Текст книги "Происхождение видов"

Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы

Органы или части организма в этом странном состоянии, всецело обнаруживающем их бесполезность, весьма обычны и даже имеют всеобщее распространение повсюду в природе. Невозможно назвать какое-либо из высших животных, у которого та или другая часть не была бы в рудиментарном состоянии. У млекопитающих, например, самцы имеют рудиментарные млечные железы; у змей рудиментарна одна доля легких; у птиц «крылышко» можно с уверенностью рассматривать как рудиментарный палец, а у некоторых видов и все крыло до того рудиментарно, что не может служить для летания. Что может быть любопытнее присутствия зубов у зародышей китов, которые во взрослом состоянии совсем не имеют зубов, или присутствия никогда не прорезывающихся зубов в верхней челюсти неродившегося еще теленка?

Рудиментарные органы ясно и различными путями обнаруживают свое происхождение и значение. Так, существуют жуки близких видов или даже принадлежащие к одному и тому же виду, из которых одни имеют большие, вполне развитые крылья, тогда как у других крылья представлены только рудиментами перепонок, нередко лежащими под сросшимися надкрыльями; в этих случаях невозможно сомневаться, что эти зачатки представляют собой крылья. Рудиментарные органы иногда сохраняют свою потенциальную способность; так, случается, что млечные железы у самцов млекопитающих бывают хорошо развиты и выделяют молоко. Вымя у представителей рода Bos нормально имеет четыре хорошо развитых и два рудиментарных сосца, но последние у наших домашних коров иногда становятся хорошо развитыми и выделяют молоко. Что касается растений, то у разных особей одного и того же вида лепестки бывают иногда то рудиментарны, то хорошо развиты. У некоторых раздельнополых растений Кельрейтер нашел, что при скрещивании вида, мужские цветы которого содержат зачаток пестика, с гермафродитным видом, имеющим хорошо развитой пестик, зачаток этого органа у гибрида весьма увеличивается в размере, ясно указывая, что рудиментарный и нормальный пестики в существе своем сходны. Разные части животного могут быть хорошо развиты и в известном смысле быть рудиментарными, потому что бесполезны; так, головастик обыкновенной саламандры, или водяного тритона, как замечает м-р Дж. Г. Льюис, «имеет жабры и живет в воде; но Salamandra atra, живущая высоко в горах, рождает совершенно сформированных детенышей. Это животное никогда не живет в воде. Однако, если мы вскроем беременную самку, то найдем в ней головастиков с изящными перистыми жабрами, и если пустим их в воду, то увидим, что они плавают подобно головастикам обыкновенной саламандры. Очевидно, что эта водная организация не имеет никакого отношения к будущей жизни животного и не выражает собой ни малейшего приспособления к зародышевому существованию; она связана только с приспособлениями предков, повторяя собой фазу в развитии своего прародителя».

Орган, служащий для двух целей, может стать рудиментарным и даже совершенно недоразвитым для одной, даже более важной цели и остаться вполне пригодным для другой. Так, у растений функция пестика состоит в том, чтобы проводить пыльцевые трубки к яичку в завязи. Пестик состоит из рыльца, поддерживаемого столбиком; но у некоторых Compositae мужские цветки, следовательно, те, которые не могут быть оплодотворены, имеют зачаточный пестик, не увенчанный рыльцем, тогда как столбик хорошо развит и покрыт, как обыкновенно, волосками, которые служат для того, чтобы вычищать пыльцу из окружающих его и сросшихся в трубку пыльников. Далее, орган может стать рудиментарным для своей специальной функции и употребляться для совершенно другой цели; у некоторых рыб плавательный пузырь является недоразвитым в качестве гидростатического аппарата, но превращен в зачаточный орган дыхания, или легкое. Можно привести много и других подобных примеров.

Полезные органы, как бы мало они ни были развиты, не могут считаться рудиментарными, если у нас нет основания думать, что прежде они были больше развиты. Они могут находиться в состоянии зарождения, и им еще предстоит развиваться далее. Рудиментарные органы, с другой стороны, либо совершенно бесполезны, как, например, зубы, никогда не прорезывающиеся сквозь десну, либо почти бесполезны, как крылья страуса, служащие только парусами. Так как такой орган в своем прежнем состоянии, когда он был еще мало развит, употреблялся еще меньше, чем теперь, он, конечно, не мог раньше развиться путем изменения под влиянием естественного отбора, потому что влияние естественного отбора выражается только в сохранении полезных видоизменений. Отчасти такие органы сохранились в силу наследственности и связаны с прежним состоянием. Однако часто бывает трудно различить рудиментарные и зарождающиеся органы, так как мы только по аналогии можем судить, способен ли орган к дальнейшему развитию, а только в этом случае он и заслуживает названия зарождающегося органа. Органы в таком состоянии встречаются довольно редко, потому что обладающие ими организмы обыкновенно вытесняются их преемниками, обладающими теми же органами в более развитом состоянии, и, следовательно, оказываются давно уже вымершими. Крыло пингвина имеет большое значение, действуя в качестве плавника; следовательно, оно может представлять собой и раннюю стадию образования крыла, хотя я этого не думаю; более вероятно, что это редуцированный орган, измененный для выполнения новой функции; с другой стороны, крыло киви совершенно бесполезно и действительно рудиментарно. Оуэн считает простые нитевидные конечности Lepidosiren за «зачатки органов, которые достигают полного функционального развития у высших позвоночных»; но, согласно взглядам, защищаемым в последнее время д-ром Гюнтером, по всей вероятности, это остатки, состоящие из сохранившейся оси плавника, утратившей боковые лучи или ветви. Млечные железы утконоса можно рассматривать, по сравнению с выменем коровы, как зарождающийся орган. Яйцевые уздечки некоторых усоногих, которые перестали удерживать яйца и развиты слабо, суть зарождающиеся жабры.

«Под Естественной системой разумеется попытка генеалогической классификации, в которой разные степени приобретенного различия выражаются в терминах: разновидности, виды, роды, семейства, отряды и классы»

Рудиментарные органы весьма склонны изменяться как в степени своего развития, так и в других отношениях у разных особей одного и того же вида. Точно так же размеры редукции одного и того же органа у очень близких видов изменяются иногда весьма значительно. Последнее хорошо иллюстрируется состоянием крыльев у самок разноусых бабочек одного и того же семейства. Рудиментарные органы могут быть совсем неразвиты, и это объясняет нам полное отсутствие у некоторых животных и растений частей, которые по аналогии мы можем ожидать найти у них и которые иногда появляются у уродливых особей. Так, у большинства Scrophulariaceae пятая тычинка совершенно недоразвита; однако, судя по тому, что зачаток этого органа встречается у многих видов этого семейства, мы можем прийти к заключению, что пятая тычинка когда-то существовала; иногда этот рудимент бывает даже вполне развит, как это изредка можно видеть у львиного зева. При установлении гомологии какой-либо части у разных членов одного и того же класса наиболее обычным или, – если поставить себе целью полностью понять взаимоотношения разных частей, – наиболее полезным методом является раскрытие рудиментов. Это хорошо показано на данных Оуэном рисунках костей конечностей лошади, быка и носорога.

Весьма важно, что рудиментарные органы, каковы, например, зубы в верхней челюсти китов и жвачных, часто встречаются у зародыша, но потом совершенно исчезают. Я думаю, также можно принять за общее правило, что рудиментарные органы имеют у зародыша относительно большие размеры по сравнению с прилежащими частями, чем у взрослого животного, так что такой орган на этих ранних стадиях развития является менее рудиментарным и может даже совершенно не заслуживать этого названия. На этом основании часто говорят, что рудиментарные органы у взрослого животного сохраняют свое эмбриональное строение.

«Думаю, что все мало-мальски ценное, чему я научился, приобретено мною путем самообразования»

Я привел руководящие факты относительно рудиментарных органов. Рассмотрение их вызывает удивление, потому что то же самое рассуждение, которое заставляет нас видеть в большинстве органов превосходное приспособление к известным целям, приводит нас также к заключению, что эти рудиментарные или атрофированные органы несовершенны и бесполезны. В трудах по естественной истории рудиментарные органы обычно рассматриваются как созданные «в целях симметрии» или с тем, чтобы «дополнить схему природы». Но это не объяснение, а только простая констатация факта. Оно даже заключает внутреннее противоречие: так, у боа-констриктора имеются рудименты задних конечностей и таза, и если сказать, что эти кости удержались здесь «для дополнения схемы природы», то почему, спрашивает профессор Вейсман, они не сохранились у других змей, которые не имеют даже следов этих костей? Что бы мы подумали об астрономе, который стал бы утверждать, что спутники планет движутся вокруг них по эллипсам «в целях симметрии», потому что планеты движутся таким образом вокруг солнца? Один выдающийся физиолог объясняет существование рудиментарных органов предположением, что они служат для удаления избытка вещества или вещества, вредного для организма; но допустимо ли, что ничтожный сосочек, который часто представляет собой пестик в мужском цветке и состоит всего лишь из клеточной ткани, может иметь такое значение? Можно ли допустить, что рудиментарные зубы, позднее рассасывающиеся, благотворны для быстрого роста зародыша теленка, вследствие удаления столь драгоценного вещества, как фосфорнокислая известь? После ампутации пальца у человека на его остатке появляется иногда зачаток ногтя, и мы с таким же правом могли бы допустить, что эти следы ногтя развиваются здесь ради выделения рогового вещества, как и в случае образования рудиментарных ногтей на плавниках ламантина.

С точки зрения развития путем изменений происхождение рудиментарных органов объясняется сравнительно просто и дает возможность в значительной степени понять законы, управляющие их несовершенным развитием. Мы имеем много случаев наличия рудиментарных органов у наших домашних организмов, например, зачатка хвоста у бесхвостых пород, следов ушей у безухих пород овец, появление вновь маленьких, непрочно сидящих рожек у безрогих пород рогатого скота, особенно, как говорит Юатт, у молодых особей, наконец, общее состояние всего цветка в цветной капусте. Мы часто видим рудименты разных органов и в случаях уродств, но я сомневаюсь в том, что все эти случаи могли бы объяснить происхождение рудиментарных органов в естественном состоянии и дали бы что-нибудь более простого указания на возможность образования рудиментов; ибо простая очевидность ясно говорит нам, что виды в естественном состоянии не подвергаются большим и внезапным изменениям. Но изучение наших домашних организмов указывает нам, что неупотребление органов ведет к их уменьшению и что результаты неупотребления могут передаваться по наследству.

По-видимому, неупотребление является главным фактором того, что орган становится рудиментарным. Слабые изменения могут вести постепенно все к большему и большему недоразвитию органа, пока, наконец, он не становится рудиментарным, как, например, глаза животных, живущих в темных пещерах, и крылья птиц, живущих на океанических островах, так как хищники так редко их преследуют, что им не приходится подниматься на воздух, и они, в конце концов, совершенно утрачивают способность летать. Далее, орган, полезный при известных условиях, может стать вредным при других, как, например, крылья жуков, живущих на небольших обвеваемых ветрами островах; в этом случае естественный отбор помогает редукции органа, пока не сделает его безопасным и рудиментарным.

Каждое изменение в строении и функции, совершающееся постепенно, находится во власти естественного отбора; таким образом, орган, сделавшийся, вследствие изменений в образе жизни, бесполезным или вредным для одной цели, может измениться и быть использованным для другой цели. Орган может также сохраниться лишь для одной из его прежних функций. Органы, первоначально сформировавшиеся под влиянием естественного отбора, сделавшись бесполезными, могут стать весьма изменчивыми, так как их изменения не встречают более препятствий со стороны естественного отбора. Все это вполне совпадает с тем, что мы видим в естественных условиях. Кроме того, в какой бы период жизни неупотребление или отбор ни привели к редукции органа, – обыкновенно это бывает, когда организм достиг зрелости и полного развития своих способностей, – принцип унаследования изменений в соответствующем возрасте будет стремиться воспроизвести орган в его редуцированном состоянии в том же зрелом возрасте, но редко будет действовать на него в эмбриональном состоянии. Отсюда нам становятся понятными большие сравнительно с прилежащими частями размеры рудиментарных органов у зародыша и их относительно меньшая величина у взрослого животного. Если, например, палец взрослого животного употреблялся все менее и менее в течение нескольких поколений, в зависимости от некоторого изменения в образе жизни, или если орган или железа функционировали все менее и менее, можно ожидать, что они уменьшатся в размере у взрослых потомков этого животного, но сохранят свои приблизительно нормальные размеры у зародыша.

Остается, однако, следующее затруднение. После того как употребление органа прекратилось и в связи с этим он в значительной мере подвергся редукции, в силу каких причин он продолжает и дальше сокращаться в размерах, пока от него не остаются лишь ничтожные следы, и что приводит его, в конце концов, к полному уничтожению? Вряд ли возможно, что неупотребление может производить какое-либо дальнейшее влияние после того, как орган уже перестал функционировать. Здесь необходимо некоторое дополнительное объяснение, которого я не в состоянии дать. Если бы, например, можно было доказать, что каждая часть организма склонна изменяться более в направлении уменьшения, чем увеличения размеров, тогда мы могли бы понять, каким образом орган, сделавшийся бесполезным, стал, независимо от влияния неупотребления, рудиментарным и, наконец, совсем исчез; потому что изменения, ведущие к уменьшению размеров органа, перестали бы при этом задерживаться влиянием естественного отбора. Разъясненный в одной из предыдущих глав принцип экономии роста, благодаря которому материалы, образующие какой-нибудь орган, в случае его бесполезности для владельца экономятся насколько возможно, быть может, проявляет свое влияние и при изменении бесполезного органа в рудиментарный. Но этот принцип почти необходимо должен быть ограничен лишь ранними стадиями процесса редукции, потому что мы не можем думать, чтобы небольшой сосочек, например, представляющий в мужском цветке пестик женского цветка и образованный всего лишь клеточной тканью, мог уменьшиться еще более или даже исчезнуть в целях экономии питания.

Наконец, так как рудиментарные органы, каким бы путем они ни деградировали до своего настоящего бесполезного состояния, служат указанием на более раннее положение вещей и сохранились исключительно вследствие наследственности, – мы можем понять, придерживаясь генеалогической классификации, почему систематики, помещая организмы на их надлежащие места в естественной системе, часто находили рудиментарные органы настолько же и иногда даже более полезными, чем органы большого физиологического значения. Рудиментарные органы можно сравнить с буквами, которые удерживаются в написании слова, но сделались бесполезными в произношении, служа ключом для объяснения происхождения этого слова. С точки зрения родственного происхождения, путем изменения, мы можем заключить, что существование рудиментарных, несовершенных, бесполезных и даже совершенно недоразвитых органов вовсе не представляет такого огромного затруднения, каким, несомненно, оно являлось с точки зрения старого учения о сотворении, и может быть поставлено в полное согласие с изложенными здесь взглядами.

Краткий обзор

Я пытался показать в этой главе, что размещение всех организмов, существовавших во все времена, по группам, подчиненным друг другу, – природа родства, которым все существующие и вымершие организмы связываются сложными, радиально расходящимися и окольными линиями в несколько обширных классов, – правила, которым натуралисты следуют, и затруднения, которые они встречают при построении своих классификаций, – значение константных и преобладающих признаков, будет ли оно большим или очень малым, или будет совершенно отсутствовать, как в случае с рудиментарными органами, – полная противоположность аналогичных, или приспособительных, признаков и признаков истинного родства в отношении их значения для классификации и другие подобные закономерности, – все это является естественным следствием допущения общего происхождения близких форм, их развития путем изменения и естественного отбора, их вымирания и расхождения признаков. При этом взгляде на классификацию не следует забывать, что происхождением вообще пользуются при соединении в одну систематическую единицу разных полов, возрастов, диморфных форм и признанных разновидностей одного вида, как сильно ни разнились бы они между собой по строению. Расширив пользование идеей общего происхождения, которое, несомненно, представляет собой единственную известную причину сходства организмов, мы поймем и то, что разумеется под Естественной системой, – это попытка генеалогической классификации, в которой разные степени приобретенного различия выражаются в терминах: разновидности, виды, роды, семейства, отряды и классы.

Форма тела и подобные плавникам конечности – только аналогичные признаки, если сравнивать китов с рыбами, потому что они в обоих классах являются приспособлениями для плавания в воде»

С этой же точки зрения родственного происхождения путем изменений становится понятным и большинство важных морфологических данных, остановимся ли мы на общем плане строения гомологичных органов у разных видов одного класса, независимо от назначения этих органов, или на серийной и латеральной гомологии у одной и той же особи животного и растения.

Согласно принципу появления последовательных малых изменений не безусловно и не у всех в очень раннем периоде жизни и наследования их в соответствующем возрасте, мы можем понять ведущие факты эмбриологии, а именно – большое сходство у зародыша гомологичных частей, которые становятся весьма различными по строению и отправлению в зрелом возрасте; сходство гомологичных частей или органов у близких, но различных видов, несмотря на их приспособление в зрелом состоянии к крайне различным целям. Личинки – это активные зародыши, специальным образом изменившиеся в большей или меньшей степени в связи с образом жизни, причем изменения их унаследуются в соответствующем раннем возрасте. С помощью этих же принципов и приняв во внимание, что органы уменьшаются в своих размерах, вследствие неупотребления или путем естественного отбора, обыкновенно в такой период жизни, когда организм предоставлен самому себе, принимая во внимание также, сколь велика сила наследственности, мы в состоянии объяснить даже существование рудиментарных органов. Значение эмбриологических признаков и рудиментарных органов для классификации понятно, если держаться взгляда, что естественная классификация должна быть генеалогической.

Наконец, различные группы фактов, рассмотренные в этой главе, по-моему, столь ясно указывают, что бесчисленные виды, роды и семейства, населяющие земной шар, произошли, каждый в пределах своего класса или группы, от общих прародителей и затем изменялись в течение последовательного развития, что я без колебания принял бы этот взгляд, если бы даже он не был подкреплен другими фактами или аргументами.

«Если вспомнить, как свирепо нападали на меня представители церкви, кажется забавным, что когда-то я и сам имел намерение стать священником»

Глава XV
Краткое повторение и заключение

Краткое повторение возражений против теории естественного отбора. – Краткое повторение общих и частных обстоятельств, говорящих в ее пользу. – Причины всеобщего убеждения в неизменяемости видов. – Пределы применения теории естественного отбора. – Ее влияние на изучение естественной истории. – Заключительные замечания

Так как вся эта книга представляет собой одно длинное доказательство, то для читателя будет, может быть, небесполезным краткое повторение заключающихся в ней руководящих фактов и выводов.

Я не отрицаю, что против теории родственного происхождения путем изменения и естественного отбора могут быть выдвинуты многочисленные и веские возражения. Я пытался представить их во всей их силе. С первого взгляда кажется почти невозможным представить себе, что самые сложные органы и инстинкты могли усовершенствоваться не при помощи средств, превосходящих человеческий разум, хотя и аналогичных ему, а путем накопления бесчисленных незначительных изменений, каждое из которых было полезно для его обладателей. Тем не менее это затруднение, хотя оно и представляется нашему воображению непреодолимым, нельзя признать действительным, если только допустить следующие положения, а именно: что все части организации, равно как и инстинкты, представляют во всяком случае индивидуальные различия; что существует борьба за существование, ведущая к сохранению выгодных изменений строения или инстинкта, и, наконец, что могли существовать градации в степени совершенства каждого органа, полезные каждая сама по себе. Истинность этих положений, я полагаю, не может быть оспариваема.

Несомненно, крайне трудно даже представить себе, через какие ступени могли проходить многие органы на пути к совершенствованию, в особенности в тех раздробленных и неполных группах органических существ, которые подверглись значительному вымиранию; но мы встречаем в природе так много самых странных переходных ступеней, что должны быть крайне осмотрительны, утверждая, что тот или другой орган, или инстинкт, или какая-либо структура целиком не могли достигнуть своего современного состояния путем многих последовательных ступеней. Должно допустить, что существуют случаи, представляющие особенные затруднения для теории естественного отбора; одним из наиболее любопытных случаев такого рода является существование в одной и той же общине двух или трех определенных каст рабочих или бесплодных самок муравьев; но я попытался показать, как это затруднение может быть устранено.

«Высочайшая возможная стадия нравственной культуры – когда мы понимаем, что способны контролировать свои мысли»

Что касается того, почти общего, правила, что виды при их первом скрещивании оказываются бесплодными, чем и отличаются столь замечательно от разновидностей, которые почти всегда плодовиты при скрещивании, я должен отослать читателей к обзору фактов, приведенному в конце девятой главы, который, мне кажется, убедительно доказывает, что это бесплодие столь же мало является свойством, специально дарованным видам, как и неспособность двух различных древесных пород к взаимной прививке; оно является сопутствующим явлением, зависящим от степени различия воспроизводительных систем скрещивающихся видов. Истинность этого заключения обнаруживается в глубоком различии результатов реципрокных скрещиваний одних и тех же двух видов, т. е. в тех случаях, когда один и тот же вид играет роль то отца, то матери. К тому же заключению явно приводит и аналогия с диморфными и триморфными растениями; потому что, когда эти формы подвергаются незаконному оплодотворению, они дают мало семян или совсем их не дают, а их потомство оказывается более или менее бесплодным; а между тем эти формы принадлежат к одному и тому же несомненному виду и ничем не отличаются одна от другой, кроме некоторых особенностей в строении и отправлении их органов воспроизведения.

Хотя плодородие разновидностей при их скрещивании, равно как и их помесей, и признается многими авторами за общее правило, однако нельзя признать это вполне верным, учитывая факты, сообщенные такими высокими авторитетами, как Гертнер и Кельрейтер. Большинство разновидностей, над которыми производились опыты, были получены при одомашнении; а так как одомашнение (я имею в виду не простое содержание в неволе) почти неизменно стремится устранить то бесплодие, которое, судя по аналогии, вероятно, получилось бы при скрещивании родительских видов, мы не должны ожидать, что одомашнение вызовет бесплодие у их измененного потомства при скрещивании. Это устранение бесплодия, вероятно, происходит от тех же причин, которые позволяют нашим домашним животным свободно плодиться при самых разнообразных условиях, а это в свою очередь, по-видимому, вытекает из того, что они постепенно привыкали к частым переменам в условиях их жизни.

Двойной и параллельный ряд фактов, по-видимому, хорошо освещает вопрос о бесплодии видов при их первом скрещивании и бесплодии возникающих при этом гибридов. С одной стороны, мы имеем полное основание полагать, что незначительные изменения в условиях жизни способствуют увеличению сил и плодородию всех органических существ. Мы знаем также, что скрещивание между различными особями одной и той же разновидности или между различными разновидностями увеличивает численность их потомства и, несомненно, делает его более крупным и сильным. Это зависит главным образом от того, что скрещивавшиеся формы предварительно подвергались влиянию несколько различных условий жизни, – я установил рядом самых тщательных опытов, что если все особи одной и той же разновидности в течение нескольких поколений подвергались совершенно одинаковым условиям, то и польза, происходящая от скрещивания, нередко сильно уменьшается или совершенно утрачивается. Это – одна сторона вопроса. С другой стороны, мы знаем, что когда виды, которые в течение долгого промежутка времени подвергались действию почти однообразных условий, попадая в неволю, оказывались в совершенно новых и резко измененных условиях, то они или погибали, или если выживали, то становились бесплодными, оставаясь при этом вполне здоровыми. Этого не случается, или если и случается, то в весьма слабой степени, с нашими одомашненными организмами, в течение долгого времени подвергавшимися изменчивым условиям. Отсюда, когда мы встречаемся с тем фактом, что гибриды, происшедшие через скрещивание двух различных видов, очень малочисленны, потому ли, что они погибают вскоре после зачатия или в самом раннем возрасте, потому ли, что, выживая, они оказываются более или менее бесплодными, – мы должны, по-видимому, признать в высшей степени вероятным, что этот результат должен быть приписан тому глубокому изменению в жизненных условиях, которое проистекает от соединения в одном существе двух различных организаций. Тот, кто сумел бы дать определенное объяснение для такого, например, факта, что слон или лисица не плодятся в неволе даже у себя на родине, между тем как домашняя свинья или собака легко плодятся при самых разнообразных условиях, мог бы в то же время дать и вполне определенный ответ на вопрос, почему два различные вида при скрещивании, так же как и их гибридное потомство, оказываются обыкновенно более или менее бесплодными, между тем как две одомашненные разновидности при скрещивании, а также их помеси, оказываются вполне плодовитыми.

Переходя к фактам географического распределения, мы видим, что теория происхождения путем изменения встречается с довольно существенными затруднениями. Все особи одного и того же вида, равно как и все виды того же рода или даже высшие группы, происходят от общих родителей, и, следовательно, как бы ни были изолированы и удалены одна от другой те части света, где мы их встречаем, мы должны допустить, что в течение последовательных рядов поколений они должны были переселяться с одного пункта на все остальные. Мы нередко не в состоянии даже угадать, как это могло совершиться. Тем не менее, так как мы имеем основание предполагать, что некоторые виды сохранили одну и ту же видовую форму в течение долгих периодов времени, периодов громадных, если их измерять годами, то не следует придавать особенного значения отдельным фактам широкого распространения одного и того же вида; ибо в течение таких длинных периодов всегда могли найтись обстоятельства, благоприятствовавшие широкому расселению тем или иным путем. Раздробленная или прерывистая область расселения нередко объясняется вымиранием видов в промежуточных поясах. Нельзя отрицать, что нам пока еще очень мало известно относительно тех пределов, в которых могли совершаться разные климатические и географические изменения на поверхности земли за недавние периоды, а такие изменения нередко могли способствовать расселению. В качестве примера я пытался показать, как велико было влияние ледникового периода на распространение тех же или сходных видов по всей земле. Велико также наше незнание относительно многочисленных, время от времени возникающих способов переноса организмов. Что касается различных видов того же рода, обитающих в отдаленных друг от друга и изолированных областях, то, так как процесс изменения необходимо совершался медленно, все способы распространения на протяжении очень длинного периода могли оказаться возможными; таким образом, затруднения в отношении широкого расселения видов того же рода в некоторой мере уменьшаются.

«Если два первобытных племени, живших на одной и той же земле, вступали в состязание, то (при прочих равных условиях) побеждало то племя, в котором было больше мужественных, воодушевленных любовью к ближним, верных друг другу членов, всегда готовых предупреждать друг друга об опасности, оказывать помощь и защищать друг друга»

Так как, согласно теории естественного отбора, должно было существовать бесконечное число промежуточных форм, связывавших друг с другом виды каждой группы переходами, столь же нечувствительными, каковы наши современные разновидности, то могут спросить: почему же мы не видим эти связующие формы повсюду вокруг нас? Почему все органические существа не сливаются в один общий неразрешимый хаос? В отношении современных форм следует помнить, что мы не имеем даже права ожидать (за исключением редких случаев) открытия непосредственно связующих звеньев между ними, а можем ожидать открытия звеньев, связывающих лишь каждую из них с какими-нибудь вытесненными и вымершими формами. Даже на обширных пространствах, которые в течение долгого периода остаются непрерывными и климатические, и другие жизненные условия которых нечувствительно изменяются при переходе из области, занимаемой одним видом, в другую, занятую видом ему близким, – даже и там мы не имеем основания рассчитывать на частую встречу с промежуточными разновидностями в промежуточных зонах, потому что мы имеем основание предполагать, что только немногие из видов одного и того же рода подвергаются изменениям; остальные виды полностью вымирают, не оставляя по себе измененного потомства. Из числа тех видов, которые изменяются, лишь немногие будут изменяться в той же стране в одно и то же время, и все изменения будут совершаться медленно. Я показал также, что промежуточные разновидности, вероятно, первоначально существовавшие в промежуточных зонах, будут легко вытесняться сродными формами, приходящими с ними в соприкосновение с той и другой стороны, потому что эти последние, представленные большим числом особей, будут обыкновенно изменяться и совершенствоваться быстрее промежуточных разновидностей, представленных меньшим числом особей, так что эти промежуточные разновидности, в конце концов, будут вытеснены и истреблены.