Текст книги "Происхождение видов"

Глава XI
О геологической последовательности органических существ

О медленном и постепенном появлении новых видов. – О различной быстроте их изменений. – Виды, однажды исчезнувшие, не появляются вновь. – Группы видов следуют в своем появлении и исчезновении тем же правилам, как и отдельные виды. – О вымирании. – Об одновременном изменении форм жизни по всему свету. – О родстве вымерших видов между собою и с ныне живущими видами. – О степени развития древних форм. – О последовательности одних и тех же типов в пределах одних и тех же областей. – Краткий обзор предыдущей и настоящей главы

Посмотрим теперь, согласуются ли различные факты и законы, касающиеся геологической последовательности органических существ, больше с общепринятым представлением о неизменяемости видов или с тем воззрением, что они медленно и постепенно изменяются путем образования разновидностей и естественного отбора.

Новые виды появлялись очень медленно, один вслед за другим, и на суше, и в водах. Лайель показал, что по отношению к различным третичным ярусам едва ли можно в этом сомневаться; с каждым годом пополняются пробелы между этими ярусами, и отношение между формами вымершими и продолжающими существовать становится более постепенным. В некоторых из более новых слоев, хотя, несомненно, и очень древних, если определять время годами, всего один или два вида оказываются вымершими, и только один или два вида – новыми, появляющимися впервые только ли в одном месте или, насколько нам известно, повсюду на земле. Перерывы между вторичными формациями более резко выражены, но, как заметил Бронн, ни появление, ни исчезновение множества видов, погребенных в каждой формации, не было внезапным.

Виды, относящиеся к различным родам и классам, изменялись не одинаково быстро и не в одинаковой степени. В более древних третичных слоях можно еще найти небольшое число ныне живущих моллюсков среди множества вымерших форм. Фальконер указал поразительный пример подобного же явления – это совместное существование ныне живущего крокодила с многочисленными вымершими млекопитающими и пресмыкающимися в отложениях Гималайских предгорий. Силурийская Lingula лишь немногим отличается от ныне живущих видов этого рода, а между тем большая часть других силурийских моллюсков и все ракообразные изменились в значительной степени. Обитатели суши изменялись, по-видимому, быстрее, чем морские организмы, и поразительный пример этого был недавно установлен в Швейцарии. Есть некоторое основание полагать, что высокоорганизованные формы изменяются быстрее, чем организованные более низко, хотя имеются и исключения из этого правила. Степень изменений в органическом мире, как заметил Пикте, не одна и та же в каждой последовательной так называемой формации. Однако, если мы сравним какие-нибудь из наиболее близких между собой формаций, мы найдем, что все виды претерпели некоторое изменение. Если вид однажды исчез с лица земли, мы не имеем оснований думать, что та же самая, тождественная форма когда-нибудь появится вновь. Наиболее заметное кажущееся исключение из этого последнего правила – это так называемые колонии г-на Барранда, которые вторгаются на некоторое время в середину более древней формации и затем вновь вытесняются ранее существовавшей фауной; но объяснение, данное этому факту Лайелем, именно, что это случай временного переселения из другой географической провинции, кажется удовлетворительным.

«Если вид однажды исчез с лица земли, мы не имеем оснований думать, что та же самая, тождественная форма когда-нибудь появится вновь»

Эти различные факты хорошо согласуются с нашей теорией, которая не предполагает неизменных законов развития, требующих, чтобы все обитатели какой-либо области изменялись внезапно или одновременно, или в одинаковой степени. Процесс изменения должен был идти медленно и распространяться одновременно лишь на немногие виды, потому что изменчивость каждого вида не зависит от изменчивости всех прочих. Будет ли естественный отбор накоплять в большей или меньшей степени эти вариации или могущие возникать индивидуальные различия, обусловливая этим более или менее устойчивые изменения, это будет зависеть от многих и сложных условий – от того, полезно ли изменение, от свободы скрещивания, от медленного изменения физических условий страны, от иммиграции в страну новых колонистов и от свойств других обитателей, с которыми конкурируют изменяющиеся виды. Поэтому совсем неудивительно, что один какой-нибудь вид сохраняется в своей неизменной форме дольше, чем другие виды, или если и изменяется, то в меньшей степени. То же самое наблюдается и по отношению к ныне живущим обитателям различных стран; например, наземные моллюски и жесткокрылые насекомые Мадеры уклонились значительно от их ближайших родичей на материке Европы, тогда как морские моллюски и птицы остались неизмененными. Может быть, большую видимую быстроту изменения наземных и выше организованных форм сравнительно с морскими и с низшими по организации формами можно объяснить более сложными соотношениями высших форм с органическими и неорганическими условиями их жизни, как это было разъяснено в одной из предшествовавших глав. Если многие из обитателей какой-нибудь области изменились и усовершенствовались, мы можем представить себе, что в силу принципа конкуренции и всемогущих отношений между организмами в борьбе за существование, всякая форма, не подвергшаяся некоторому изменению и усовершенствованию, обречена на вымирание. Это объясняет нам, почему все виды одной и той же области, если мы берем ее через достаточно долгие промежутки времени, оказываются изменившимися, потому что иначе они должны были бы исчезнуть.

У представителей одного и того же класса среднее количество изменений за продолжительные и равные периоды времени может, по-видимому, оказаться почти одинаковым, но так как накопление долго сохраняющихся формаций, богатых ископаемыми, обусловливается тем, что осадки отлагаются в областях опускания большими массами, то наши формации должны были почти обязательно накопляться на протяжении обширных и неравномерных промежутков времени, – следовательно, общее количество изменений органической жизни, обнаруживаемое ископаемыми, погребенными в последовательных формациях, не одинаково. С этой точки зрения каждая формация не представляет собой нового и полного акта творения, но лишь случайную сцену, выхваченную почти наудачу из медленно и непрерывно развивающейся драмы.

«В силу принципа конкуренции и всемогущих отношений между организмами в борьбе за существование, всякая форма, не подвергшаяся некоторому изменению и усовершенствованию, обречена на вымирание»

Нетрудно понять, почему вид, раз исчезнувший, никогда не может появиться снова, если бы даже снова повторились совершенно тождественные условия жизни – органические и неорганические. Если бы потомок какого-нибудь вида и мог (что, без сомнения, и случалось весьма нередко) приспособиться таким образом, чтобы занять в экономии природы место, занимаемое другим видом, и, таким образом, заместить его, все же обе формы – старая и новая – не были бы вполне тождественны, потому что обе они почти несомненно унаследовали бы от своих различных прародителей различные признаки, а организмы, уже различные, будут и изменяться различным образом. Возможно, например, что, если бы все наши трубастые голуби исчезли, голубеводы вывели бы новую породу, почти неотличимую от нынешней; но если бы исчезла и родоначальная форма – скалистый голубь, – а мы имеем все основания думать, что в природе родоначальные формы обычно истребляются и замещаются своими усовершенствованными потомками, – то невероятно, чтобы трубастый голубь, тождественный с существующей породой, мог произойти от какого-нибудь другого вида голубей или даже от какой-нибудь другой четко выраженной породы домашних голубей, потому что последующие изменения были бы почти наверное несколько различны, и вновь выведенная разновидность, вероятно, унаследовала бы от своего прародителя некоторые характерные особенности.

Группы видов, т. е. роды и семейства, следуют в своем появлении и исчезновении тем же самым правилам, каким следуют отдельные виды, т. е. они изменяются более или менее быстро и в большей или меньшей степени. Группа, однажды исчезнувшая, никогда не появляется вновь; другими словами, ее существование, пока она вообще сохраняется, не имеет перерывов. Я знаю, что есть некоторые видимые исключения из этого правила, но этих исключений чрезвычайно мало, настолько мало, что Э. Форбс, Пикте и Вудвард (хотя все они – решительные противники защищаемых мною взглядов) считают его верным, а это правило строго согласуется с моей теорией. В самом деле, все виды одной и той же группы, как бы долго она ни существовала, произошли путем постепенных изменений один из другого, и все вместе – от одного общего прародителя. В роде Lingula, например, все виды, появлявшиеся последовательно в разные эпохи, должны были связываться один с другим непрерывным рядом поколений со времени отложения самого нижнего силурийского пласта и до настоящего времени.

Мы видели в предыдущей главе, что целые группы видов иногда ложно кажутся появившимися внезапно, и я пытался дать объяснение этому факту, который, если бы он был верен, имел бы роковое значение для моей теории. Но подобные случаи, несомненно, представляют лишь исключение, а общим правилом является постепенное возрастание числа видов, пока группа не достигнет своего максимума, и следующее за тем рано или поздно постепенное ее уменьшение. Если представить число видов какого-нибудь рода или число родов какого-нибудь семейства вертикальной линией изменяющейся толщины, восходящей через последовательные геологические формации, в которых эти виды находятся, то может иногда ошибочно казаться, что эта линия начинается внизу не острым концом, а сразу толстым основанием, затем она постепенно утолщается кверху, сохраняя нередко на некотором расстоянии одинаковую толщину, и, наконец, утончается в верхних слоях, выражая тем убывание и окончательное исчезновение видов. Такое постепенное возрастание числа видов в группе строго согласуется с моей теорией, так как виды одного и того же рода и роды одного и того же семейства могут увеличиваться в числе лишь медленно и постепенно; процесс изменения и образования многих родственных форм обязательно должен быть медленным и постепенным процессом, – один вид дает начало прежде всего двум или трем разновидностям, они медленно превращаются в виды, производящие, в свою очередь, тем же медленным путем другие разновидности и виды, и так далее, наподобие большого дерева, разветвляющегося от общего ствола, пока, наконец, группа не достигнет обширного развития.

О вымирании

Мы говорили пока лишь мимоходом об исчезновении видов и групп видов. По теории естественного отбора вымирание старых форм и появление новых и усовершенствованных форм тесно связаны одно с другим. Прежнее учение, что все население земли было уничтожаемо катастрофами, повторявшимися в последовательные периоды, теперь оставлено почти всеми, даже такими геологами, как Эли де Бомон, Мерчисон, Барранд и др., общие взгляды которых должны были естественно привести к такому заключению. Напротив того, основываясь на изучении третичных формаций, мы вправе думать, что виды и группы видов исчезают постепенно, один за другим, сначала в одном месте, затем в другом и, наконец, повсюду на земле. Впрочем, в некоторых редких случаях, например, при прорыве перешейка и последовавшем затем вторжении в соседнее море множества новых обитателей или во время окончательного погружения какого-нибудь острова, процесс вымирания мог совершаться быстро. Продолжительность существования как отдельных видов, так и целых групп видов весьма неодинакова; некоторые группы существуют, как мы видели, со времени появления первых известных нам проблесков жизни и до наших дней, другие исчезли еще до окончания палеозойского периода. По-видимому, нет неизменного закона, которым определялась бы продолжительность существования отдельного вида или отдельного рода. Есть основание думать, что вымирание целой группы видов идет обычно более медленно, чем их образование: если представить их появление и исчезновение, как это мы делали раньше, вертикальной линией изменяющейся толщины, то эта линия на своем верхнем конце, изображающем ход вымирания, будет суживаться более постепенно, чем на нижнем конце, представляющем первое появление видов и первоначальное возрастание их числа. Впрочем, в некоторых случаях исчезновение целых групп видов, например аммонитов, к концу вторичного периода, происходило изумительно быстро.

«Раз какая-нибудь группа совершенно исчезла, она не появляется вновь, потому что цепь поколений прервана»

Вымирание видов казалось облеченным непостижимой тайной. Некоторые авторы предполагали даже, что подобно тому как жизнь индивидуума имеет лишь определенную продолжительность, так и виды существуют лишь определенное время. Я более чем кто-либо удивлялся вымиранию видов. Когда я нашел в Ла-Плате зуб лошади, заключенный в отложениях вместе с остатками мастодонта, мегатерия, токсодона и других вымерших чудовищ, которые в один из недавних геологических периодов все существовали одновременно с моллюсками, существующими и поныне, это удивило меня в высшей степени, потому что я знал, что лошадь с того времени, как испанцы привезли ее в Южную Америку, одичала там и размножилась всюду в необычайной степени, и я задавал себе вопрос, что за причина могла в столь недавнее время вызвать исчезновение там прежней лошади при условиях жизни, видимо столь благоприятных. Но мое удивление было неосновательно. Профессор Оуэн вскоре заметил, что этот зуб, хотя и очень похож на зуб нынешней лошади, принадлежит вымершему виду. Если бы эта лошадь до сих пор существовала, но была бы довольно редкой, ни одному натуралисту это не казалось бы странным, так как огромное количество видов всех классов во всех странах принадлежит к числу редких. Когда мы спрашиваем себя, почему тот или иной вид редок, мы находим ответ, что есть нечто неблагоприятное в условиях его жизни; но что такое это нечто, мы почти никогда не можем сказать. Если бы эта ископаемая лошадь до сих пор существовала как редкий вид, мы могли бы быть уверены, по аналогии со всеми другими млекопитающими, не исключая и медленно размножающегося слона, и зная историю натурализации домашней лошади в Южной Америке, что при более благоприятных условиях она в очень короткое время населила бы весь континент. Но мы не могли бы сказать, каковы были эти неблагоприятные условия, которые препятствовали ее численному росту: действовала ли тут какая-нибудь одна или несколько причин, в какой период жизни лошади они действовали и в какой степени. Если бы эти условия становились, хотя и медленно, все более и более неблагоприятными, мы, вероятно, и не заметили бы этого обстоятельства, между тем как ископаемая лошадь становилась бы все реже и реже и, наконец, исчезла бы, а ее место было бы занято каким-нибудь более счастливым конкурентом.

Трудно постоянно держать в памяти то обстоятельство, что размножение каждого живого существа постоянно задерживается незаметными враждебными причинами и что этих незаметных причин совершенно достаточно, чтобы вид сделался редким и, наконец, совершенно вымер. Вопросы эти еще так мало выяснены, что мне нередко приходилось слышать, как выражали удивление по поводу того, что вымерли такие крупные чудовища, как мастодонт и еще более древние динозавры, как будто одна лишь телесная сила может обеспечить победу в борьбе за жизнь. Напротив того, большие размеры обусловливают в некоторых случаях, как это заметил Оуэн, более быстрое исчезновение, так как при этом требуется большее количество пищи. До появления человека в Индии или в Африке существовала, по-видимому, какая-то причина, задерживавшая непрерывное размножение современного слона. Очень компетентный судья в этом вопросе д-р Фальконер полагает, что размножению слона в Индии препятствуют главным образом насекомые, которые непрестанно его тревожат и ослабляют; и к такому же заключению пришел Брюс относительно африканского слона в Абиссинии. Известно, что насекомые и сосущие кровь летучие мыши имеют решающее влияние на существование в различных частях Южной Америки более крупных натурализованных четвероногих.

Изучая более поздние третичные отложения, мы во многих случаях замечаем, что редкость видов предшествует вымиранию, и мы знаем, что то же самое наблюдалось и по отношению к тем животным, которые или местами, или совершенно истреблялись человеком. Я могу повторить здесь то, что было мною написано в 1845 г., именно: допускать, что вымиранию вида всегда предшествует его поредение, не удивляться тому, что вид встречается редко, и все-таки чувствовать сильное изумление, когда вид перестает существовать, – это то же самое, что допускать, что болезнь данного лица предшествует его смерти, нисколько не изумляться самой болезни, а между тем, когда больной умер, изумляться этому и подозревать, что он умер от насилия.

Теория естественного отбора основывается на том положении, что каждая новая разновидность и, в конце концов, каждый новый вид возникает и держится благодаря тому, что имеет какое-нибудь преимущество над тем, с которым ему приходится конкурировать; из этого почти неизбежно следует вымирание форм менее благоприятствуемых. То же самое замечается и по отношению к нашим домашним организмам; как скоро получена новая и несколько усовершенствованная разновидность, она вытесняет сначала менее совершенные разновидности в своем соседстве; будучи усовершенствована еще более, она распространяется повсюду, подобно нашему короткорогому скоту, и заменяет собой прежние породы и в других странах. Таким образом, появление новых форм и исчезновение прежних, вырабатываются ли они естественным путем или искусственно, тесно связано одно с другим. В группах, находящихся в цветущем состоянии, количество новых видовых форм, возникавших в течение известного времени, в некоторые периоды превосходило, по-видимому, количество старых, вымирающих видовых форм; но мы знаем, что число видов, по крайней мере в новейшие геологические эпохи, не возрастало безгранично, так что по отношению к новейшим временам мы можем думать, что возникновение новых форм вызывало вымирание почти такого же количества прежних.

Конкуренция, как уже было ранее разъяснено и иллюстрировано примерами, обычно бывает всего сильнее между формами, наиболее сходными между собой во всех отношениях. Поэтому измененные и усовершенствованные потомки какого-нибудь вида обыкновенно вызывают уничтожение родоначального вида, а если несколько новых форм развилось из какого-нибудь одного вида, тогда виды, к нему ближайшие, т. е. относящиеся к одному с ним роду, будут подвергаться истреблению в наибольшей степени. Именно этим способом, как я думаю, группа новых видов, происшедших от одного вида, т. е. новый род, может вытеснить прежний род, принадлежащий к тому же семейству. Но нередко могло случаться, что новый вид, относящийся к какой-нибудь группе, становился на место вида, принадлежащего к другой группе, и тем обусловливал его уничтожение. Если от такого преуспевшего пришельца разовьются многие близкие формы, то и многие другие формы должны будут уступить им свое место; и это будут обыкновенно формы наиболее близкие к ранее вытесненной, которые все вместе будут обнаруживать какое-нибудь унаследованное несовершенство в своей организации. Но будут ли виды, уступившие свои места другим измененным и усовершенствованным видам, принадлежать к тому же самому или к иному классу, немногие из числа уступивших могут нередко сохраниться на продолжительное время благодаря тому, что они приспособились к каким-нибудь особенным условиям жизни, или благодаря тому, что они заняли удаленную и изолированную область, где они избегли сильной конкуренции. Например, некоторые виды Trigonia, обширного рода моллюсков, распространенного во вторичных формациях, сохранились в австралийских морях; немногие представители большой и почти вымершей группы ганоидных рыб до сих пор еще живут в наших пресных водах. Мы видим, следовательно, что окончательное исчезновение какой-нибудь группы происходит обыкновенно более медленным путем, чем ее образование.

Что касается, видимо, внезапного исчезновения целых семейств или отрядов, как, например, трилобитов в конце палеозойского периода или аммонитов в конце вторичного периода, мы должны припомнить здесь то, что уже было сказано о вероятных обширных промежутках времени между нашими следующими друг за другом формациями; в продолжение этих промежутков времени могло происходить медленное, но значительное вымирание. Впрочем, если вследствие внезапной иммиграции или необычайно быстрого размножения многие виды какой-нибудь новой группы захватывали известную область, многие из прежних видов должны были исчезнуть сравнительно быстро, при этом уступать свои места должны были формы, между собой близкие, имевшие все какое-нибудь общее несовершенство в своей организации.

Таким образом, способ вымирания отдельных видов и целых групп видов, как мне кажется, хорошо согласуется с теорией естественного отбора. Нам нечего изумляться факту вымирания; если и есть чему изумляться, это нашей самонадеянности, позволяющей нам воображать, что мы понимаем всю ту совокупность сложных условий, от которых зависит существование каждого вида. Если мы забудем хотя на минуту, что каждый вид стремится безгранично размножаться и что всегда существуют причины, этому препятствующие, хотя мы и редко замечаем их, то вся экономия природы сделается нам непонятной. Только тогда, когда мы будем в состоянии точно указать, почему такой-то вид более богат особями, чем другой, почему этот, а не другой какой-нибудь вид может быть натурализован в данной стране, – только тогда, и не раньше, мы вправе удивляться тому, что мы не понимаем причины вымирания какого-нибудь отдельного вида или группы видов.