Текст книги "Происхождение видов"

Расселение во время ледникового периода

Тождество многих растений и животных, обитающих на горных вершинах, которые отделены друг от друга сотнями миль низменностей, где альпийские виды, вероятно, не могли бы существовать, представляет собою один из наиболее поразительных известных нам случаев, когда один и тот же вид встречается в обособленных пунктах, при кажущейся невозможности его переселения из одного пункта в другой. Действительно, замечательно, что многие растения того же вида живут в снеговой области Альп и Пиренеев и на крайнем севере Европы; но еще замечательнее, что все растения Белых гор в Соединенных Штатах Америки принадлежат к тем же видам, которые живут на Лабрадоре, и почти все к тем же видам, как мы это знаем от Асы Грея, которые растут на высочайших горах Европы. Подобные факты еще в 1747 г. привели Гмелина к заключению, что один и тот же вид должен был быть сотворен независимо в разных пунктах; и мы оставались бы при этом воззрении, если бы Агассис и другие не обратили серьезного внимания на ледниковый период, который, как мы сейчас увидим, дает простое объяснение этим фактам. У нас есть всевозможные как органические, так и неорганические данные, доказывающие, что Центральная Европа и Северная Америка пережили в течение новейшего геологического периода полярный климат. Как развалины дома, уничтоженного пожаром, говорят нам о том, что случилось, так еще более очевидно горы Шотландии и Уэльса рассказывают нам своими исчерченными склонами, отшлифованными поверхностями и нагроможденными валунами о потоках льда, наполнявших недавно их горные долины. Климат Европы изменился так сильно, что в северной Италии оставленные прежними ледниками гигантские морены покрыты теперь виноградниками и маисовыми полями. Эрратические валуны и исчерченные скалы убедительно доказывают существование в прошлом холодного периода на протяжении значительной части Соединенных Штатов.

Былое воздействие ледникового климата на распространение обитателей Европы, по объяснению Эдварда Форбса, состояло в главных чертах в следующем. Но нам, пожалуй, легче будет проследить за вызываемыми им изменениями, если мы предположим, что новый ледниковый период вновь медленно надвигается и затем проходит, как это бывало и прежде. По мере того как холод усиливается и лежащие одна за другой все более южные зоны становятся пригодными для обитателей севера, последние занимают места прежних обитателей умеренных областей. В то же время эти формы отступают все далее и далее к югу, пока их не останавливают преграды, и в таком случае они должны погибнуть. Горы покрываются снегом и льдом, и их прежние альпийские обитатели должны спуститься в долины. В то же время, когда холод достигнет своего максимума, арктическая фауна и флора займут центральные части Европы, к югу до Альп и Пиренеев, и даже проникнут в Испанию. Нынешние умеренные области Соединенных Штатов должны подобным же образом населиться полярными животными и растениями, почти не отличающимися от европейских, так как современные кругополярные формы, которые, как мы предполагаем, везде продвигаются к югу, замечательно однообразны во всем мире.

Когда станет теплее, арктические формы должны будут отступить к северу, так сказать, по пятам преследуемые во время своего отступления организмами более умеренных стран. С другой стороны, так как снег тает, начиная с подножия гор, то арктические формы должны будут удержаться на обнажающихся и оттаивающих местах, постепенно поднимаясь все выше и выше, по мере того как становится теплее и снег тает все больше, в то время как их собратья подвигаются к своему северному местопребыванию. Поэтому, когда станет совсем тепло, вид, населявший перед тем низменности Европы и Северной Америки, снова окажется в арктических областях Старого и Нового Света и на многих изолированных, далеко отстоящих друг от друга горных вершинах.

Отсюда мы можем понять тождество многих растений, находящихся в столь далеко отстоящих друг от друга точках, как горы Соединенных Штатов и Европы. Отсюда мы можем также понять, почему альпийские растения каждой горной цепи особенно близки к арктическим формам, живущим прямо или почти прямо на север от нее, так как первоначальное переселение при наступлении холода и возвращение с наступлением тепла обычно шло на юг в первом случае и на север во втором. Например, альпийские растения Шотландии, по замечанию м-ра Г. Ч. Уотсона, и Пиренеев, по замечанию Рамона, особенно близки к растениям северной

Скандинавии; растения Соединенных Штатов – к растениям Лабрадора; растения гор Сибири – к растениям арктической области этой страны. Такое объяснение, основанное на том вполне установленном факте, что ледниковый период действительно существовал, на мой взгляд настолько удовлетворительно объясняет современное распространение альпийских и арктических организмов Европы и Америки, что, когда мы находим те же самые виды на отдельных горных вершинах других областей, мы с большим или меньшим правом можем, без дальнейших доказательств, заключить, что более холодный климат обусловил некогда возможность переселения этих растений через межлежащие низменности, в настоящее время слишком для них теплые.

«Невероятно, чтобы совершенно сходные между собой особи могли произойти от родителей, принадлежавших к различным видам»

Так как арктические формы двигались сначала к югу, а потом обратно к северу в связи с изменениями климата, то в течение своих продолжительных миграций они не испытывали особой разницы в температуре; а так как они мигрировали массою, то и взаимные отношения их особенно не нарушались. На этом основании, согласно с проводимыми в настоящей книге принципами, эти формы не подвергались большим изменениям. Но что касается альпийских форм, оставшихся изолированными со времени возвращения тепла, сначала у подножия, а позднее и на вершинах гор, то их положение было несколько иное, так как маловероятно, чтобы все арктические виды, оставшиеся на далеко отстоящих друг от друга горных вершинах, с тех пор сохранились здесь; по всей вероятности, они смешались с древними альпийскими видами, которые должны были существовать на горах до начала ледниковой эпохи, но в течение самого холодного периода временно были вытеснены в равнины; кроме того, они подвергались также до некоторой степени климатическим влияниям. Их взаимные отношения могли поэтому более или менее нарушиться, а вследствие этого они могли измениться и, действительно, изменились; таким образом, если мы сравним между собой теперешних альпийских животных и растения с разных больших горных кряжей Европы, то найдем, что, хотя многие виды остались совершенно неизмененными, некоторые существуют в качестве разновидностей, другие – в качестве сомнительных форм, или подвидов, и, наконец некоторые стали самостоятельными, хотя и близко родственными видами, заменяющими друг друга на разных горных цепях.

В предыдущем примере я допустил, что в начале нашего воображаемого ледникового периода арктические организмы были во всей кругополярной области столь же однообразны, как и в настоящее время. Но необходимо также допустить, что многие субарктические и немногие формы умеренного климата также были во всем мире

одни и те же, так как некоторые из видов, ныне живущих на низких склонах гор и равнинах Северной Америки и Европы, одни и те же; можно спросить, как я объясняю эту степень однообразия субарктических и умеренных форм во всем мире в начале действительного ледникового периода. В настоящее время организмы субарктической и северной умеренной полосы Старого и Нового Света отделены друг от друга всем Атлантическим и северною частью Тихого океана. В течение ледникового периода, когда обитатели Старого и Нового Света жили еще дальше к югу, чем теперь, они должны были быть еще более отделены друг от друга обширными пространствами океана; поэтому можно спросить, каким же образом один и тот же вид мог в это время или ранее занять два материка. Я думаю, что объяснение этого лежит в природе климата предледникового периода. В этот более поздний плиоценовый период большинство обитателей земного шара в видовом отношении было то же, что и теперь, и у нас все основания думать, что климат был теплее современного. Исходя из этого, мы можем предположить, что организмы, ныне живущие под 60° широты, в течение плиоценового периода жили севернее, под полярным кругом, т. е. под широтой 66-67°, а нынешние арктические формы жили тогда на раздробленной суше еще ближе к полюсу. Но, рассматривая земной глобус, мы видим, что под полярным кругом суша тянется почти непрерывной полосой от Западной Европы через Сибирь до восточной Америки. А эта непрерывность кругополярной суши с вытекающей отсюда возможностью свободного во всех направлениях передвижения при более благоприятных климатических условиях достаточна, чтобы объяснить предполагаемое однообразие субарктических и умеренных форм Старого и Нового Света в период, предшествовавший ледниковой эпохе.

Принимая на основании вышесказанного, что наши материки долгое время сохраняли приблизительно одно и то же относительное положение, хотя их уровень подвергался большим изменениям, я решительно склоняюсь к тому, чтобы расширить высказанный ранее взгляд и допустить, что в продолжение еще более раннего и еще более теплого периода, каков был ранний плиоценовый период, большое количество одних и тех же растений и животных населяло почти непрерывную кругополярную сушу и что эти растения и животные как в Старом, так и в Новом Свете начали постепенно подвигаться к югу, по мере того как климат становился менее теплым, задолго до начала ледникового периода. Я думаю, что в настоящее время мы наблюдаем их потомков, по большей части в измененном состоянии, в центральных частях Европы и Соединенных Штатов. С этой точки зрения мы можем понять сходство, при очень малом тождестве, между организмами Северной Америки и Европы – сходство в высшей степени замечательное, принимая во внимание расстояние между этими двумя областями и их отделение друг от друга всем Атлантическим океаном. Мы можем далее понять и тот замечательный факт, подмеченный разными наблюдателями, что организмы Европы и Америки в течение более поздних эпох третичного периода были гораздо ближе между собой, чем в настоящее время, ибо в продолжение более теплых периодов северные части Старого и Нового Света были соединены почти непрерывной сушей, служившей мостом, который с тех пор, вследствие холода, сделался непроходимым для переселенцев в обоих направлениях.

Во время слабого понижения температуры в плиоценовый период виды Нового и Старого Света, переселяясь к югу от полярного круга, тем самым становились вполне отрезанными друг от друга. Это разделение, насколько оно касается организмов более умеренного климата, должно было иметь место в очень отдаленные времена. Так как растения и животные мигрировали к югу, то в одной обширной области они смешались и вступили в конкуренцию с туземными американскими организмами, а в другой – с организмами Старого Света. Следовательно, мы имеем здесь различные благоприятные обстоятельства для больших изменений – изменений гораздо больших, чем в случае с альпийскими организмами, изолированными в гораздо более новый период на различных горных кряжах и в арктических странах Европы и Северной Америки. Поэтому при сравнении ныне живущих форм умеренных областей Нового и Старого Света мы находим очень мало тождественных видов (хотя Аса Грей показал недавно, что тождественных растений гораздо больше, чем прежде предполагали, но в каждом большом классе обнаруживаем много форм, признаваемых одними натуралистами за географические расы, другими – за самостоятельные виды) и огромное число близких или заменяющих друг друга форм, которые всеми натуралистами признаются за самостоятельные виды.

Подобно тому, как на суше и в водах моря медленное расселение к югу морской фауны, которая в течение плиоценового или даже несколько более раннего периода была почти однообразной вдоль непрерывной береговой линии у полярного круга, могло произвести, по теории изменения, много очень близких форм, ныне живущих в совершенно разъединенных морских областях. Таким образом, как я думаю, можно объяснить существование нескольких очень близких как еще живущих, так и вымерших третичных форм на восточном и западном побережье умеренной области Северной Америки, а также еще более поразительный факт существования многих очень близких ракообразных (как это описано в прекрасной работе Даны), некоторых рыб и других морских животных, с одной стороны, в Средиземном море, с другой – в морях Японии, хотя эти области теперь совершенно разделены преградами, которые представлены целым материком и обширными пространствами океана. Эти случаи близкого сходства видов, обитающих в настоящее время или прежде обитавших в морях восточного и западного побережья Северной Америки, в Средиземном море и в морях Японии, с одной стороны, и в умеренных странах Северной Америки и Европы – с другой, необъяснимы по теории сотворения. Мы не можем утверждать, что виды эти были созданы сходными независимо в разных областях в соответствии с приблизительно одинаковыми физическими условиями этих областей, так как, сравнивая, например, некоторые части Южной Америки с частями Южной Африки или Австралии, мы находим страны, очень близкие по их физическим условиям, но с совершенно различными обитателями.

Чередование ледниковых периодов на севере и юге

Мы должны, однако, вернуться к вопросу, касающемуся нас более непосредственно. Я убежден, что взгляды Форбса могут быть применены в более широких размерах. В Европе мы встречаемся с чрезвычайно полными доказательствами существования ледникового периода, начиная от западных берегов Британии до Уральского хребта и к югу

до Пиренеев. Изучение замерзших млекопитающих и характера горной растительности Сибири приводит нас к заключению, что эта страна также подверглась оледенению. На Ливане вечные снега покрывали прежде, по данным д-ра Гукера, центральный хребет и давали начало ледникам, которые спускались на 4000 футов вниз в долины. Тот же наблюдатель открыл недавно большие морены на невысоком уровне Атласского хребта в Северной Африке. Вдоль Гималаев ледники оставили следы их прежнего пребывания на низком уровне, в местах, лежащих на 900 миль в сторону, а в Сиккиме д-р Гукер видел, что кукуруза растет на древних гигантских моренах. На юг от азиатского материка, по другую сторону экватора, огромные ледники, как мы это знаем из превосходных исследований д-ра Ю. Хааста и д-ра Гектора, спускались прежде до низкого уровня в Новой Зеландии, а одни и те же растения, найденные д-ром Гукером на далеко отстоящих друг от друга горах этого острова, рассказывают нам знакомую историю о прежнем холодном периоде. Из фактов, сообщенных мне преподобным В. Б. Кларком, следы прежнего действия ледников, как кажется, существуют на горах юго-восточного угла Австралии.

«Есть некоторое основание полагать, что Высокоорганизованные формы изменяются быстрее, чем организованные более низко, хотя имеются и исключения из этого правила»

Обратимся к Америке; в ее северной половине находили занесенные льдом обломки камня в восточной части материка вплоть до 36-37° южной широты, а на побережье Тихого океана, где в настоящее время климат столь отличен, – до 46° южной широты. Эрратические валуны отмечены также на Скалистых горах. На Кордильерах Южной Америки, почти под самым экватором, ледники спускались некогда гораздо ниже их современного уровня. В центральном Чили я изучил обширную насыпь из остатков больших валунов, пересекающую долину Портильо, относительно которой едва ли может быть сомнение, что здесь была некогда огромная морена, а м-р Д. Форбс сообщает мне, что он нашел в разных частях Кордильер, между 13° и 30° южной широты, на высоте приблизительно в 12 000 футов, глубоко изборожденные скалы, похожие на хорошо известные ему скалы Норвегии, равно как и массы обломков с исчерченными голышами. На всем указанном протяжении Кордильер теперь нет настоящих ледников даже на гораздо больших высотах. Далее к югу, на обеих сторонах материка, начиная с 41° широты до его южной конечности, мы находим самые очевидные доказательства прежнего действия ледников в виде многочисленных огромных валунов, унесенных далеко от места их образования.

Из этих разнообразных фактов, а именно из широкого распространения ледниковой деятельности в Северном и Южном полушариях, из того, что этот период является в геологическом смысле недавним в обоих полушариях, из того, что он длился в обоих очень долгое время, как об этом можно судить по размерам произведенной им работы, и, наконец, из того, что ледники недавно спускались очень низко вдоль всей линии Кордильер, – одно время мне казалось, что мы не можем отказаться от заключения, что в течение ледникового периода температура понизилась одновременно на всем земном шаре. Но в настоящее время м-р Кролл в ряде замечательных мемуаров сделал попытку доказать, что ледниковые условия климата представляют собой результат различных физических причин, обусловливаемых увеличением эксцентриситета земной орбиты. Все эти причины ведут к одному следствию, но из них самой важной является, по-видимому, косвенное влияние эксцентриситета орбиты на океанические течения. Согласно м-ру Кроллу, холодные периоды повторяются каждые 10 или 15 тысяч лет; эти холодные периоды бывают чрезвычайно суровы через большие промежутки, в зависимости от разных обстоятельств, из которых, как показал сэр Ч. Лайель, самым важным является относительное положение суши и воды. М-р Кролл думает, что последний великий ледниковый период был около 240 000 лет назад и длился с небольшими колебаниями климата около 160 000 лет. Что касается более древних ледниковых периодов, то некоторые геологи убеждены на основании прямых доказательств, что таковые имели место в миоценовом и эоценовом периодах, не говоря о еще более древних формациях.

«Все главные законы палеонтологии свидетельствуют, что виды произошли путем обычного размножения, причем старые формы вытеснялись новыми и усовершенствованными формами жизни»

Но наиболее важным из полученных м-ром Кроллом выводов является для нас тот, что, когда Северное полушарие переживает холодный период, температура Южного полушария фактически поднимается, и его зимы становятся гораздо мягче, главным образом благодаря изменению в направлении океанических течений. И обратно, то же самое будет с Северным полушарием, когда Южное проходит через ледниковый период. Эти заключения проливают так много света на географическое распространение организмов, что я решительно склонен считать их истинными, но сначала я изложу факты, требующие объяснения.

Для Южной Америки д-р Гукер показал, что, кроме многих крайне близких видов, от сорока до пятидесяти цветковых растений Огненной Земли, составляющих довольно значительную часть ее бедной флоры, общи ей с Северной Америкой и Европой несмотря на громадное расстояние, разделяющее эти области, расположенные в разных полушариях. На высоких горах экваториальной Америки встречается множество своеобразных видов, принадлежащих к европейским родам. На Органных горах Бразилии Гарднером были найдены представители нескольких родов умеренной зоны Европы, нескольких антарктических и нескольких андских, которые не встречаются в прилежащих жарких низменностях. На Силле Каракаса знаменитый Гумбольдт много лет назад нашел виды, принадлежащие к характерным родам Кордильер.

В Африке разные характерные для Европы формы и немногие представители флоры мыса Доброй Надежды встречаются на горах Абиссинии. На мысе Доброй Надежды найдены весьма немногие европейские виды, которые, как думают, не были завезены туда человеком, а на горах – несколько форм, замещающих европейские и не открытых в тропических частях Африки. Д-р Гукер недавно показал также, что некоторые растения, живущие в высоких частях возвышенного острова Фернандо По и на соседних горах Камеруна, в Гвинейском заливе, очень близки к формам, живущим на горах Абиссинии, и равным образом к тем, которые принадлежат умеренной зоне Европы. В настоящее время, как я слышал от д-ра Гукера, некоторые из тех же самых растений умеренного пояса открыты преподобным Р. Т. Лоу на горах островов Зеленого Мыса. Такое распространение одних и тех же форм умеренного климата почти под экватором поперек всего материка Африки и до гор архипелага Зеленого Мыса является одним из самых поразительных фактов в распространении растений.

«Каждый вид появился первоначально только в одной области и потом расселился отсюда так далеко, как это ему позволили его способности к переселению и поддержанию своего существования в условиях прошлого и настоящего времени»

На Гималаях и на изолированных горных хребтах Индостана, на высотах Цейлона и на вулканических пиках Явы встречаются многие растения, либо тождественные, либо замещающие друг друга и вместе с тем замещающие растения Европы и не найденные в межлежащих жарких низменностях. Список родов растений, собранных на более высоких пиках Явы, напоминает опись коллекции, собранной на холмах Европы! Еще поразительнее тот факт, что своеобразные австралийские формы представлены некоторыми растениями, растущими на вершинах гор Борнео. Некоторые из этих австралийских форм, как я знаю от д-ра Гукера, распространены по горам полуострова Малакки и изредка встречаются, с одной стороны, в Индии, с другой – к северу до Японии.

На южных горах Австралии д-р Ф. Мюллер открыл несколько европейских видов; другие виды, из незавезенных человеком, встречаются в низменностях, и, как мне сообщает д-р Гукер, можно дать длинный список европейских родов, найденных в Австралии, но не найденных в промежуточных жарких областях. В превосходном «Introduction to the Flora of New Zealand» («Введение в изучение флоры Новой Зеландии») д-ра Гукера приведены аналогичные поразительные факты относительно растений этого большого острова. Таким образом, мы видим, что некоторые растения, произрастающие на более высоких горах тропической зоны во всех частях света и на равнинах умеренных зон Северного и Южного полушарий, являются либо теми же самыми видами, либо разновидностями одних и тех же видов. Однако следует заметить, что эти растения не строго арктические, потому что, по замечанию м-ра Г. Ч. Уотсона, «отступая от полярных к экваториальным широтам, альпийские, или горные, флоры фактически становятся все менее и менее арктическими». Кроме этих тождественных и очень близких форм, многие виды, населяющие те же далеко друг от друга лежащие области, принадлежат к родам, которые теперь не встречаются в промежуточных тропических низменностях.

Эти краткие замечания относятся только к растениям, но некоторые аналогичные факты можно привести и по отношению к наземным животным. Относительно морских организмов равным образом можно привести подобные данные: так, например, я могу сослаться на свидетельство столь высокого авторитета, как проф. Дана, что, «конечно, удивительно, что ракообразные Новой Зеландии стоят ближе к ракообразным Великобритании, своего антипода, чем к ракообразным какой-либо другой части света». Сэр Дж. Ричардсон также говорит о появлении снова у берегов Новой Зеландии, Тасмании и пр. северных форм рыб. Д-р Гукер сообщает мне, что двадцать пять видов водорослей общи Новой Зеландии с Европой, но не были найдены в промежуточных тропических морях.

На основании приведенных фактов, а именно присутствия форм умеренных зон на горах всей экваториальной Африки и Индостана, до Цейлона и Малайского архипелага и, в менее заметном виде, на обширных площадях тропической Южной Америки, можно почти наверное допустить, что в один из более ранних периодов, вне всякого сомнения – в самое суровое время ледникового периода, низменности этих обширных материков были населены повсюду под экватором значительным числом форм умеренного пояса. В этот период экваториальный климат на уровне моря, вероятно, был приблизительно такой, какой наблюдается теперь под этой широтой на высоте от пяти до шести тысяч футов, а может быть, даже несколько холоднее. В течение этого наиболее холодного периода низменности под экватором должны были одеться смешанной растительностью тропических и умеренных стран, похожей на описанную Гукером роскошную растительность, покрывающую нижние склоны Гималаев на высоте от четырех до пяти тысяч футов, но, быть может, с еще большим преобладанием умеренных форм. Точно так же на гористом острове Фернандо По в Гвинейском заливе, как установил м-р Манн, умеренные европейские формы начинают появляться на высоте около пяти тысяч футов. На горах Панамы, всего на высоте двух тысяч футов, д-р Зееман нашел растительность, похожую на мексиканскую, «с формами жаркой зоны, равномерно перемешанными с формами умеренной».

Теперь посмотрим, насколько заключение м-ра Кролла о том, что в то время, когда Северное полушарие страдало от крайнего холода великого ледникового периода, в Южном полушарии было теплее, проливает свет на кажущееся необъяснимым современное распространение различных организмов в умеренных частях обоих полушарий и на горах тропической зоны. Ледниковый период, измеряемый годами, должен был продолжаться очень долгое время, и если мы вспомним, на какие огромные пространства успевают расселиться некоторые из натурализованных растений и животных в продолжение немногих столетий, то этот период окажется достаточным для переселений в каком угодно размере. Мы знаем, что, по мере того как холод становился все более интенсивным, арктические формы заселяли умеренные области, а на основании только что приведенных фактов едва ли у нас может оставаться какое-нибудь сомнение в том, что некоторые из наиболее сильных, господствующих и широко распространенных умеренных форм в свою очередь заняли экваториальные низменности. Обитатели этих жарких низменностей в то же самое время должны были переселиться в тропические и субтропические южные области, так как Южное полушарие в течение этого периода было теплее. В конце ледникового периода, когда оба полушария постепенно приобретали свою прежнюю температуру, северные умеренные формы, жившие в низменностях под экватором, были вытеснены в их прежние области или были уничтожены и замещены возвратившимися с юга экваториальными формами. Однако более или менее вероятно, что некоторые из северных умеренных форм поднялись на близлежащие возвышенности, где, при достаточной высоте, они могли сохраниться в течение долгого времени, подобно арктическим формам на горах Европы. Они могли сохраниться здесь, если даже климат был не вполне пригоден для них, потому что изменение температуры должно было происходить весьма медленно, а растения, без сомнения, обладают некоторой способностью акклиматизироваться; на это указывает передача ими своим потомкам различных конституциональных особенностей, позволяющих им противостоять жаре и холоду.

При правильном ходе явлений Южное полушарие в свою очередь могло пережить суровый ледниковый период, в то время как в Северном полушарии стало теплее, и вследствие этого южные умеренные формы могли занять экваториальные низменности. Северные формы, державшиеся прежде на горах, могли в это время спуститься в низменности и смешаться с южными формами. Последние вместе с возвращением тепла должны были вернуться в их прежние области, оставив некоторые немногие виды на горах и увлекши за собою к югу несколько северных умеренных форм, спустившихся с их горных убежищ. Вследствие этого мы могли бы найти небольшое число одних и тех же видов как в северной, так и в южной умеренных зонах, а также на горах в промежуточных тропических областях. Но виды, остававшиеся долгое время на этих горах или в разных полушариях, должны были бы конкурировать с немногими новыми формами и подвергаться воздействию несколько иных физических условий; поэтому они должны были бы сильно изменяться и вообще должны были бы в настоящее время существовать или как разновидности, или как замещающие виды, – так это и есть на самом деле. Мы не должны также забывать о том, что в обоих полушариях ледниковые периоды существовали и в более ранние эпохи; это объясняет нам, согласно с теми же самыми принципами, почему многие совершенно различные виды населяют чрезвычайно далеко отстоящие друг от друга области и принадлежат к родам, теперь не встречающимся в промежуточных жарких зонах.

В высшей степени замечательно, что многие идентичные или незначительно измененные виды мигрировали с севера на юг, а не в противоположном направлении; на это настоятельно указывали Гукер по отношению к Америке и Альф. Декандоль по отношению к Австралии. Однако мы встречаем только немного южных форм на горах Борнео и Абиссинии. Я подозреваю, что это преобладающее переселение с севера на юг объясняется большим протяжением суши на север и тем, что северные формы существовали в своей коренной области в большем количестве; вследствие этого естественный отбор и конкуренция довели их до более высокой степени совершенства или способности господствовать, чем южные формы. И таким образом, когда две группы особей смешались в экваториальных областях во время чередования ледниковых периодов, северные формы оказались более сильными и были способны сначала удерживать занятые ими места на горах, а потом и расселиться к югу вместе с южными формами; но не так было с последними по отношению к северным формам. Точно так же в настоящее время мы видим, как очень многие европейские организмы покрывают почву Ла-Платы, Новой Зеландии и в меньшей степени Австралии, вытеснив туземных уроженцев, тогда как лишь очень немногие южные формы натурализовались кое-где в Северном полушарии, хотя шкуры, шерсть и другие предметы, могущие легко захватить семена, в широких размерах ввозятся в Европу в продолжение двух или трех столетий из Ла-Платы и в продолжение последних сорока или пятидесяти лет из Австралии. Однако горы Нилгири в Индии представляют собой исключение, потому что здесь, как я это знаю от д-ра Гукера, австралийские формы быстро распространяются семенами и натурализуются. Нет сомнения, что до последнего ледникового периода горы в тропических областях были заселены эндемичными альпийскими формами, но последние почти везде уступили господствующим формам, развившимся в более обширных областях и в более деятельных мастерских (т. е. центрах возникновения видов) севера. На многих островах количество туземных форм либо почти равно, либо даже меньше количества натурализованных, что представляет первый шаг к их вымиранию. Горы – это острова на суше, и их обитатели уступили свое место формам, развившимся в обширных областях севера, совершенно так, как обитатели настоящих островов уступали и уступают свои места континентальным формам, которые натурализуются здесь при помощи человека.