизнь; в этом смысле они выше своих предшественников и являются обыкновенно более специализированными в своей организации, и в этом заключается объяснение того общего мнения, разделяемого столь многими палеонтологами, что организация в целом развивалась прогрессивно. Вымершие и древние животные сходны до известной степени с зародышами более поздних животных, принадлежащих к тем же классам, и этот изумительный факт, с точки зрения нашей теории, получает простое объяснение. Последовательность одних и тех же типов организации в одних и тех же областях в позднейшие геологические периоды перестает быть загадочной и становится понятной на основании принципа наследственности.

Итак, если геологическая летопись настолько неполна, как многие думают, – а можно по крайней мере утверждать, что нельзя отстаивать ее полноту, – то главные возражения против теории естественного отбора в значительной степени ослабляются или исчезают. С другой стороны, все главные законы палеонтологии ясно, как мне кажется, свидетельствуют, что виды произошли путем обычного размножения, причем старые формы вытеснялись новыми и усовершенствованными формами жизни – этими продуктами Изменчивости и Переживания наилучше приспособленных.