Текст книги "Происхождение видов"

Коррелятивные изменения

Я разумею под этим выражением тот факт, что вся организация во время роста и развития находится в такой тесной взаимной связи, что, когда слабые изменения проявляются в какой-нибудь одной части и накопляются естественным отбором, другие части также претерпевают изменения. Это крайне важный вопрос, еще неясно понимаемый, и, без сомнения, целые категории совершенно различных фактов могут быть здесь смешаны. Мы прежде всего убедимся, что простая наследственность нередко производит ложное впечатление корреляции. Одним из наиболее очевидных случаев является тот факт, что изменения в строении, возникающие у молоди или личинок, обнаруживают естественную наклонность воздействовать на строение взрослого животного. Различные части тела, гомологичные между собой, которые в раннем эмбриональном периоде идентичны по строению и которые по необходимости подвергаются одинаковым условиям, по-видимому, особенно склонны изменяться одинаковым образом; примеры того мы видим в правой и левой стороне тела, изменяющихся совершенно одинаково, в передних и задних ногах, и даже конечностях и челюстях, изменяющихся совместно, так как нижняя челюсть, по мнению некоторых анатомов, гомолог конечностей. Эти тенденции, без сомнения, могут быть вполне или отчасти пересилены действием естественного отбора; так, например, известен случай целой семьи оленей с рогами на одной только стороне; и если бы эта особенность могла принести какую-нибудь пользу, она, вероятно, могла бы быть закреплена непрерывным отбором.

«Дарвинизм в несколько лет заставил смолкнуть своих противников и привлек на свою сторону все молодое и двигавшее науку вперед»

К. А. Тимирязев

Гомологичные части, как это было замечено некоторыми авторами, имеют наклонность к срастанию; это часто наблюдается у уродливых растений, и нет ничего более обыкновенного, чем срастание гомологичных образований в формах нормальных, как, например, срастание лепестков в трубку. Части твердые оказывают воздействие на смежные с ними мягкие части; некоторые авторы полагают, что разнообразие в форме таза у птиц влияет на замечательное разнообразие в форме их почек. Другие полагают, что у человека форма таза матери влияет, через оказываемое им давление, на форму головы у ребенка. У змей, по мнению Шлегеля, форма тела и способ глотания пищи определяют положение и форму некоторых важных внутренних органов.

Природа этой зависимости часто совершенно темна. Г-н Изидор Жоффруа Сент-Илер настаивал на том, что некоторые уродства часто, а другие, наоборот, редко сопутствуют друг другу, хотя мы не в состоянии дать этому факту какое бы то ни было объяснение. Что может быть более странного, чем эта встречаемая у кошек зависимость между полной белизной шерсти и голубыми глазами, с одной стороны, и глухотой – с другой, или между так называемым цветом черепахового щита и женским полом (у котов эта масть не встречается); или же у голубей – между оперением ног и перепонкой между наружными пальцами, или между степенью опушения у только что вылупившегося птенца и будущим цветом его оперения; или, наконец, зависимость между шерстью и зубами голой турецкой собаки, хотя здесь, без сомнения, играет роль и гомология. Что касается этого последнего случая корреляции, то, я полагаю, едва ли можно признать случайным тот факт, что два отряда млекопитающих, наиболее аномальные по своему кожному покрову, именно – Cetacea (киты) и Edentata (броненосцы, ящеры и др.), в то же время наиболее аномальны и по своим зубам; впрочем, м-р Майварт указал на столько исключений из этого правила, что оно имеет мало значения.

Я не знаю примера, более удобного для пояснения важности законов корреляции и изменений, независимых от полезности и, следовательно, от естественного отбора, как различие между внутренними и наружными цветками соцветий сложноцветных и зонтичных растений. Каждому знакомо различие между лучевыми и срединными цветками, например, у маргаритки, и это различие нередко сопровождается частичным или полным недоразвитием органов воспроизведения. Но у некоторых из этих растений семена также представляют различия в форме и строении поверхности. Эти различия иногда приписывались давлению листочков обвертки на цветки или их взаимному давлению, и форма семян в лучевых цветках некоторых сложноцветных оправдывает это объяснение; но у зонтичных, как сообщает мне м-р Гукер, далеко не те виды, которые обладают наиболее скученными соцветиями, отличаются наибольшим различием между наружными и внутренними цветами. Можно бы подумать, что развитие лучевых лепестков, отвлекая питательные вещества от органов воспроизведения, вызывает их недоразвитие; но это едва ли единственная причина, так как у многих сложноцветных семена наружных и внутренних цветков различаются между собой, несмотря на отсутствие различия в венчиках. Может быть, эти различия находятся в связи с различием в притоке питательных веществ к срединным и краевым цветкам: мы знаем по крайней мере, что у растений с несимметричными цветами цветки, находящиеся ближе к оси, более подвержены пелоризации, т. е. становятся ненормально симметричными. Я могу прибавить, как пример такого рода поразительной корреляции, что у многих пеларгоний два верхних лепестка у срединного цветка в соцветии нередко теряют свои темные пятна, и в этих случаях прилежащий нектарник остается совершенно недоразвитым; таким образом, срединный цветок становится пелорическим, или правильным. Когда же темное пятно отсутствует у одного только из двух верхних лепестков, то и нектарник не полностью недоразвивается, а только значительно укорачивается.

По отношению к развитию венчика весьма вероятно предположение Шпренгеля, что лучевые цветы служат для привлечения насекомых, посещение которых крайне выгодно или даже необходимо для оплодотворения этих растений; а если так, то естественный отбор мог проявить здесь свое действие. Но по отношению к семенам представляется невозможным, чтобы различия в их форме, не всегда находящиеся в соотношении с какими-нибудь различиями в венчиках, могли быть каким-нибудь образом полезны; и, однако, у зонтичных эти различия, очевидно, весьма важны, – наружные семена иногда принадлежат к так называемым прямосеменным (orthospermeae), срединные к кривосеменным (coelospermeae), – а, как известно, старший Декандоль положил эти признаки в основу своего деления всего отряда. Отсюда вытекает, что различия в строении, признаваемые систематиками за весьма важные, могут зависеть исключительно от законов изменения и корреляции, не представляя, насколько мы можем о том судить, ни малейшей пользы для вида.

Мы можем нередко ошибочно приписать коррелятивным изменениям общие целым группам видов особенности строения, которые в действительности просто обязаны своим происхождением наследственности; какой-нибудь отдаленный предок мог приобрести в силу естественного отбора какое-нибудь одно изменение в своем строении, а затем, через тысячи поколений, какое-либо другое, независимое от первого; и эти два изменения, будучи переданы целой группе потомков с различным образом жизни, естественно представлялись бы нам как бы находящимися в необходимой корреляции. Некоторые другие корреляции, по-видимому, могут происходить исключительно благодаря деятельности естественного отбора. Так, например, Альфонс Декандоль показал, что семена, снабженные летучками, никогда не встречаются в нерастрескивающихся плодах; я бы объяснил это правило, исходя из того, что естественный отбор не мог бы вызвать постепенного образования семян с летучками, если бы коробочки не раскрывались; только в этом случае семена, которые чуть лучше приспособлены к переносу ветром, могли бы получить преимущества перед другими, менее приспособленными к широкому распространению.

Компенсация и экономия роста

Жоффруа-старший и Гете почти одновременно провозгласили свой закон компенсации или уравновешивания роста, который Гете выразил так: «Для того чтобы тратить в одном направлении, природа вынуждена экономить в другом». Я полагаю, что это в известном смысле правильно и в отношении наших домашних рас: если питательные соки притекают в избытке к одной части или органу, то они редко притекают, во всяком случае в избытке, к другой части; так, трудно добиться, чтобы корова давала много молока и в то же время легко жирела. Одни и те же разновидности капусты не дают обильной и питательной листвы и в то же время обильного сбора семян, содержащих масло. Когда в наших плодах семена атрофируются, плоды выигрывают в величине и качестве. У наших куриных пород большой хохол перьев на голове сопровождается обычно уменьшением гребня, а большая бородка – уменьшением сережек. По отношению к видам в естественном состоянии едва ли можно утверждать всеобщность этого закона; но многие тщательные наблюдатели, преимущественно ботаники, убеждены в его истинности. Я все же не стану приводить здесь примеров, так как почти не вижу возможности провести различие между, с одной стороны, последствиями значительного развития органа в силу естественного отбора и недоразвития другого, соседнего органа по той же причине или благодаря неупражнению, и, с другой стороны, такими же последствиями отвлечения питательного материала от одного органа, благодаря усиленному росту другого, с ним смежного.

Я подозреваю также, что некоторые приведенные здесь случаи компенсации, а равно и некоторые другие факты, могут быть подведены под более широкий принцип, именно стремление естественного отбора постоянно соблюдать экономию по отношению ко всем частям организации. Если при изменившихся жизненных условиях орган, прежде полезный, становится менее полезным, то естественный отбор будет благоприятствовать его сокращению, так как для особи будет выгодно не тратить питательного материала на построение бесполезной части. Только с этой точки зрения я могу объяснить себе факт, который крайне поразил меня при изучении усоногих раков (Cirripedia) и для которого я мог бы привести много других аналогичных ему примеров, а именно, когда один усоногий рак паразитирует в теле другого и находит себе, таким образом, защиту, он теряет полностью или отчасти свою скорлупу, или раковину. Мы встречаем это у самца 1Ь1а и в поразительной форме у Proteolepas; панцирь у всех других усоногих состоит из трех крайне важных передних сегментов громадно развитой головы и снабжен сильными мускулами и нервами, но у паразитирующего и защищенного Proteolepas вся передняя часть головы редуцирована до ничтожного рудимента, прикрепленного к основанию хватательных антенн. Понятно, что возможность обходиться без большого и сложного органа, оказавшегося излишним, является определенным преимуществом для каждой последующей особи вида, так как в борьбе за жизнь, которой подвергаются все животные, каждое из них будет иметь тем больше шансов сохранить свое существование, чем менее пищи затрачивается бесполезно.

Таким образом, я полагаю, естественный отбор с течением времени будет стремиться сокращать любую часть организации, как только она в силу изменившегося образа жизни сделается излишней, без того чтобы какая-нибудь другая часть получила при этом соответственное увеличенное развитие. И наоборот, естественный отбор может вызвать значительное развитие какого-нибудь органа, не нуждаясь, в качестве обязательной компенсации, в сокращении какой-нибудь смежной с ним части.

Части, многократно повторяющиеся, рудиментарные и низкоорганизованные, изменчивы

По-видимому, должно признать за правило, как это заметил Из. Жоффруа Сент-Илер, что как у видов, так и у разновидностей число частей или органов, многократно повторяющихся у той же особи (например, позвонки у змей, тычинки в полиандрических цветках), изменчиво; напротив, если та же часть или орган встречаются в меньшем числе, то это число постоянно. Тот же ученый, а после него некоторые ботаники заметили, что многократно повторяющиеся части до крайности изменчивы и в своем строении. Так как «вегетативное повторение» – если воспользоваться здесь этим выражением профессора Оуэна – представляется признаком более низкой организации, то высказанные только что положения совпадут с более широко распространенным мнением натуралистов, что существа, стоящие на низших ступенях организации, более изменчивы, чем организмы, более высоко организованные. Я полагаю, что под низшею ступенью организации здесь подразумевается меньшая степень специализации некоторых частей организма в отношении специальных функций: а пока одна и та же часть выполняет разнообразную работу, нам, пожалуй, понятно, почему она сохраняет свою изменчивость, то есть почему естественный отбор не предупреждает или не устраняет малейшего уклонения формы, как это с такой тщательностью делается в том случае, когда известная часть исполняет только одно специальное отправление. На том же основании нож, которым режут всевозможные предметы, может быть почти любой формы, тогда как инструмент, предназначенный для известной только работы, должен иметь вполне определенную форму. Естественный отбор – этого никогда не следует забывать – действует только на пользу данного существа и через посредство этой пользы.

Части рудиментарные, по всеобщему признанию, крайне изменчивы. К этому предмету нам еще придется вернуться; здесь я только замечу, что их изменчивость, по-видимому, является результатом их бесполезности, вследствие чего естественный отбор не мог препятствовать появлению уклонений в их строении.

Часть, чрезмерно или исключительным образом развитая у какого-нибудь вида по сравнению с этой же частью у сродных видов, обнаруживает наклонность к сильной изменчивости

Несколько лет назад я был очень поражен одним замечанием в этом смысле, сделанным м-ром Уотерхаусом. По-видимому, и профессор Оуэн пришел к сходному заключению. Но мне представляется почти безнадежной попытка убедить кого-нибудь в несомненности этого положения, не приведя длинных рядов фактов, которые мною собраны и которые, конечно, не могут быть здесь приведены. Я могу только высказать здесь свое убеждение в том, что это правило находит себе самое широкое применение. Мне известны различные источники ошибок, которые здесь возможны, но надеюсь, что я принял их во внимание. Необходимо помнить, что это правило ни в коем случае не относится к части, как бы необычайно она ни была развита, если только эта часть не оказывается необычайно развитой у одного или нескольких видов по сравнению с той же частью у многих других близко родственных видов. Таким образом, крыло летучей мыши – образование крайне ненормальное для всего класса млекопитающих; к нему правило это не может быть применено, так как вся группа летучих мышей обладает крыльями; оно было бы применимо только в том случае, если б один какой-нибудь вид имел крылья, необыкновенным образом развитые по сравнению с другими видами того же рода. Правило особенно строго применимо ко вторичным половым признакам, когда они проявляются каким-нибудь необыкновенным образом. Термин «вторичные половые признаки» применяется Гентером к тем признакам, которые свойственны одному полу, хотя не имеют непосредственного отношения к самому акту воспроизведения. Правило применимо к самцам и к самкам, но к последним в меньшей степени, так как они реже отличаются заметными вторичными половыми признаками. Причина широкой применимости этого правила ко вторичным половым признакам, быть может, зависит от большей изменчивости этих признаков, независимо от того, представляются ли они исключительно развитыми или нет; в этом факте, я полагаю, едва ли можно сомневаться. Но что наше правило не ограничивается только вторичными половыми признаками, ясно видно на примере гермафродитных усоногих; изучая этот Отряд, я специально имел в виду это замечание м-ра Уотерхауса и вполне убежден, что правило это почти всегда оправдывается. В другой работе я приведу список наиболее замечательных случаев, а здесь ограничусь одним примером, поясняющим правило в его самом широком применении. Оперкулярные створки сидячих усоногих (морских желудей) – крайне важные, в полном смысле этого слова, части их организации, очень мало отличающиеся даже у различных родов, но у некоторых видов рода Pyrgoma эти створки представляют изумительное разнообразие; гомологичные створки у различных видов оказываются иногда совершенно непохожими по своей форме; и степень различия у особей одного и того же вида так велика, что, не впадая в преувеличение, можно сказать, что разновидности одного вида различаются в строении этих важных органов более, чем виды, принадлежащие к различным родам.

«Когда какую-нибудь породу скрещивают только один раз с другой породой, полученное потомство время от времени обнаруживает тенденцию возвращаться к призн

Так как у птиц особи одного вида, живущие в одной и той же стране, различаются весьма мало, то я обратил на них особое внимание, и правило, конечно, оправдывается в применении и к этому классу. Я не мог убедиться, применимо ли это правило к растениям, и это, конечно, значительно поколебало бы мою веру в его истинность, если бы только большая изменчивость растений не делала особенно затруднительным сравнение относительных степеней их изменчивости.

Когда мы видим, что какой-нибудь орган или часть развиты у известного вида исключительным образом или в необычайной степени, естественно предположить, что они представляют важное значение для вида; и тем не менее именно в этих случаях они отличаются особенно резко выраженной наклонностью к изменчивости. Но почему это так? Если оставаться на той точке зрения, что каждый вид со всеми своими частями создан независимо от других, то я не вижу возможности найти объяснение. Но предположив, что группы видов происходят от некоторых других видов и были изменены путем естественного отбора, мне кажется, можно пролить некоторый свет на этот вопрос. Прежде всего позвольте мне сделать несколько предварительных замечаний. Если у наших домашних животных одна какая-нибудь часть организма или все животное будет находиться в пренебрежении и отбор не будет к ним применяться, то эта часть (как, например, гребень у доркингских кур) или вся порода утратит свой однородный характер и, можно сказать, начнет вырождаться. В рудиментарных органах и тех, которые недостаточно специализировались для какой-нибудь определенной цели, а возможно, и в группах полиморфных, мы видим почти параллельный этому случай, так как здесь естественный отбор либо не мог обнаружиться, либо просто не обнаружился во всей своей силе, оставив, таким образом, организацию в колеблющемся состоянии. Но нас здесь больше касается то, что особенности наших домашних животных, подвергающиеся в настоящее время наиболее быстрой перемене под влиянием постоянного отбора, также обнаруживают крайнюю наклонность к изменению. Сравните особей одной и той же породы голубей, и вы будете поражены громадной разницей в клювах турманов, в клювах и сережках карьера, в общем облике и хвосте трубастого голубя и т. д., т. е. именно тех особенностей, на которые преимущественно обращено внимание английских любителей. Даже в пределах одной подпороды, как, например, у короткоклювого турмана, крайне трудно выводить птиц, близких к совершенству, так как многие уклоняются от стандарта в весьма широкой степени. Поистине можно сказать, что происходит непрерывная борьба между наклонностью организмов возвращаться к менее совершенному состоянию, равно как и врожденной наклонностью к новым изменениям, – с одной стороны, и силой неукоснительного отбора, поддерживающего чистоту породы, – с другой. В конце концов одолевает отбор, и мы никогда не опасаемся потерпеть настолько полную неудачу, чтобы из короткоклювого турмана получилась такая грубая птица, как турман обыкновенней. Но пока отбор быстро подвигается вперед, можно всегда ожидать значительной степени изменчивости в тех частях, которые подвергаются его действию.

«Дарвинова теория показывает, что целесообразность в строении организма могла возникнуть без вмешательства разума, в силу слепого действия одних естественных законов»

А теперь вернемся к природе. Когда известная часть организации у одного какого-нибудь вида развилась исключительным образом сравнительно с другими видами того же рода, мы можем заключить, что эта часть подвергалась изменению необычайных размеров уже после того периода, когда различные виды разошлись подобно ветвям от общего родоначальника всего рода. Этот период по большей части не может быть очень отдаленным, так как виды редко сохраняются долее одного геологического периода. Необычайный размер изменения предполагает и необыкновенно значительную и продолжительную изменчивость, непрерывно накопляемую естественным отбором на пользу вида. Но так как изменчивость необычайно развитой части или органа была так велика и так продолжительна в не особенно отдаленном периоде, то мы можем, как общее правило, ожидать, что найдем в этих частях большую степень изменчивости, чем в остальных частях организации, сохранившихся за более долгий период почти неизменными. Я убежден, что это именно так. Что борьба между естественным отбором, с одной стороны, и наклонностью к реверсии и изменчивости, с другой, со временем прекратится, и что самые ненормально развитые органы могут сделаться постоянными, – я не вижу основания сомневаться. Отсюда, если какой-нибудь орган, как бы ненормален он ни был, был передан в почти неизменном виде многим измененным потомкам, как это было с крыльями летучей мыши, он должен был, согласно нашей теории, просуществовать в течение громадных периодов времени почти в том же состоянии, и, таким образом, он сделался не более изменчивым, чем всякое другое образование. Только в тех случаях, когда изменение было сравнительно недавним и очень значительным, мы должны еще заставать эту производительную изменчивость (generative variability), как мы могли бы ее назвать, все еще действующей в большом размере; потому что в этом случае изменчивость редко еще будет вполне закреплена продолжительным отбором особей, изменяющихся в требуемом направлении и размере, и продолжительным устранением особей, склонных возвратиться к прежнему менее измененному состоянию.