Текст книги "Происхождение видов"

Подобный параллелизм применим и к другой сродной, но все же очень различной категории фактов. Существует старинное и почти всеобщее убеждение, основанное на значительном количестве свидетельств, которые я привел в другом месте, а именно, что слабые изменения в жизненных условиях оказывают благотворное влияние на все живые существа. Мы видим, что это проводится на практике всеми фермерами и садовниками, которые постоянно обмениваются семенами, клубнями и т. п., получая и пересылая их из местности с одной почвой и климатом в другую. Во время выздоровления животных весьма благоприятное действие оказывает почти всякая перемена в их образе жизни. Далее, как относительно растений, так и относительно животных существуют самые ясные доказательства того, что скрещивание между особями одного и того же вида, до известной степени отличающимися друг от друга, придает потомству силу и плодовитость и что, с другой стороны, постоянные, продолжающиеся в течение нескольких поколений скрещивания между близкими родственниками, если они содержатся в одних и тех же жизненных условиях, почти всегда ведут к уменьшению роста, к слабости или бесплодию.

Мне кажется поэтому, с одной стороны, что слабые изменения жизненных условий приносят пользу всем органическим существам, а с другой – что легкие скрещивания, т. е. скрещивания между самцами и самками одного и того же вида, которые были подвержены несколько различным условиям или слегка вариировали, придают силу и плодовитость потомству. Но, как мы видели, организмы, долго приучавшиеся к известным однообразным условиям, окружавшим их в естественном состоянии, если их подвергнуть, как это и бывает в неволе, значительным переменам в их жизненных условиях, весьма часто делаются более или менее бесплодными; и мы знаем, что скрещивание между двумя формами, которые приобрели крупные или видовые различия, производят гибридов, которые почти всегда до известной степени бесплодны. Я вполне убежден, что этот двойной параллелизм отнюдь не случайный или кажущийся. Тот, кто сможет объяснить, почему слон и множество других животных неспособны плодиться даже в частичной неволе у себя на родине, тот сможет объяснить первичную причину столь распространенного бесплодия гибридов. В то же время он сможет объяснить, каким образом случилось, что породы некоторых из наших домашних животных, которые часто подвергались новым и притом неоднообразным условиям, вполне между собой плодовиты, хотя они произошли от различных видов, которые, вероятно, были бы бесплодными, если бы их скрестить в первобытном состоянии. Приведенные выше два параллельные ряда фактов, по-видимому, соединены между собой некоторой общей, но неизвестной связью, которая имеет существенное отношение к жизненному началу; это начало, по определению м-ра Герберта Спенсера, состоит в том, что жизнь зависит от постоянного действия и противодействия или заключается в постоянном действии и противодействии различных сил, которые, как повсюду в природе, постоянно стремятся к равновесию; когда же это стремление слегка нарушается каким-либо изменением, то жизненные силы приобретают большую мощь.

Взаимный диморфизм и триморфизм

Мы обсудим здесь вкратце тот вопрос, который, как мы увидим, проливает некоторый свет на образование гибридов. Некоторые растения, принадлежащие к различным отрядам, представлены двумя формами, которые существуют почти в равных количествах и которые ничем не отличаются друг от друга, за исключением органов размножения, а именно: одна форма имеет длинный пестик при коротких тычинках, другая – короткий пестик и длинные тычинки; при этом у обеих пыльцевые зерна неодинаковой величины. У триморфных растений встречаются три формы, подобным же образом разнящиеся по длине своих пестиков и тычинок, по величине и окраске пыльцевых зерен и по некоторым другим признакам; так как у каждой из этих трех форм по две группы тычинок, то три формы обладают в общем шестью группами тычинок и тремя сортами пестиков. Эти органы настолько соразмерны по длине относительно друг друга, что половина тычинок у двух из этих форм находится на одном уровне с рыльцем третьей формы. Между тем я показал, – и это было подтверждено другими наблюдателями, – что для того, чтобы добиться полной плодовитости у этих растений, необходимо, чтобы рыльце одной формы опылялось пыльцой, взятой с тычинок другой формы, соответствующей вышины. Так что у диморфных видов два соединения полов, которые можно назвать законными, вполне плодовиты, и два, которые можно назвать незаконными, более или менее неплодовиты. У триморфных видов шесть соединений полов законны, или вполне плодовиты, и двенадцать незаконны, или более или менее бесплодны.

Бесплодие, наблюдающееся у различных диморфных и триморфных растений, когда они оплодотворяются незаконно, т. е. пыльцой, взятой с тычинок, не соответствующих по высоте пестику, весьма различно по степени, вплоть до абсолютного и полного бесплодия, – словом, совершенно так же, как при скрещивании различных видов. И как в этом последнем случае степень бесплодия зависит в весьма большой мере от более или менее благоприятных условий жизни, так же, по моим наблюдениям, обстоит дело и с этими незаконными соединениями. Хорошо известно, что если на рыльце какого-нибудь цветка попадет пыльца другого вида, а затем на то же рыльце будет перенесена, хотя бы по истечении значительного промежутка времени, собственная пыльца цветка, то она оказывает такое преобладающее влияние, что обыкновенно уничтожает действие посторонней пыльцы; то же самое можно сказать и о пыльце различных форм одного и того же вида, потому что законная пыльца сильно преобладает над незаконной, когда они попадают обе на одно и то же рыльце. Я убедился в этом, оплодотворяя различные цветки сперва незаконным способом и затем, спустя 24 часа, законным способом – пыльцой, взятой от своеобразно окрашенной разновидности, и все растения, выращенные из полученных таким образом семян, оказались окрашенными подобным же образом; это показывает, что законная пыльца, хотя она и была помещена 24 часа спустя, совершенно уничтожила или предотвратила действие прежде помещенной незаконной пыльцы. Далее, подобно тому как при взаимных скрещиваниях между двумя видами в некоторых случаях замечается значительная разница в результате, то же самое наблюдается и у триморфных растений; так, например, форма Lythrum salicaria со столбиками средней длины, оплодотворяясь с величайшей легкостью незаконным способом при помощи пыльцы с более длинных тычинок формы, имеющей короткий столбик, приносила много семян; между тем эта последняя форма не дала ни одного семени при оплодотворении пыльцой более длинных тычинок формы со столбиками средней длины.

«Некоторая степень бесплодия, как при первом скрещивании, так и у гибридов, является весьма распространенной, но ее нельзя считать абсолютно всеобщей»

Во всех этих отношениях, равно как и в других, которые можно было бы указать сверх того, формы одного и того же несомненного вида, соединяясь незаконным образом, ведут себя совершенно так же, как два различные вида при скрещивании. Это заставило меня тщательно наблюдать в продолжение четырех лет растения, выращенные из семян, полученных от различных незаконных соединений. Главный результат заключается в том, что эти, как их можно назвать, незаконнорожденные растения не вполне плодовиты. Возможно получить от диморфных видов незаконнорожденные растения как с длинными, так и с короткими столбиками и от триморфных – все три незаконнорожденные формы. Эти последние можно затем соединить обычным законным образом. Когда это делается, то нет видимой причины, почему бы им не принести столько же семян, сколько приносили их родители при законном оплодотворении. Но этого не случается. Они все неплодовиты в различных степенях, причем некоторые столь неизлечимо и совершенно бесплодны, что в продолжение четырех лет не дали ни одного семени и даже ни одной семенной коробочки. Бесплодие этих незаконнорожденных растений, когда они оплодотворяют друг друга законным способом, можно в строгом смысле сравнить с бесплодием гибридов при их скрещивании inter se (между собой). Если, с другой стороны, гибрид скрещивается с одним из двух чистых родительских видов, то бесплодие обычно значительно уменьшается; то же случается и тогда, когда незаконнорожденные растения оплодотворяются законнорожденными. Точно так же, как бесплодие гибридов не всегда идет рядом с трудностью первого скрещивания между двумя родительскими видами, так и бесплодие известных незаконнорожденных растений оказывалось необыкновенно большим, между тем как бесплодие союза, от которого они произошли, было совсем невелико. У гибридов, которые выращены из семян, взятых из одной коробочки, степень бесплодия врожденно изменчива; то же заметным образом проявляется и у незаконнорожденных растений. Наконец, многие гибриды цветут очень обильно и продолжительно, между тем как другие, более бесплодные, производят мало цветков и представляют собой хилых, жалких карликов; совершенно подобные же случаи встречаются и в незаконнорожденном потомстве различных диморфных и триморфных растений.

«На плодовитость чистых видов так легко оказывают влияние различные обстоятельства, что для всех практических целей весьма трудно сказать, где оканчивается полная плодовитость и начинается бесплодие»

Вообще существует теснейшее тождество по характеру и поведению между незаконнорожденными растениями и гибридами. Едва ли будет преувеличением, если мы скажем, что незаконнорожденные растения – это гибриды, полученные в пределах одного и того же вида вследствие неподходящего союза известных форм, тогда как обыкновенные гибриды происходят от неподходящего союза между так называемыми различными видами. Мы видели уже, что существует весьма близкое сходство во всех отношениях между первыми незаконными союзами и первыми скрещиваниями отдельных видов. Быть может, это вполне выяснится на следующем примере: предположим, что какой-нибудь ботаник нашел две резко выраженные разновидности (а такие встречаются) триморфной формы Lythrum salicaria с длинными пестиками и что он решил испытать посредством скрещивания, не представляют ли они самостоятельных видов. Он нашел бы, что при этом получается лишь около пятой доли нормального числа семян и что вообще эти два растения во всех указанных выше отношениях ведут себя как два самостоятельные вида. Но, чтобы окончательно выяснить этот вопрос, он вырастил бы растения из предполагаемых гибридных семян и нашел бы, что они жалкие карлики, вполне бесплодны и во всех других отношениях сходны с обыкновенными гибридами. Он мог бы тогда утверждать, что он действительно доказал, согласно общепринятому взгляду, что его две разновидности – такие же хорошие, самостоятельные виды, как всякий другой вид, но это было бы с его стороны абсолютной ошибкой.

Вышеприведенные факты относительно диморфных и триморфных растений очень важны, потому что, во-первых, они доказывают нам, что физиологический признак – уменьшенная плодовитость, как первых скрещиваний, так и гибридов – не может служить надежным критерием для различения видов; во-вторых, потому что мы можем заключить, что существует какая-то неизвестная связь между неплодовитостью незаконных союзов и неплодовитостью их незаконнорожденного потомства, и это приводит нас к распространению того же взгляда на первые скрещивания и на гибридов; в-третьих, потому что мы находим, – и это кажется мне особенно важным, – что могут существовать две или три формы одного и того же вида и ничем не отличаться друг от друга по своему строению или конституции и в отношении внешних условий, и все же быть бесплодными, если их соединять известным образом. В самом деле, мы должны помнить, что в данном случае к бесплодию ведет соединение двух половых элементов у особей одной и той же формы, например, двух особей с длинными столбиками, между тем как плодовитым оказывается соединение половых элементов, свойственных двум различным формам. Следовательно, этот пример с первого взгляда представляется вполне обратным тому, что происходит при обычных соединениях особей одного вида и при скрещивании между различными видами. Однако сомнительно, чтобы это было действительно так, но я не буду распространяться об этом темном вопросе.

Как бы то ни было, из рассмотрения диморфных и триморфных растений мы можем сделать тот вероятный вывод, что бесплодие различных видов при скрещивании и их гибридного потомства зависит исключительно от природы их половых элементов, а не от какого-нибудь различия в их строении или общей конституции. К такому же заключению приводит нас рассмотрение взаимных скрещиваний, при которых мужская особь одного вида не может быть соединена – или соединяется лишь с величайшим трудом – с женской особью другого вида, между тем как обратное скрещивание может быть достигнуто с величайшей легкостью. Такой превосходный наблюдатель, как Гертнер, также пришел к заключению, что виды при скрещивании бесплодны вследствие различий, ограничивающихся их воспроизводительной системой.

Плодовитость разновидностей при скрещивании и их помесного потомства не представляет собой всеобщего явления

Можно привести в качестве подавляющего довода в доказательство существования глубокого различия между видами и разновидностями то, что последние, как бы они ни отличались друг от друга по внешнему виду, скрещиваются между собой очень легко и дают вполне плодовитое потомство. За несколькими исключениями, которые сейчас будут указаны, я вполне допускаю, что таково общее правило. Но этот вопрос связан с затруднениями, потому что, обращаясь к разновидностям, происшедшим в природе, мы видим, что как только две формы, до тех пор считавшиеся разновидностями, оказываются хоть сколько-нибудь бесплодными при скрещивании, большинство натуралистов сейчас же начинает считать их за виды. Так, например, красный и синий курослепы, считавшиеся большинством ботаников за разновидности, в опытах Гертнера казались совершенно бесплодными при скрещивании, и потому он считает их за несомненные виды. Если мы будем аргументировать, оставаясь в этом замкнутом круге, то плодовитость всех разновидностей, возникающих в природе, конечно, должна быть допущена.

Если мы обратимся к разновидностям, возникшим в домашнем состоянии или считающимся за таковые, то и здесь мы не освобождаемся от некоторых сомнений. В самом деле, если нам сообщают, например, что некоторые южноамериканские туземные собаки неохотно скрещиваются с европейскими собаками, то само собой каждому приходит на ум объяснение, – и оно, вероятно, справедливо, – что они произошли от видов, первоначально различных. Тем не менее полная плодовитость столь многих домашних пород, сильно отличающихся друг от друга по внешнему виду, например различных пород голубей или сортов капусты, – факт очень замечательный, тем более если мы примем во внимание, как много есть видов, которые, несмотря на весьма близкое сходство между ними, тем не менее совершенно бесплодны при скрещивании. Однако различные соображения заставляют нас признать эту плодовитость домашних разновидностей не столь уже замечательной. Во-первых, можно заметить, что степень внешних различий между двумя видами совсем не служит надежным показателем степени их взаимного бесплодия, а потому подобные же различия у разновидностей также не могут быть надежным указанием. Известно, что для видов причина кроется исключительно в различиях их полового склада. Между тем под влиянием изменчивых условий, которым были подвержены домашние животные и культурные растения, эти последние приобрели столь мало наклонности к видоизменению воспроизводительной системы в направлении, приводящем к взаимному бесплодию, что мы имеем достаточное основание принять прямо противоположное воззрение Палласа, а именно, что подобные условия вообще устраняют эту наклонность, так что одомашненные потомки видов, которые в естественном состоянии, вероятно, были бы до некоторой степени бесплодными при скрещивании, делаются вполне плодовитыми между собой. Что же касается растений, то культура столь мало возбуждает в них наклонность к бесплодию при скрещивании различных видов, что в некоторых вполне достоверных случаях, которых мы уже касались, известные растения под влиянием культуры изменились прямо противоположным образом: они делались неспособными к самооплодотворению, сохраняя в то же время способность оплодотворять другие виды и оплодотворяться ими. Если принять учение Палласа об устранении бесплодия при помощи долго продолжающегося одомашнения, – а его едва ли можно отвергнуть, – то становится крайне невероятным, чтобы подобные же условия, продолжавшиеся долго, могли вызвать эту наклонность, хотя в отдельных случаях они могут послужить причиной бесплодия у видов, обладающих своеобразной конституцией. В этом, по моему мнению, заключается объяснение, почему от домашних животных не получается разновидностей взаимно бесплодных и почему у растений это наблюдалось лишь в немногих случаях, которые сейчас будут указаны.

Действительная трудность обсуждаемого нами вопроса, как мне кажется, заключается не в том, почему домашние разновидности не сделались взаимно бесплодными при скрещивании, а в том, почему бесплодие сделалось таким обычным явлением у естественных разновидностей, как только они прочно изгонялись в достаточной степени, чтобы быть признанными видами. Мы далеки от того, чтобы точно знать причины, и это неудивительно, если принять во внимание, как глубоко наше неведение относительно нормальной и ненормальной деятельности воспроизводительной системы. Но мы понимаем, что виды в их борьбе за существование с многочисленными соперниками должны были подвергаться в течение долгих периодов времени действию более однообразных условий, чем те, в которых находятся домашние разновидности, а это, конечно, может привести к большому различию в результате. В самом деле, мы знаем, как часто дикие животные и растения, если их взять из их естественной обстановки и держать в неволе, становятся бесплодными, а воспроизводительные функции органических существ, постоянно живших в естественной обстановке, вероятно, точно так же будут весьма чувствительны к влиянию неестественного скрещивания. С другой стороны, можно заранее ожидать, что домашние породы – которые, как доказывает уже самый факт их одомашнения, были с самого начала не очень чувствительны к переменам в их жизненных условиях и которые теперь обыкновенно могут выносить без уменьшения плодовитости частые изменения условий, – будут производить разновидности, мало подверженное опасному расстройству их производительных способностей при акте скрещивания с другими разновидностями, которые возникли подобным же образом.

«Я не могу вспомнить ни единой первоначально составленной мною гипотезы, которая не была бы через некоторое время отвергнута или изменена мною»

До сих пор я вел рассуждение так, как будто разновидности одного и того же вида неизменно плодовиты при скрещивании. Но невозможно отвергнуть фактов, свидетельствующих о существовании некоторой степени бесплодия в следующих немногих случаях, которые я вкратце изложу. Факты эти во всяком случае ничем не хуже тех, на основании которых мы убеждены в бесплодии множества видов. Сверх того, они заимствованы из сообщений наших противников, которые во всех других случаях смотрят на плодовитость и бесплодие как на надежные критерии видовых различий. Гертнер содержал в течение нескольких лет карликовый сорт кукурузы с желтыми семенами и высокую разновидность с красными семенами, которые росли один около другого в его саду, и хотя эти растения раздельнополы, они никогда не скрещивались естественным образом. Он оплодотворил тринадцать цветков одного сорта пыльцой другого, но оказалось, что только один початок принес семена, да и то всего лишь пять зерен. Самая манипуляция опыления не могла в этом случае оказать вредного действия, так как растения раздельнополы. Никто, я думаю, не заподозрит, что эти разновидности кукурузы – самостоятельные виды, и важно отметить то, что гибридные растения, полученные таким способом, оказались вполне плодовитыми, так что даже Гертнер не решился признать эти две разновидности за разные виды.

Жиру де Бюзаренг скрещивал три разновидности тыквы, которая, подобно кукурузе, раздельнопола, и он утверждает, что их взаимное оплодотворение идет тем труднее, чем крупнее различия между ними. Насколько можно полагаться на эти опыты, я не знаю, но формы, над которыми производились опыты, Сажрэ считает за разновидности, а он основывает свою классификацию главным образом на признаке бесплодия; к такому же заключению пришел и Нодэн.

Следующий случай гораздо замечательнее и на первый взгляд кажется невероятным, но он представляет собою результат изумительного числа опытов, производившихся в продолжение нескольких лет над девятью видами Verbascum и притом таким хорошим наблюдателем и таким враждебным свидетелем, как Гертнер; именно: желтые и белые разновидности одного вида при скрещивании производят меньше семян, чем сходно окрашенные разновидности того же вида. Кроме того, он утверждает, что когда желтые и белые разновидности одного вида скрещиваются с желтыми и белыми разновидностями другого вида, то больше семян получается при скрещивании между цветками сходной окраски, чем при скрещивании различно окрашенных. М-р Скотт также производил опыты над видами и разновидностями Verbascum, и хотя он не находит возможным подтвердить результаты Гертнера относительно скрещивания различных видов, однако он приходит к выводу, что несходно окрашенные разновидности одного вида приносят меньше семян, в отношении 86 к 100, чем сходно окрашенные разновидности. Однако эти разновидности не отличаются ничем, кроме окраски цветков, и одна разновидность иногда может быть выведена из семян другой.

Кельрейтер, точность наблюдений которого была подтверждена всеми последующими наблюдателями, доказал замечательный факт, что одна особая разновидность обыкновенного табака более плодовита, чем другие разновидности при скрещивании с одним резко отличающимся видом. Он производил опыты над пятью формами, которые обыкновенно считаются за разновидности и которые он подвергал строжайшему испытанию, а именно путем взаимного скрещивания, причем пришел к заключению, что их помесное потомство вполне плодовито. Но одна из этих пяти разновидностей – играла ли она роль отца или матери при скрещивании с Nicotiana glutinosa – постоянно производила гибридов менее бесплодных, чем те, которые получались от скрещивания четырех других разновидностей с N. glutinosa. Как видно, воспроизводительная система одной этой разновидности была в известной мере и известным образом видоизменена.

Принимая во внимание эти факты, нельзя долее утверждать, что при скрещивании разновидностей последние неизменно оказываются вполне плодовитыми. Из того факта, насколько трудно удостовериться в неплодовитости разновидностей в природном состоянии, ибо предполагаемая разновидность, оказавшаяся сколько-нибудь неплодовитой, почти всегда считается видом; из того обстоятельства, что человек заботится только о наружных признаках у своих домашних разновидностей и что эти последние не подвергаются в течение долгих периодов однообразным жизненным условиям; из этих различных соображений мы можем заключить, что плодовитость при скрещиваниях не составляет основного различия между видами и разновидностями. Обычное бесплодие видов при скрещивании можно с уверенностью рассматривать не как особое приобретенное или дарованное свойство, а как привходящий результат изменений их половых элементов – изменений, природа которых неизвестна.