Текст книги "Происхождение видов"

Как почки в силу роста дают начало новым почкам, а эти, если только сильны, превращаются в побеги, которые, разветвляясь, покрывают и заглушают многие зачахнувшие ветви, так было в силу воспроизведения и с великим Древом Жизни, наполнившим своими мертвыми опавшими сучьями кору земли и покрывшим ее поверхность своими вечно расходящимися и прекрасными ветвями»

Я не вижу основания для того, чтобы ограничивать процесс изменения органических форм, здесь поясненный, образованием одних только родов. Если мы предположим, что на нашей диаграмме каждая последующая группа расходящихся пунктирных линий представляет очень значительное изменение, то формы, обозначенные буквами а¹⁴ до р¹⁴, а равно и b¹⁴ до f¹⁴ и o¹⁴ до m¹⁴, образуют три резко различающихся рода. Мы получим также два очень различных рода, происходящих от (I) и еще резче отличающихся от потомков (А). Эти две группы родов представят уже два различные семейства или отряда, смотря по тому, какова будет допущенная нами на диаграмме степень дивергентного изменения. А эти два новых семейства или отряда произошли от двух видов первоначального рода, которые в свою очередь являются, как мы предположили, потомками еще более древней, неизвестной нам формы.

Мы видели, что в каждой стране виды, принадлежащие к большим родам, чаще всего образуют разновидности или зарождающиеся виды. Этого и следовало ожидать: так как естественный отбор действует в силу преимущества, которое имеет какая-нибудь форма над другими в борьбе за существование, то он и будет главным образом поддерживать те, которые уже обладают такими преимуществами, а обширность какой-нибудь группы доказывает, что ее виды унаследовали от общего предка какое-то общее им всем преимущество. Таким образом, борьба за образование новых измененных потомков будет происходить главным образом между большими группами, стремящимися увеличить свою численность. Одна большая группа будет медленно одолевать другую большую группу, сокращая ее численность и тем уменьшая дальнейшие шансы ее изменения и совершенствования. В пределах одной и той же большой группы позднее образовавшиеся и более совершенные подгруппы, разветвляясь и захватывая новые места в экономии природы, будут постоянно стремиться замещать и истреблять более старые и менее совершенные подгруппы. Малые и расчлененные группы и подгруппы, наконец, совершенно исчезнут. Заглядывая в будущее, мы можем предсказать, что группы органических существ, теперь обширные и господствующие и в то же время наименее разрозненные, т. е. наименее пострадавшие от вымирания, будут еще долго разрастаться. Но за какими группами в конечном счете останется превосходство, никто не может предсказать, потому что, как мы знаем, многие группы, прежде очень многочисленные и развитые, теперь уже вымерли. Заглядывая в еще более отдаленное будущее, мы можем предсказать, что, благодаря продолжительному и упорному разрастанию больших групп, множество более мелких групп будут окончательно уничтожены и не оставят по себе изменившихся потомков, вследствие чего из видов, живущих в какой-нибудь определенный период, только очень немногие сохранят потомство в отдаленном будущем. Мне придется вернуться к этому вопросу в главе о классификации, но я все же добавлю, что так как, согласно с этим воззрением, очень незначительное число древнейших видов оставило по себе потомство до настоящего времени и так как все потомство одного вида образует класс, мы можем понять, почему число классов так ограничено в каждом большом отделе животного и растительного царства. Хотя очень немногие из древнейших видов оставили по себе изменившихся потомков, тем не менее в отдаленные геологические периоды земля могла быть почти так же густо населена, как и теперь, видами многочисленных родов, семейств, отрядов и классов.

Предел, которого стремится достигнуть организация

Естественный отбор действует исключительно путем сохранения и накопления изменений, благоприятных при тех органических и неорганических условиях, которым каждое существо подвергается во все периоды своей жизни. Окончательный результат выражается в том, что каждое существо обнаруживает тенденцию делаться более и более совершенным по отношению к окружающим его условиям. Это усовершенствование неизбежно ведет к постепенному повышению организации большей части живых существ во всем мире. Но здесь мы вступаем в область очень запутанного вопроса, так как натуралисты до сих пор не предложили приемлемого для всех определения того, что следует разуметь под этим понятием о более высокой организации. У позвоночных принимаются во внимание степень умственных способностей и приближение к организации человека. Можно было бы думать, что размеры тех изменений, которым подвергаются различные части и органы при их переходе от эмбрионального состояния в состояние зрелости, могут служить критерием для сравнения; но известны случаи, как у некоторых паразитических ракообразных, когда некоторые части организации с развитием становятся менее совершенными, так что вполне зрелое животное не может считаться более высоко организованным, чем его личинка. Критерий, предложенный фон Бэром, по-видимому, допускает наиболее широкое приложение и представляется наилучшим, – именно, степень дифференцировки частей одного и того же организма, – я бы прибавил: во взрослом состоянии, – и их специализация для различных функций, или, как выразился бы Мильн-Эдвардс, полнота физиологического разделения труда. Но мы увидим, насколько темен этот предмет, если обратимся, например, к рыбам, у которых одни натуралисты считают высшими тех, которые, подобно акулам, всего ближе подходят к амфибиям, между тем как другие натуралисты считают высшими обыкновенных костистых рыб, или Teleostei, потому что у них наиболее ясно выражен тип рыбы и они наиболее отличаются от других классов позвоночных животных. Запутанность этого вопроса станет для нас еще очевиднее, если мы обратимся к растениям, к которым критерий умственных способностей, конечно, совершенно неприменим; здесь некоторые ботаники считают высшими те растения, у которых все органы, как, например, чашелистики, лепестки, тычинки и пестики, вполне развиты в каждом цветке, тогда как другие ботаники, и, по всей вероятности, с большим основанием, признают высшими те растения, у которых различные органы наиболее изменены, а число их сокращено.

«Каждое существо обнаруживает тенденцию делаться более и более совершенным по отношению к окружающим его условиям»

Если критерием высокой организации мы признаем степень дифференцировки и специализации различных органов взрослого организма (со включением сюда и степени развития мозга, определяющей умственные способности), то естественный отбор ясно ведет к этому критерию: все физиологи допускают, что специализация органов – поскольку при этом условии они лучше исполняют свои отправления – полезна для каждого существа, а отсюда ясно, что накопление изменений, клонящихся к специализации, входит в круг действия естественного отбора. С другой стороны, имея в виду размножение в геометрической прогрессии и стремление всех органических существ захватить каждое свободное или плохо занятое место в экономии природы, мы легко поймем, что естественный отбор может постепенно приспособлять организмы и к таким положениям, где некоторые органы оказались бы излишними или бесполезными, и в таком случае его действие обнаружится регрессивным движением на низшие ступени организации. Подвинулась ли действительно вперед организация в целом со времени отдаленнейших геологических периодов и до настоящего дня, удобнее будет рассмотреть в главе, посвященной геологической последовательности организмов.

Но можно возразить, что если все органические существа обнаруживали наклонность подыматься на высшие ступени организации, то каким образом еще существует в мире множество низших форм и каким образом в пределах каждого большого класса некоторые формы гораздо более высоко развиты, чем другие? Почему более высоко организованные формы не вытеснили и не истребили повсеместно форм низших? Ламарк был настолько убежден в присущем всем организмам врожденном и неуклонном стремлении к совершенствованию и так сильно чувствовал это затруднение, что пришел к предположению о постоянном возникновении новых и простейших форм путем самопроизвольного зарождения. Что бы ни предстояло раскрыть науке будущего, до настоящего времени она, однако, не подтвердила истинности этого предположения. С точки зрения нашей теории, продолжительное существование низших организмов не представляет никакого затруднения, так как естественный отбор, или переживание наиболее приспособленного, не предполагает необходимо прогрессивного развития, – он только подхватывает проявляющиеся изменения, благоприятные для обладающего ими существа в сложных условиях его жизни. А, спрашивается, какую пользу, насколько мы в состоянии о том судить, могли бы извлечь из более высокой организации инфузория, глист или даже земляной червь? А если в этом нет никакой пользы, то естественный отбор либо совсем не будет совершенствовать эти формы, либо усовершенствует их в очень слабой степени, так что они сохранятся на бесконечные времена на их современном низком уровне организации. И геология свидетельствует, что некоторые из самых простейших форм, инфузории и корненожки, в течение громадных периодов времени сохранялись такими же, какими мы их знаем теперь. Но предположить, что большинство ныне существующих низших форм нисколько не подвинулось вперед, с самой зари органической жизни, было бы крайне опрометчиво, так как всякий натуралист, исследовавший какой-нибудь из этих организмов, которые теперь, как думают, стоят на очень низком уровне, конечно, бывал поражен их поистине изумительной и прекрасной организацией.

«Если слабый человек мог достигнуть таких значительных результатов путем искусственного отбора, то я не вижу предела для тех изменений, той красоты и сложности взаимных приспособлений организмов друг к другу и к физическим условиям их жизни, которые могли быть осуществлены за долгое время в силу естественного отбора»

Почти те же замечания применимы, когда мы рассматриваем различные степени организации в пределах одной большой группы, например, когда среди позвоночных мы встречаем одновременно млекопитающих и рыб, когда среди млекопитающих встречаем и человека, и утконоса, среди рыб – акулу и ланцетника (Amphioxus), эту рыбу, по крайней простоте своей организации приближающуюся к беспозвоночным. Но млекопитающие и рыбы едва ли конкурируют друг с другом; переход всего класса млекопитающих или некоторых его представителей на высшую ступень организации не ведет к тому, чтобы они заняли место рыб. Физиологи полагают, что для высшей деятельности мозга необходимо, чтобы он омывался теплой кровью, а это требует воздушного дыхания; таким образом, недостатком теплокровных млекопитающих, живущих в воде, является необходимость постоянно подниматься на поверхность для дыхания. Среди рыб представители семейства акул, конечно, не будут стремиться вытеснить ланцетника, так как этот последний, как сообщает мне Фриц Мюллер, имеет единственным товарищем и соперником на бесплодных песчаных берегах Южной Бразилии какого-то аномального кольчатого червя. Три низших отряда млекопитающих, именно сумчатые, неполнозубые и грызуны, живут в одной и той же области Южной Америки совместно с многочисленными обезьянами и, по всей вероятности, мало сталкиваются друг с другом. Хотя организация в целом подвинулась и продолжает во всем свете подвигаться вперед, тем не менее органическая лестница будет всегда представлять различные ступени совершенства, потому что высокое развитие некоторых целых классов или некоторых их представителей не влечет за собою необходимо вымирания тех групп, с которыми они непосредственно не конкурируют. В некоторых случаях, как увидим далее, низко организованные формы, по-видимому, сохранились до настоящего времени только потому, что они обитали в совершенно замкнутых или исключительных стациях, где подвергались менее суровой конкуренции и где их малочисленность ослабила шансы возникновения благоприятных изменений.

В итоге, я полагаю, что существование в настоящее время во всем мире многочисленных низко организованных форм объясняется различными причинами. В иных случаях совсем не проявилось изменений или индивидуальных уклонений настолько благоприятных, чтобы естественный отбор мог на них действовать и накоплять их. По всей вероятности, ни в одном случае не было достаточно времени для достижения высшего возможного совершенства. В некоторых редких случаях было то, что можно назвать регрессом организации. Но главная причина заключается в том факте, что при очень простых жизненных условиях высокая организация не оказала бы никакой услуги – пожалуй, даже оказала бы дурную услугу, так как вследствие своей хрупкости была бы более подвержена расстройству и порче.

Рассматривая первое появление жизни, когда, можно думать, все организмы обладали простейшим строением, можно спросить, каким образом появились самые первые шаги по пути усовершенствования и дифференцировки частей? М-р Герберт Спенсер, вероятно, ответил бы, что как только простой одноклеточный организм вследствие роста или дробления превратился в многоклеточный или прикрепился к какому-либо субстрату, так тотчас же проявил свое действие формулированный им, Спенсером, закон, что «гомологичные единицы любого порядка дифференцируются тем более, чем разнообразнее становятся их отношения к действующим на них силам». Но так как мы не обладаем фактами, которые могли бы нами руководить, то умозрение по этому поводу было бы почти бесплодно. Было бы, однако, ошибкой предполагать, что не будет ни борьбы за существование, ни, следовательно, естественного отбора, пока не появится много форм: изменения у одного вида, обитающего в изолированной стации, могут оказаться полезными, и, таким, образом, или вся масса особей может измениться, или могут появиться две различные формы. Впрочем, как я уже заметил в конце своего введения, никто не должен удивляться тому, что многое по отношению к происхождению видов остается еще невыясненным – стоит только принять во внимание всю глубину нашего незнания в области взаимных отношений между обитателями мира в настоящее время, а тем более в прошлом.

Конвергенция признаков

М-р Г. Ч. Уотсон полагает, что я переоценил значение расхождения признаков (которое он, по-видимому, все же допускает) и что конвергенция, если это можно так назвать, также играла известную роль. Если два вида, принадлежащие к двум различным, хотя и близким родам,

произвели каждый в свою очередь много новых и расходящихся между собой форм, то можно допустить, что некоторые из этих форм настолько тесно сблизятся одни с другими, что их пришлось бы включить в один общий род, так что потомки двух различных родов слились бы в один. Но было бы крайне опрометчивым, если бы мы вздумали приписать конвергенции общее и близкое сходство строения у изменившихся потомков очень далеко отстоящих одна от другой форм. Форма кристалла определяется исключительно молекулярными силами, и потому неудивительно, если несходные вещества принимают иногда одну и ту же форму; по отношению же к органическим существам мы должны помнить, что форма каждого из них зависит от бесконечно сложных отношений, а именно от возникновения изменений, причины которых слишком сложны, чтобы можно было их проследить; от природы тех изменений, которые сохранились или были отобраны, что зависит от окружающих физических условий, а еще в большей степени от окружающих организмов, с которыми каждому существу приходится конкурировать; и, наконец, от наследственности (элемента самого по себе непостоянного), связанной с бесконечным рядом предков, формы которых в свою очередь определялись такими же сложными отношениями. Невероятно, чтобы потомки двух организмов, первоначально резко между собой различавшихся, могли сблизиться в такой степени, которая привела бы к почти полному тождеству всей их организации. Если бы это происходило, то мы встретили бы одну и ту же форму, независимо от ее генетических связей, повторяющейся в далеко отстоящих одна от другой геологических формациях; но все данные геологии свидетельствуют против такого предположения.

«Так как с течением времени деятельностью естественного отбора образуются новые виды, то другие должны становиться все более редкими и наконец исчезать»

М-р Уотсон возражал также, что продолжительное действие естественного отбора, вместе с расхождением признаков, могло бы повести к образованию неопределенного количества видовых форм. Что касается одних только неорганических условий, то кажется вероятным, что достаточное количество видов оказалось бы скоро приспособленным ко всем значительно между собой различающимся условиям тепла, влажности и т. д., но я вполне допускаю, что взаимные отношения между организмами играют более важную роль; а так как число видов в любой стране с течением времени увеличивается, то и органические условия жизни становятся более и более сложными. Отсюда, с первого взгляда, может показаться, что не существует предела для объема полезного разнообразия в строении, а следовательно, нет предела и для числа видов, которые могли бы возникнуть. Мы не знаем, насколько даже самая богатая область вполне заполнена видами; на мысе Доброй Надежды и в Австралии, где имеется такое изумительное число видов, многие европейские растения успели натурализоваться. Но геология учит нас, что с начала третичного периода число видов моллюсков, а с его середины и число млекопитающих, увеличилось не намного или даже вовсе не увеличилось. Что же задерживает безграничное увеличение числа видов? Общая сумма жизни (я не разумею под этим число видовых форм), которую может поддержать известная площадь, должна иметь предел, так как она в значительной степени зависит от физических условий; отсюда, если эта площадь населена очень большим числом видов, то каждый, или почти каждый из них, может быть представлен только незначительным числом особей, а такие виды будут подвержены истреблению вследствие случайных колебаний климатических условий или численности их врагов. Процесс истребления в таких случаях должен идти быстро, между тем как образование новых видов всегда крайне медленно. Представьте себе такой предельный случай, что в Англии оказалось бы столько же видов, сколько особей, и первая жестокая зима или сухое лето истребили бы много тысяч видов. Редкие виды, – а при условии неограниченного возрастания их числа все виды станут редкими, – согласно неоднократно поясненному принципу, образуют в пределах известного периода мало полезных изменений; отсюда самый процесс зарождения новых видов будет задержан. Когда какой-нибудь вид становится очень редким, скрещивание в близких степенях родства будет содействовать его истреблению; некоторые авторы высказывали мнение, что в этом заключается причина, объясняющая вырождение зубра в Литве, красного оленя в Шотландии, медведя в Норвегии и пр. Наконец, – и это, я полагаю, главное обстоятельство, – господствующий вид, уже побивший в своей области многих соперников, будет стремиться к еще более широкому распространению и вытеснению других форм. Альфонс Декандоль показал, что виды, широко распространенные, обыкновенно проявляют стремление распространиться очень широко; следовательно, они будут стремиться вытеснить и истребить некоторые виды в различных областях и, таким образом, будут задерживать беспредельное увеличение видовых форм на земле. Д-р Гукер недавно показал, что в юго-восточном углу Австралии, где, по-видимому, появилось много пришельцев с различных концов земли, эндемичные австралийские виды значительно уменьшились в числе. Не берусь сказать, какое значение следует признать за этими различными соображениями, но, взятые в совокупности, обстоятельства эти должны ограничивать в каждой стране тенденцию к беспредельному увеличению числа видовых форм.

Краткий обзор

Если при изменяющихся условиях жизни органические существа обнаруживают индивидуальные различия почти в любой части своей организации, а этого оспаривать невозможно; если в силу геометрической прогрессии размножения завязывается жестокая борьба за жизнь в любом возрасте, в любой год или время года, а этого, конечно, невозможно оспаривать; а также если вспомнить бесконечную сложность отношений организмов как между собой, так и к их жизненным условиям и возникающее из этих отношений бесконечное разнообразие полезных особенностей строения, конституции и привычек, – если принять все это во внимание, то было бы крайне невероятно, чтобы никогда не проявлялось изменений, полезных для обладающего ими организма, точно так же, как возникали многочисленные изменения, полезные для человека. Но если изменения, полезные для какого-нибудь организма, когда-нибудь проявляются, то обладающие ими организмы, конечно, будут иметь всего более шансов на сохранение в борьбе за жизнь, а в силу строгого принципа наследственности они обнаружат наклонность передать их потомству. Этот принцип сохранения, или переживания наиболее приспособленных, я назвал естественным отбором. Он ведет к улучшению каждого существа в отношении к органическим и неорганическим условиям его жизни и, следовательно, в большинстве случаев и к тому, что можно считать восхождением на более высокую ступень организации. Тем не менее просто организованные, низшие формы будут долго сохраняться, если только они хорошо приспособлены к их простым жизненным условиям.

Естественный отбор, на основании принципа наследования признаков в соответствующем возрасте, может изменить яйцо, семя или молодой организм так же легко, как и организм взрослый. У многих животных половой отбор, вероятно, содействовал отбору обыкновенному, обеспечив за самыми сильными и наилучше приспособленными самцами наиболее многочисленное потомство. Половой отбор вырабатывает также признаки, полезные исключительно самцам в их борьбе или соперничестве с другими самцами, и эти признаки, смотря по преобладающей форме наследственности, передадутся обоим полам или только одному.

О том, действительно ли естественный отбор повлиял подобным образом на разнообразные формы жизни, приспособляя их к разнообразным условиям и стациям, можно судить по общему содержанию и выводам из доказательств, приводимых в следующих главах. Но мы видели уже, что естественный отбор непременно предполагает вымирание, а какую громадную роль играло вымирание в истории мира, – о том непосредственно свидетельствует геология. Естественный отбор ведет также к расхождению признаков, потому что чем более органические существа различаются по строению, привычкам и конституции, тем большее их число может просуществовать на данной площади, – доказательство чему мы можем найти, обратив внимание на обитателей любого маленького клочка земли и на организмы, натурализованные в чужой стране. Следовательно, в процессе изменения потомства одного какого-нибудь вида, при непрерывной борьбе между всеми видами, стремящимися увеличить свою численность, чем разнообразнее будут эти потомки, тем более они будут иметь шансов на успех в борьбе за жизнь. Таким образом, малые различия, отличающие разновидности одного вида, постоянно стремятся разрастись до размеров больших различий между видами одного рода и даже до различий родового характера.

Мы убедились, что виды обыкновенные, широко распространенные и далеко расселенные, принадлежащие большим родам данного класса, изменяются всего более; они будут стремиться сообщить своим изменившимся потомкам то превосходство, которое делает их господствующими в их родной стране. Естественный отбор, как только что было замечено, ведет к расхождению признаков и значительному истреблению менее усовершенствованных и промежуточных форм жизни. На основании этих принципов можно легко объяснить и природу сродства, и обычное присутствие хорошо обозначавшихся границ между бесчисленными органическими существами каждого класса во всем мире. Поистине изумителен тот факт – хотя мы ему и не изумляемся, так он обычен, – что все животные и все растения во все времена и повсюду связаны в группы, подчиненные одна другой, как мы это наблюдаем на каждом шагу, и именно так, что разновидности одного вида связаны друг с другом всего теснее; менее тесно и неравномерно связаны виды одного рода, образующие отделы и подроды; еще менее близки между собою виды различных родов и, наконец, роды, представляющие различные степени взаимной близости, выражаемые подсемействами, семействами, отрядами, подклассами и классами. Различные подчиненные группы в пределах одного класса не могут быть распределены в виде одного ряда, а скучиваются вокруг точек, которые в свою очередь скучиваются вокруг других точек, и так почти бесконечными кругами. Если бы виды были созданы независимо одни от других, то для этой классификации невозможно было бы найти объяснение; но она объясняется наследственностью и сложным действием естественного отбора, влекущего за собой вымирание и расхождение признаков, как показано на нашей диаграмме.

«Благодаря продолжительному и упорному разрастанию больших групп, множество более мелких групп будут окончательно уничтожены и не оставят по себе изменившихся потомков»

Сродство всех существ, принадлежащих к одному классу, иногда изображают в форме большого дерева. Я думаю, что это сравнение очень близко соответствует истине. Зеленые ветви с распускающимися почками представляют существующие виды, а ветви предшествующих лет соответствуют длинному ряду вымерших видов. В каждый период роста все растущие ветви образуют побеги по всем направлениям, пытаясь обогнать и заглушить соседние побеги и ветви; точно так же и виды, и группы видов во все времена одолевали другие виды в великой борьбе за жизнь. Разветвления ствола, делящиеся на своих концах сначала на большие ветви, а затем на более и более мелкие веточки, были сами когда-то – когда дерево еще было молодо – побегами, усеянными почками; и эта связь прежних и современных почек, через посредство разветвляющихся ветвей, прекрасно представляет нам классификацию всех современных и вымерших видов, соединяющую их в группы, подчиненные другим группам. Из многих побегов, распустившихся тогда, когда дерево еще не пошло в ствол, быть может, всего два или три сохранились и разрослись теперь в большие ветви, несущие остальные веточки; так было и с видами, жившими в давно прошедшие геологические периоды, – только немногие из них оставили по себе еще ныне живущих изменившихся потомков. С начала жизни этого дерева много более и менее крупных ветвей засохло и обвалилось; эти упавшие ветви различной величины представляют собой целые отряды, семейства и роды, не имеющие в настоящее время живых представителей и нам известные только по ископаемым остаткам. Кое-где в развилине между старыми ветвями отбивается тощий побег, уцелевший благодаря случайности и еще зеленый на своей верхушке: таков какой-нибудь Ornithorhynchus или Lepidosiren, до некоторой степени соединяющие своим сродством две большие ветви жизни и спасшиеся от рокового состязания благодаря защищенному местообитанию. Как почки в силу роста дают начало новым почкам, а эти, если только сильны, превращаются в побеги, которые, разветвляясь, покрывают и заглушают многие зачахнувшие ветви, так, полагаю, было в силу воспроизведения и с великим Древом Жизни, наполнившим своими мертвыми опавшими сучьями кору земли и покрывшим ее поверхность своими вечно расходящимися и прекрасными ветвями.

«Каждое существо обнаруживает тенденцию делаться более и более совершенным по отношению к окружающим его условиям»