Текст книги "Происхождение видов"

Законы, управляющие бесплодием первых скрещиваний и гибридов

Рассмотрим теперь немного подробнее законы, управляющие бесплодием первых скрещиваний и гибридов. Главным образом посмотрим, указывают ли или нет эти законы на то, что виды были специально наделены этим качеством, чтобы предотвратить их скрещивание и полное смешение. Нижеследующие заключения заимствованы главным образом из превосходного сочинения Гертнера об образовании гибридов у растений. Я приложил немало стараний, чтобы удостовериться, в какой степени они приложимы к животным, и, принимая во внимание скудость наших сведений относительно животных гибридов, я был изумлен, когда увидел, насколько одни и те же законы общи обоим царствам природы.

Уже было отмечено, что степень плодовитости как первых скрещиваний, так и гибридов представляет постепенные переходы от нуля до полной плодовитости. Поразительно, сколькими любопытными способами можно показать эту постепенность, но здесь я могу изложить эти факты лишь в самых общих чертах. Когда пыльца с растения, принадлежащего к одному семейству, попадает на рыльце растения из другого семейства, она производит столь же мало действия, как и неорганическая пыль. Начиная с этого абсолютного нуля плодовитости, мы замечаем при перенесении пыльцы различных видов на рыльце какого-нибудь вида из того же рода полную постепенность в числе производимых семян вплоть до почти полной или совершенно полной плодовитости, а в некоторых отступающих от нормы случаях даже, как мы видели, до избыточной плодовитости, т. е. превышающей ту, к которой ведет оплодотворение собственной пыльцой растения. Среди гибридов также встречаются такие, которые никогда не производили, да, вероятно, и не могут произвести ни одного всхожего семени даже при оплодотворении пыльцой чистых родительских форм; но в некоторых из этих случаев можно обнаружить первые следы плодовитости в том, что пыльца одного из чистых родительских видов вызывает более раннее увядание цветка у гибрида, чем это случилось бы без ее влияния; а, как известно, раннее увядание цветка служит признаком начинающегося оплодотворения. Переходя от этой крайней степени бесплодия, мы встречаем других самооплодотворяющихся гибридов, которые, производя все большее и большее число семян, доходят до полной плодовитости.

Гибриды, получающиеся от двух видов, трудно скрещивающихся и редко производящих потомство, обыкновенно весьма бесплодны, но параллелизм между трудностью первого скрещивания и бесплодием происходящих таким путем гибридов – две категории фактов, обыкновенно смешиваемых – далеко не строг. Есть много случаев, когда два чистые вида, например, вроде Verbascum, могут скрещиваться с крайней легкостью и производить многочисленное гибридное потомство, а между тем сами эти гибриды замечательно бесплодны. С другой стороны, есть виды, которые удается скрестить очень редко или с чрезвычайным трудом, но их гибриды, раз они появились, весьма плодовиты. Даже в пределах одного и того же рода, например у Dianthus, встречаются оба эти противоположные случая.

Плодовитость как первых скрещиваний, так и гибридов легче страдает от действия неблагоприятных условий, чем плодовитость чистых видов. Но плодовитость первых скрещиваний также врожденно изменчива, потому что она не всегда одинакова по степени при скрещивании одних и тех же двух видов и при одинаковых обстоятельствах; отчасти она зависит от конституции особей, которые были взяты для опыта. То же замечается и у гибридов; степень их плодовитости часто оказывается весьма различной у разных особей, выращенных из семян одной и той же коробочки и подвергавшихся влиянию одинаковых условий.

Под выражением «систематическое сродство» подразумевают общее сходство между видами по их строению и конституции. Но плодовитость первых скрещиваний и происшедших от них гибридов в значительной степени определяется их систематическим сродством. Это ясно видно из того, что гибриды никогда не получались от двух видов, которые систематиками относятся к различным семействам, и что, с другой стороны, виды очень близкие обыкновенно легко скрещиваются между собой.

Но соответствие между систематическим сродством и легкостью скрещивания далеко не строго. Можно было бы привести множество примеров, когда очень близкие виды отказываются скрещиваться между собой или скрещиваются лишь с крайним трудом, а с другой стороны – указать много примеров очень различных видов, скрещивающихся крайне легко. В одном и том же семействе может быть такой род, как Dianthus, в котором очень многие виды скрещиваются как нельзя легче, и другой род, как например Silene, в котором, несмотря на самые настойчивые усилия, не удалось произвести ни одного гибрида даже между крайне близкими видами. То же различие мы встречаем даже в пределах одного и того же рода; так, например, многие виды Nicotiana скрещивались едва ли не чаще, чем виды какого-либо другого рода, между тем Гертнер нашел, что вид N. acuminata, не особенно выделяющийся среди других, упорно отказывался оплодотворять или оплодотворяться при скрещивании не менее как с восемью другими видами Nicotiana. Можно было бы привести еще много аналогичных фактов.

«Плодовитость гибрида может быть независима от его внешнего сходства с одним из чистых родителей»

Никому не удалось ясно показать, какого рода различие и какая его степень в одном из ясно заметных признаков достаточна для предотвращения скрещивания между двумя видами. Можно показать, что растения, чрезвычайно различные по складу и общему облику и представляющие резко выраженные различия в каждой из частей цветка, даже в пыльце, плоде и семядолях, могут скрещиваться. Однолетние и многолетние растения, деревья с опадающей листвой и вечнозеленые растения, населяющие разные стации и приспособленные к весьма различным климатам, часто могут быть легко скрещиваемы между собой.

Под взаимным (реципрокным) скрещиванием между двумя видами я подразумеваю тот случай, когда, например, ослица скрещивается с жеребцом, а кобыла с ослом; в этом случае можно сказать, что эти два вида скрестились реципрокно (взаимно). Часто замечается величайшее различие в легкости получения взаимных скрещиваний. Такие случаи чрезвычайно важны, потому что они доказывают, что способность каких-либо двух видов к скрещиванию часто совершенно независима от их систематического сродства, т. е. от какого-либо различия в строении или конституции, за исключением различия в их воспроизводительной системе. Разница в результатах при взаимных скрещиваниях между одними и теми же двумя видами уже давно была замечена Кельрейтером. Так, например, Mirabilis jalapa легко может быть оплодотворена пыльцой М. longiflora, и получающиеся таким образом гибриды достаточно плодовиты, но Кельрейтер в течение восьми лет подряд сделал более двухсот попыток оплодотворить М. longiflora пыльцой M. jalapa, и совершенно безуспешно. Можно было бы привести несколько других поразительных случаев. Тюре наблюдал тот же факт у некоторых морских водорослей – фукусов. Гертнер, кроме того, нашел, что это различие в легкости получения взаимных скрещиваний, – правда, не в столь резкой степени, – явление крайне обычное. Он наблюдал его даже у близко родственных форм (например, Matthiola annua и glabra), рассматриваемых многими ботаниками лишь как разновидности. Замечателен также и тот факт, что хотя гибриды, происшедшие от взаимных скрещиваний, конечно, представляют соединение одних и тех же двух видов – причем один вид играл роль сначала отца, а затем матери, – и редко отличаются друг от друга по внешним признакам, однако их плодовитость бывает обыкновенно различна в незначительной, а иногда и в весьма большой степени.

«Едва ли возможно, чтобы две организации соединились в одну без некоторого нарушения в развитии или периодической деятельности или же во взаимных отношениях различных частей и органов друг к другу и к условиям жизни»

Из наблюдений Гертнера можно было бы привести несколько других своеобразных законов: так, например, некоторые виды обладают замечательной способностью скрещиваться с другими видами, другие виды того же рода отличаются замечательной способностью передавать свои внешние особенности гибридному потомству; но эти две способности не встречаются обязательно вместе. Некоторые гибриды, вместо того чтобы представлять, как это обыкновенно бывает, промежуточные признаки между их двумя родителями, всегда обнаруживают близкое сходство с одним из них; и такие гибриды, несмотря на свое внешнее сходство с чистым родительским видом, за редкими исключениями, бывают чрезвычайно бесплодны. Точно так же среди гибридов, обыкновенно занимающих промежуточное место по строению между своими родителями, иногда рождаются своеобразные и ненормальные особи, обладающие близким сходством с одной из чистых родительских форм, и эти гибриды почти всегда крайне бесплодны, даже в том случае, когда другие гибриды, выращенные из семян, взятых из той же самой коробочки, обнаруживают значительную степень плодовитости. Эти факты показывают, насколько плодовитость гибрида может быть независима от его внешнего сходства с одним из чистых родителей.

Рассматривая различные вышеприведенные законы, определяющие плодовитость первых скрещиваний и гибридов, мы видим следующее: при скрещивании форм, которые следует рассматривать как хорошие, самостоятельные виды, их плодовитость представляет постепенные переходы от нуля до полной плодовитости или даже при известных условиях до избыточной плодовитости; их плодовитость не только крайне чувствительна к влиянию благоприятных и неблагоприятных условий, но и представляет врожденную изменчивость; она отнюдь не всегда одинакова по степени при первых скрещиваниях и у гибридов, происшедших от этого скрещивания; плодовитость гибридов не связана со степенью их внешнего сходства с одним из родителей; и, наконец, легкость, с какой происходит первое скрещивание между какими-либо двумя видами, не всегда зависит от их систематического сродства или от степени их сходства между собой. Это последнее положение ясно доказывается различием в результатах взаимных скрещиваний между одними и теми же видами; в самом деле, смотря по тому, играет ли один вид или другой роль отца или матери, обыкновенно наблюдается некоторое различие, порою даже весьма значительное, в легкости, с какой происходит скрещивание. Сверх того, гибриды, происшедшие от взаимных скрещиваний, часто различаются по плодовитости.

Указывают ли эти сложные и своеобразные законы, что виды одарены были бесплодием просто для того, чтобы предупредить их смешение в природе? Не думаю. Ибо почему бесплодие при скрещивании различных видов было бы столь крайне разнообразно по степени, между тем как, надо думать, одинаково важно предохранить всех их от смешения? Почему степень бесплодия врожденно изменчива у особей одного и того же вида? Почему некоторые виды скрещиваются легко и в то же время производят весьма бесплодных гибридов, а другие виды скрещиваются крайне трудно и, однако, производят довольно плодовитых гибридов? Почему результат взаимных скрещиваний между теми же самыми двумя видами представляет часто также большое различие? Почему, можно даже спросить, возможно самое образование гибридов? Наделить виды особой способностью производить гибридов и затем остановить их дальнейшее размножение при помощи различных степеней бесплодия, не имеющих прямого отношения к легкости первого скрещивания между их родителями, – странным представляется такой порядок.

Предыдущие законы и факты, с другой стороны, ясно указывают, как мне кажется, на то, что бесплодие как первых скрещиваний, так и гибридов есть явление, сопутствующее или зависящее от неизвестных различий в их воспроизводительных системах; различия эти настолько своеобразны и ограничены по своей природе, что при взаимных скрещиваниях между одними и теми же двумя видами мужской половой элемент одного часто свободно действует на женский половой элемент другого, но не наоборот. Нелишним будет выяснить при помощи примера несколько полнее, что я подразумеваю, говоря, что бесплодие есть нечто сопутствующее другим различиям, а не специально созданное свойство. Так как способность одного растения прививаться к другому не существенна для их благополучия в естественных условиях, то никто, я думаю, не предположит, что эта способность есть специально дарованное свойство, и согласится, что она – сопутствующий результат различий в законах роста обоих растений. Иногда мы можем видеть причину, почему одно дерево не прививается к другому, в различиях скорости их роста, твердости их древесины, в периоде движения и свойств сока и т. д.; но в большинстве случаев мы не можем указать никакой причины. Большая разница в размерах двух растений или то различие, что одно, положим, древесное, а другое травянистое, одно вечнозеленое, а другое с опадающей листвой, и приспособленность их к очень различным климатам не всегда препятствуют прививке двух растений друг к другу. Как при скрещивании, так и при прививке восприимчивость растений ограничена систематическим сродством, потому что никому еще не удалось привить одно к другому деревья, принадлежащие к совершенно различным семействам; а с другой стороны, весьма близкие виды и разновидности одних и тех же видов обыкновенно, хотя не всегда, легко прививаются друг к другу. Но, как и при скрещивании, эта способность далеко не безусловно определяется систематическим сродством. Несмотря на то что многие различные роды того же семейства прививались друг к другу, в других случаях виды одного и того же рода отказываются прививаться друг к другу. Груша гораздо легче прививается к айве, которая относится к другому роду, чем к яблоне, принадлежащей к одному роду с грушей. Даже различные разновидности груши с неодинаковой легкостью прививаются к айве; то же самое замечается относительно прививки различных разновидностей абрикоса и персика к некоторым разновидностям сливы.

«Я был изумлен, когда увидел, насколько одни и те же законы общи обоим царствам природы – растительному и животному»

Как мы видели, Гертнер нашел, что у разных особей, принадлежащих к одним и тем же двум видам, замечается иногда врожденное различие в способности к скрещиванию; то же самое, по мнению Сажрэ, встречается и при прививке различных особей одних и тех же двух видов друг к другу. Мы видели, что при взаимном скрещивании легкость, с какой оно достигается, часто далеко не одинакова; то же наблюдается и относительно прививки; например, обыкновенный крыжовник не может быть привит к смородине, тогда как смородина, хотя и с трудом, прививается к крыжовнику.

Мы видели, что бесплодие гибридов, у которых воспроизводительные органы находятся в недоразвитом состоянии, и трудность скрестить два чистых вида, у которых воспроизводительные органы вполне развиты, – две вещи не одинаковые; однако эти две категории фактов в значительной мере параллельны. Нечто аналогичное наблюдается и относительно прививки; так, Туэн нашел, что три вида Robinia, которые обильно приносили семена на собственном корню и без особой трудности прививались к четвертому виду, после такой прививки становились совершенно бесплодными. С другой стороны, известные виды Sorbus, привитые к другим видам, давали вдвое больше плодов, чем на собственном корню. Этот последний факт напоминает нам необыкновенные случаи у Hippeastrum, Passiflora и других растений, которые приносят гораздо больше семян при оплодотворении пыльцой другого вида, чем при оплодотворении пыльцой того же самого растения.

Таким образом, мы видим, что, хотя существует ясное и крупное различие между простым сращением, достигаемым прививкой, и соединением мужского и женского элементов в акте воспроизведения, однако замечается некоторый грубый параллелизм в результатах прививки и скрещивания различных видов. И подобно тому, как любопытные и сложные законы, определяющие большую или меньшую легкость прививки одного дерева к другому, мы должны считать привходящими результатами неизвестных нам различий в вегетативной системе растений, точно так же, по моему мнению, мы должны рассматривать как привходящие результаты неизвестных нам различий в воспроизводительной системе те еще более сложные законы, которые определяют легкость первых скрещиваний. Эти различия в обоих случаях, как и следовало ожидать, до известной степени связаны со систематическим сродством – термин, при помощи которого пытаются выразить всякого рода сходства и несходства между органическими существами. Эти факты, как мне кажется, нисколько не указывают на то, чтобы большая или меньшая затруднительность прививки или скрещивания между разными видами была специально дарована организмам, хотя в случае скрещивания эта затруднительность столь же важна для сохранения и устойчивости видовых форм, насколько в случае прививки она не существенна для их благополучия.

Происхождение и причины бесплодия первых скрещиваний и гибридов

Одно время мне, как и другим, казалось вероятным, что бесплодие первых скрещиваний и гибридов могло быть медленно приобретено путем естественного отбора слегка уменьшавшихся степеней плодовитости, которая, подобно всякому другому изменению, сама собой появляется у известных особей одной разновидности при скрещивании с особями другой разновидности. В самом деле, ясно, что для двух разновидностей, или зачинающихся видов, было бы выгодно, если бы их можно было удержать от смешения, выгодно по той же причине, по которой человек, отбирающий одновременно две разновидности, необходимо должен держать их отдельно одну от другой. Прежде всего можно заметить, что виды, населяющие различные местности, часто бесплодны при скрещивании; а между тем ясно, что таким отделенным друг от друга видам то обстоятельство, что они сделались бы взаимно бесплодными, не принесло бы никакой пользы, и, следовательно, это не могло произойти путем естественного отбора; но, пожалуй, можно было бы привести тот довод, что если вид сделался бесплодным с каким-либо своим соотечественником, то бесплодие с другими видами явится уже в качестве необходимого последствия. Далее, теория естественного отбора почти в той же степени, как и теория специального творения, противоречит фактам, наблюдаемым при взаимных скрещиваниях, а именно представляется непонятным, каким образом мужской элемент одной формы мог сделаться совершенно бессильным относительно второй формы, тогда как в то же самое время мужской элемент этой второй формы легко может оплодотворить первую форму; в самом деле, такое своеобразное состояние в воспроизводительной системе едва ли могло быть полезным какому-нибудь из двух видов.

Обсуждая вероятность того, что виды делались взаимно бесплодными под влиянием естественного отбора, мы обнаружим, что наибольшая трудность заключается в существовании многих промежуточных степеней, начиная со слегка ослабленной плодовитости и вплоть до полного бесплодия. Можно допустить, что зачинающемуся виду было бы выгодно, если бы он сделался в некоторой слабой степени бесплодным при скрещивании с его родительской формой или с какой-нибудь другой разновидностью, потому что таким образом произошло бы меньше смешанного ухудшенного потомства, которое могло бы примешать свою кровь к новому виду в процессе его образования. Но тот, кто возьмет на себя труд поразмыслить о ступенях, которые должна была пройти первая степень бесплодия, чтобы возрасти путем естественного отбора до той высокой степени, которая обща столь многим видам и даже всеобща для видов, возвысившихся путем дифференцировки до ранга родов или семейств, – придет к заключению, что вопрос необычайно сложен. По зрелом размышлении мне кажется, что это не могло произойти при помощи естественного отбора. Возьмем тот случай, когда два вида при скрещивании производят немногочисленное и бесплодное потомство; что в этом случае могло бы благоприятствовать выживанию тех особей, которые случайно оказались бы в несколько большей степени взаимно неплодовитыми и которые таким образом приблизились бы на одну маленькую ступеньку к полному бесплодию? А между тем, если теория естественного отбора применима здесь, то шаги в этом направлении должны были всегда встречаться у многих видов, потому что множество видов взаимно совершенно бесплодно. Для бесплодных бесполых насекомых мы имеем основание полагать, что видоизменения в их строении и плодовитости медленно накоплялись путем естественного отбора благодаря тому, что при этом косвенным образом давалось преимущество сообществу, к которому принадлежат эти насекомые, над другими сообществами того же вида; но индивидуальное животное, не принадлежащее к социальному сообществу, если бы оно сделалось в некоторой степени бесплодным при скрещивании с какой-либо другой разновидностью, не получило бы при этом само никакого преимущества и не могло бы доставить косвенным образом никакого преимущества другим особям той же разновидности и таким образом содействовать их сохранению.

Но было бы излишним детально обсуждать этот вопрос, так как относительно растений мы имеем убедительное доказательство того, что бесплодие скрещивающихся видов должно быть приписано какому-то принципу, совершенно независимому от естественного отбора. Как Гертнер, так и Кельрейтер доказали, что в родах, заключающих многочисленные виды, можно образовать последовательный ряд, начиная от видов, которые при скрещивании дают все меньшее и меньшее число семян, и кончая видами, никогда не приносящими ни одного семени и все же, как это видно по набуханию завязи, испытывающими влияние пыльцы некоторых других видов. Очевидно, здесь невозможно отобрать более бесплодных особей, которые уже перестали давать семена, так что эта крайняя степень бесплодия, при которой одна лишь завязь испытывает влияние пыльцы, не могла быть приобретена путем отбора; а из того, что законы, определяющие различные степени бесплодия, столь единообразны в животном и растительном царствах, мы можем заключить, что причина, какова бы она ни была, одинакова или почти одинакова во всех случаях.

«Можно было бы привести множество примеров, когда очень близкие виды отказываются скрещиваться между собой или скрещиваются лишь с крайним трудом, а с другой стороны – указать много примеров очень различных видов, скрещивающихся крайне легко»

Теперь мы рассмотрим несколько внимательнее вероятную природу различий между видами, которые вызывают бесплодие первых скрещиваний и гибридов. В случае первых скрещиваний большая или меньшая трудность, с какою достигается соединение полов и получается потомство, очевидно, зависит от нескольких различных причин. Иногда мужской элемент, должно быть, физически не в состоянии достигнуть яйца, как, например, у растения с пестиком настолько длинным, что пыльцевые трубки не могут проникнуть до завязи. Было замечено также, что когда пыльца одного вида попадает на рыльце другого вида, состоящего с первым в отдаленном родстве, то хотя пыльцевые трубки и выпускаются, но не проникают сквозь поверхность рыльца. Далее, мужской элемент может достигнуть женского элемента, но оказаться неспособным вызвать развитие зародыша, что, по-видимому, и имело место в некоторых опытах Тюре над фукусами. Эти факты столь же мало объяснимы, как и то, почему известные деревья не могут быть привиты к другим. Наконец, зародыш может развиться, но затем погибнуть на ранней стадии. Эта последняя альтернатива не обратила на себя достаточно внимания, но я полагаю, основываясь на наблюдениях, сообщенных мне м-ром Хьюитом, обладающим большой опытностью в скрещивании фазанов и домашней птицы, что ранняя смерть зародыша весьма часто служит причиной бесплодия первых скрещиваний. Недавно м-р Солтер сообщил результаты исследования около 500 яиц, полученных от различных скрещиваний между тремя видами рода Gallus и их гибридами; большинство этих яиц было оплодотворено, и в большинстве оплодотворенных яиц зародыши либо отчасти развились, а затем погибли, либо достигли почти полной зрелости, но молодые цыплята были неспособны пробить скорлупу. Из цыплят, увидевших свет, более четырех пятых погибло в течение первых дней или, самое позднее, недель, «без всякой очевидной причины, по-видимому, просто по неспособности к жизни», так что из 500 яиц было выведено лишь двенадцать цыплят. У растений гибридные зародыши, вероятно, часто погибают таким же образом; по крайней мере, известно, что гибриды, полученные от весьма различных видов, иногда очень хилы, низкорослы и погибают в раннем возрасте; Макс Вихура сообщил недавно несколько поразительных случаев этого рода из своих наблюдений над гибридными ивами. Следует отметить здесь, что в некоторых случаях партеногенеза зародыши в тех яйцах шелкопряда, которые не были оплодотворены, проходят ранние стадии развития, затем погибают, подобно зародышам, происшедшим путем скрещивания между различными видами. Пока я не познакомился с этими фактами, я неохотно допускал, что ранняя смерть гибридных зародышей – частое явление, так как гибриды, раз они родились, обыкновенно бывают здоровы и долговечны, как это мы видим на примере обыкновенного мула. Однако гибриды находятся в различных условиях до и после рождения: родившись и живя в стране, в которой живут оба их родителя, они обыкновенно попадают в соответствующие жизненные условия. Но гибрид лишь наполовину обладает природой и конституцией матери; поэтому до рождения, пока он питается в материнской утробе, или в яйце, или в семени, произведенном матерью, он находится в условиях, в некоторых отношениях не подходящих, и, следовательно, подвергается опасности погибнуть на ранней стадии, тем более что все очень молодые организмы в высшей степени чувствительны к вредным или неестественным условиям существования. Но, в конце концов, всего вероятнее, что причина лежит в каком-нибудь несовершенстве первоначального акта оплодотворения, вызывающего несовершенное развитие зародыша, а не в условиях, которые действуют на него впоследствии.

Что касается бесплодия гибридов, у которых половые элементы не вполне развиты, то в этом случае дело обстоит несколько иначе. Я много раз ссылался на обширную группу фактов, показывающих, что когда животные и растения переносятся в неестественные для них условия, то они становятся весьма склонными к серьезным расстройствам воспроизводительной системы. И действительно, это служит большим препятствием к одомашнению животных. Между бесплодием, возникшим на этой почве, и бесплодием гибридов существует много пунктов сходства. Так, в обоих случаях бесплодие не зависит от общего состояния здоровья и часто встречается наряду с увеличением роста или весьма пышным развитием. Далее, и в том, и в другом случае бесплодие проявляется в различной степени; в обоих случаях мужской элемент легче страдает, чем женский: иногда, впрочем, бывает и наоборот. Наконец, в обоих случаях эта наклонность до известной степени стоит в связи с систематическим сродством, как это видно из того, что целые группы животных и растений становятся бессильными в половом отношении под влиянием одних и тех же неестественных условий и целые группы видов приобретают наклонность производить бесплодных гибридов. С другой стороны, один вид в целой группе иногда выносит глубокие изменения в условиях, не теряя своей плодовитости, а известные виды в данной группе производят необыкновенно плодовитых гибридов. Никто не может сказать, не произведя предварительного опыта, будет ли данное животное плодиться в неволе и будет ли какое-нибудь чужеземное растение свободно приносить семена в культурном состоянии; нельзя также сказать заранее, произведут ли какие-либо два вида одного и того же рода более или менее бесплодных гибридов. Наконец, если органические существа в течение нескольких поколений находятся в условиях, им несвойственных, то они становятся чрезвычайно изменчивыми, что, по-видимому, отчасти зависит от специального расстройства их воспроизводительной системы, хотя в меньшей степени, чем в том случае, когда наступает бесплодие. То же наблюдается и у гибридов, потому что их потомство в последовательных поколениях весьма склонно к изменчивости, что было замечено всеми экспериментаторами.

Таким образом, мы видим, что когда органические существа бывают поставлены в новые, неестественные условия и когда путем неестественного скрещивания двух видов получаются гибриды, воспроизводительная система, независимо от общего состояния здоровья, расстраивается в обоих случаях весьма сходным образом. В одном случае нарушаются самые условия жизни, хотя часто в столь слабой степени, что мы этого не замечаем; в другом случае, касающемся гибридов, внешние условия остаются прежними, но организация потрясена слиянием воедино двух различных типов строения и конституции, включая сюда, конечно, и воспроизводительную систему. В самом деле, едва ли возможно, чтобы две организации соединились в одну без некоторого нарушения в развитии или периодической деятельности или же во взаимных отношениях различных частей и органов друг к другу и к условиям жизни. Когда гибриды способны плодиться inter se (между собой), они передают своему потомству из поколения в поколение одну и ту же смешанную организацию, а поэтому мы не должны удивляться тому, что их бесплодие, хотя и изменчивое до некоторой степени, не уменьшается; оно даже способно увеличиваться, что обыкновенно является, как мы объяснили раньше, результатом скрещивания в пределах слишком близкого родства. Приведенный выше взгляд, по которому бесплодие гибридов вызывается соединением двух конституций в одну, решительно отстаивался Максом Вихурой.

Должно сознаться, однако, что мы не можем понять ни с вышеуказанной, ни с другой какой-либо точки зрения некоторые факты, касающиеся бесплодия гибридов; таковы, например, явления неодинаковой плодовитости гибридов, происшедших от взаимных скрещиваний, или усиленного бесплодия тех гибридов, которые иногда обладают исключительным сходством с одним из чистых родителей. Кроме того, я вовсе не утверждаю, что предыдущие замечания проникают в самую суть вопроса, вполне сознавая, что они не дают никакого объяснения, почему организм, попавший в неестественные условия, становится бесплодным. Я пытался только показать, что в двух случаях, до некоторой степени сходных, общим результатом является бесплодие, в одном случае вызываемое нарушением жизненных условий, в другом – расстройством организации вследствие соединения двух организаций в одну.