Текст книги "Осьминоги, каракатицы, адские вампиры. 500 миллионов лет истории головоногих моллюсков"

Первые эксперименты

Пока крупные и мелкие головоногие распространялись по океанам ордовика, занимаясь охотой, фильтрацией или сбором падали (а может быть, всем сразу), побочная и неприметная ветвь развития под названием позвоночные породила первых настоящих рыб. У них были плавники, хвосты и жабры, у них даже были черепа, правда без челюстей. Они поглощали любую пищу, которую не нужно было кусать и жевать, а потому почти наверняка не представляли никакой угрозы для головоногих. Затем, в следующем, силурийском, периоде, эти необычные, обладающие костным скелетом существа породили нечто по-настоящему опасное.

Для того чтобы поймать и съесть добычу, челюсти подходили так же хорошо, как и клювы. Челюстями можно было даже проткнуть или раздавить раковину головоногого. У силурийских головоногих появились конкуренты за добычу, а может быть, им даже впервые пришлось испытать на себе, что значит быть добычей. Едва возникнув, новые соседи – рыбы – передали головоногим суровый наказ эволюции: приспосабливайся или умри.

Все первые рыбы с челюстями были одеты в броню, которая сегодня кажется громоздкой: она явно не отвечает требованиям гидродинамики. Ничего похожего на современных акул или марлинов. И все же они были не так громоздки, как головоногие моллюски, которым приходилось таскать на себе тяжелые раковины. Броня рыб по крайней мере не была монолитной, а состояла из сочлененных частей и позволяла изгибаться и быстро двигаться. Раковины головоногих походили скорее не на броню, а на мобильное бомбоубежище.

Чтобы как-то справиться с этим неудобством, некоторые силурийские головоногие пошли на радикальные меры – они периодически отламывали кончики своих длинных прямых раковин. Такая укороченная раковина позволяла легче маневрировать во время плавания и была менее уязвима, если животное подхватывали волны и бросали на камни. Преимущества такого подхода очевидны, но намеренное разрушение собственной раковины столь примечательная стратегия, что первого известного головоногого, который так действовал, в честь нее и назвали Sphooceras truncatum[5]5
  От лат. truncare – укорачивать, обрубать.


[Закрыть]{60}60
  Здесь опять в составе названия возникает «церас», поскольку раковина имеет форму рога. После того как в книге Squid Empire я пожаловалась, что не могу найти значение «Sphoo,» мне написала профессор античной литературы Дианна Райан, которая сообщила: «…корень sphoo– относится к притяжательному местоимению или прилагательному, обозначающему „два“ или „оба“. Как это связать с окаменелостями, вам будет виднее». Связь прекрасно прослеживается: палеонтологи собрали историю Sphooceras из двух видов ископаемых – укороченных раковин живых животных и кусочков раковин, которые они сбросили (электронное письмо автору, 29 октября 2019 г.).


[Закрыть].

По оценке французского палеонтолога Йоахима Барранда, который первым описал окаменелые остатки Sphooceras в 1860 г., в течение жизни животного раковина могла укорачиваться в десятки раз{61}61
  J. Barrande, «Troncature normale ou périodique de la coquille dans certains céphalopodes paléozoiques,» Bulletin de la Société Géologique de France, séries 2, 17 (1860): 573–601.


[Закрыть]. Sphooceras начинал с того, что заполнял три-пять камер на конце раковины твердыми минеральными отложениями, похожими на противовесы, которыми пользовались его гигантские родичи. Подобными отложениями укреплялась и стенка, или септум, между той частью раковины, которую планировалось сохранить, и камерами, предназначенными к удалению. И наконец, сифункул закупоривался и сбрасываемые камеры отсоединялись. Каким-то неведомым способом. Мы к этому еще вернемся, но сначала рассмотрим другую загадку.

Рис. 2.5. Sphooceras truncatum, вероятно, первое головоногое, вобравшее раковину внутрь

Franz Anthony

Септум, который соединялся с отброшенной раковиной, соприкоснувшись с океанской водой, зарастал гладкой крышечкой. Материал для этой крышечки должен был вырабатываться мягкими тканями животного, находящимися на другом конце раковины. Барранд придумал этому причудливое объяснение: он предположил, что Sphooceras мог вытягивать два специальных щупальца вдоль всего тела до конца обломанной раковины, чтобы выделить материал для крышечки.

Только в 1980-е гг. несколько ученых подвергли сомнению идею о том, что щупальца формируют крышку, как и вообще концепцию укорачивания раковины. «Невозможно предположить никакого правдоподобного механизма», – возражает польский палеонтолог Ежи Дзик{62}62
  J. Dzik, «Phylogeny of the Nautiloidea,» Palaeontologia Polonica 45 (1984): 1–255.


[Закрыть]. Животное, вероятно, было способно наполнять камеры и утолщать септум, но что потом? Какое чудо могло разделить раковину в строго определенном месте? Поскольку моллюск жил в противоположном конце раковины, Дзик полагал, что он никак не мог сломать свою собственную раковину, а любой «внешний фактор», который мог бы ее разломить, с большой вероятностью убил бы и само животное.

Затем, в 2012 г., чешские ученые Войцех Турек и Штепан Манда вместе с парой сотен новых окаменелостей Sphooceras фактически спасли гипотезу укорачивания раковины, предложив новый взгляд на это очень древнее животное{63}63
  Vojtěch Turek and Štěpán Manda, "'An Endocochleate Experiment' in the Siluran Straight-Shelled Cephalopod Sphooceras," Bulletin of Geosciences 87, no. 4 (2012): 767–813.
  Никто, даже Ежи Дзик, не опроверг в публикациях гипотезу Турека и Манды, а авторы некоторых работ сочли, что имеющиеся данные говорят в ее пользу. Но когда я спросила мнение Дзика, он заметил, что на раковинах моллюсков всех видов обычно есть линии роста – подобно годовым кольцам на деревьях. На его взгляд, узоры на крышечке раковины Sphoocetas скорее похожи на линии роста, чем на отпечаток, оставленный позже телом животного. «Ирония состоит в том, что узоры, которые наблюдали Турек и Манда, можно трактовать в поддержку гипотезы, что крупный кончик Sphooceras – это протоконх [самая первая часть раковины моллюска, которая формируется, пока животное еще находится в яйце]! – писал Дзик. – Я не утверждаю, что дело обстоит именно так, но эти новые данные не проясняют вопрос, а делают его неактуальным». (Электронное письмо автору, 9 февраля 2016 г.).


[Закрыть].

Вспомните моллюсков каури (или ципреи)[6]6
  Cypraea – род морских брюхоногих моллюсков. – Прим. ред.


[Закрыть] с уникальной раковиной, отшлифованной естественным образом. Другие улитки держат все тело внутри раковины, в том числе и мантию, которая эту раковину создает, так что их внешние фасады постепенно грубеют и стираются. Каури поддерживает гладкость и красоту узоров своей раковины, периодически высовывая мантию наружу, чтобы охватить всю раковину и выделить на ее поверхность новый материал.

Даже спустя миллионы лет, которые они пролежали заточенными в камне, раковины Sphooceras, а особенно их крышечки, выглядят такими же отполированными и узорчатыми, как каури. Турек и Манда пришли к выводу, что мантия животного, должно быть, растягивалась, закрывая всю его раковину, тем самым оставляя палеонтологам красноречивые подсказки. Дополнительные свидетельства в пользу этой гипотезы обнаружились при изучении другого конца раковины – отверстия близ головы, где раковина так тонка, что должна была бы ломаться, если бы не была защищена слоем кожи.

Если принять этот новый взгляд на мантию Sphooceras (которая закрывала всю или почти всю его раковину), становится легче понять процесс укорачивания. Мантия могла попросту начать растворять раковину в месте предполагаемого разлома. Как при перфорации бумаги, материал в этом месте был бы достаточно ослаблен, чтобы обломиться под воздействием нагрузок во время движения в воде. Конечно, для укорачивания мантия должна была бы периодически втягиваться обратно, иначе сброшенная раковина оставалась бы в теле животного, что лишало смысла всю затею.

В пользу предположения о том, что по крайней мере в течение некоторого отрезка жизни животного раковина находилась снаружи, говорит и распределение окраски на лучше всего сохранившихся образцах. Турек и Манда пишут, что их окраска похожа на окраску современных наутилусов, у которых на верхней части раковины видны толстые полосы.

Полосы современных наутилусов эффектно выглядят в сувенирных лавках, но под водой они служат маскировкой. Благодаря толстым и широким темным полосам на верхней части раковины для наблюдателя сверху наутилус сливается с темными глубинами океана. На нижней стороне полосы тонкие и почти незаметные, поэтому для того, кто смотрит на животное снизу, оно сливается с яркой поверхностью воды. Похожая окраска Sphooceras дает основание предполагать, что его раковина хотя бы изредка оказывалась снаружи, а значит, должна была скрывать его от хищников (или добычи).

Дзик до сих пор не уверен, что Sphooceras обертывал свою раковину мантией и укорачивал ее, но тем не менее он называет исследование Турека и Манды «одной из блестяще выполненных работ по палеозойским головоногим»{64}64
  Дзик, электронное письмо автору, 9 февраля 2016 г.


[Закрыть]. Эти двое ученых открыли, описали и проанализировали огромное количество новых окаменелостей Sphooceras, тем самым продвинув наше понимание прошлого планеты далеко вперед. Трактовки могут уточняться или опровергаться, а вот фактические данные можно использовать всегда.

Если предположения Турека и Манды верны, то Sphooceras, вероятно, был первым головоногим, который экспериментировал с интернализацией раковины. Спустя миллионы лет какие-то аммоноиды-отступники могли попытаться последовать его примеру, но внутренние раковины приобрели популярность много позже, когда на арену жизни влетели первые колеоиды. Они могли даже ненадолго возродить тактику укорачивания раковин, первооткрыватель которой давно вымер. Бедняга Sphooceras, который привык делить силурийские моря с первыми челюстными рыбами, не был готов к тому, чтобы пережить революцию.

3. Плавучая революция

Укорачивание как способ решения проблемы с громоздкой раковиной головоногими использовалось нечасто, хотя имеются доказательства того, что Sphooceras свою раковину сбрасывал. Основным способом стало закручивание раковины – она укладывалась спиралью, виток на виток, подобно тому как укладывают длинные волосы в пучок. Первые закрученные формы появились в первые миллионы лет жизни первых головоногих, и плавали они в морях одновременно с прямораковинными формами. Постепенно закручивание стало независимо проявляться в процессе эволюции у разных групп. Одной из таких групп были наутилиды (это не опечатка, так называется отряд наутилоидов), среди которых в дальнейшем появится и современный жемчужный наутилус.

Другими животными с характерно закрученными раковинами были аммоноиды.

Аммоноиды представляют собой невероятно интересную группу. В ископаемой летописи головоногих повсюду можно обнаружить их изобилие и разнообразие, но не осталось ни единого следа мягких тканей или живых потомков, на основе которых мы могли бы представить, как они были устроены в древние времена. Только по одним лишь раковинам нам приходится составлять представление о том, как они появились в кишащих рыбой девонских морях, как в процессе эволюции достигли высокой плодовитости, как стремительно пришли к расцвету, а затем и к практически полной гибели в конце палеозойской эры.

Челюсти

Девонский период (400 млн лет назад) ученые часто называют «эпохой рыб». Подобный эпитет подразумевает, что для всех, кроме рыб, наступили черные времена, – и в целом это не так уж неверно. Но в девонском периоде также возникло огромное разнообразие головоногих – как наутилоидов, так и аммоноидов. И рыбы, и головоногие продолжали совершенствовать свое умение плавать – и поедать добычу.

Первые рыбы с челюстями появились еще в силурийском периоде, но только в девоне у них началось взрывное видообразование и возникли обновленные версии закованных в неуклюжие панцири плакодермов, а также целый ряд акул и костистых рыб. Затем естественный отбор, видимо, начал оказывать сильное давление, способствуя развитию гидродинамической формы, благоприятствуя рыбам, которые могли ловко и быстро рассекать толщу воды. За несколько миллионов лет их тела из странных плоских подушек превратились в то, что мы считаем характерной формой рыбы, – обтекаемой, как у тунца.

Похожие изменения произошли и у головоногих. Прямораковинные, или свободно закрученные, головоногие к концу девона стали менее разнообразными и менее многочисленными; процветали те, чьи раковины закручивались все туже. Закручивание дает те же преимущества в скорости и маневренности, что и укорачивание, а вдобавок защиту от поедания. Закрученную раковину труднее схватить, удержать, проломить. Головоногие нуждались в такой защите.

Экосистема океана прошла капитальную перестройку. Толща воды, в которой когда-то жили лишь мелкие дрейфующие организмы и крупные, но неповоротливые и медлительные головоногие, превратилась в гоночную трассу, где проигравшим грозила смерть от челюстей.

Нам с вами будет проще понять, что произошло, если освоить профессиональный жаргон морских биологов. Животных можно разделить по их местообитанию и образу жизни на донный бентос, дрейфующий планктон и активно плавающий нектон (название происходит от того же греческого корня, что и у нашего старого друга нектокариса, плавучей креветки). Большинство ранних животных кембрия принадлежало к бентосу. Головоногие были одними из первых, кто перешел в группы планктона и нектона, распространившись по новым нишам в течение двух последующих периодов – ордовика и силура. В следующем за ними девонском периоде произошли эволюционные изменения во всех группах животных, независимо от их таксономической принадлежности, – они переходили из бентоса и планктона в нектон.

Поэтому швейцарский палеонтолог Кристиан Клуг в 2010 г. придумал новый термин: он предложил называть это время не эпохой рыб, а девонской нектонной революцией{65}65
  Christian Klug, Bjoern Kroeger, Wolfgang Kiessling, et al., «The Devonian Nekton Revolution,» Lethaia 43, no. 4 (2010): 465–477.


[Закрыть]. «Давление на бентосные организмы возрастало», – говорит Клуг. В девоне происходила «эволюция колючих трилобитов, колючих иглокожих [морских ежей] – развитие защитных механизмов шло во всех группах»{66}66
  Кристиан Клуг, телефонное интервью с автором, 15 января 2016 г.


[Закрыть]. Выживать было трудно даже тогда, когда над океанским дном дрейфовали, неспешно хватая добычу, одни только головоногие хищники. Но теперь на вечеринку без приглашения заявилась толпа голодных рыб, вооруженных сокрушительными челюстями, и всем прочим видам, оказавшимся добычей, пришлось приспосабливаться.

Неслучайно в девоне обнаруживается и первый ископаемый след клюва головоногих{67}67
  Christian Klug, Linda Frey, Dieter Korn, et al., «The Oldest Gondwanan Cephalopod Mandibles (Hangenberg Black Shale, Late Devonian) and the Mid Palaeozoic Rise of Jaws,» Palaeontology 59, no. 5 (2016): 611–629.


[Закрыть]. «Возможно, челюсти головоногих развились в ответ на развитие челюстей у рыб», – рассуждает Клуг{68}68
  Клуг, телефонное интервью с автором, 15 января 2016 г.


[Закрыть]. Это не значит, что рыбы с головоногими уселись рядышком помериться челюстями, и головоногим показалось, что они проигрывают, поэтому они отправились домой и сконструировали себе клювы. Нет, это значит, что разные виды добычи в ответ на появление рыб с челюстями совершенствовали свою броню и защиту, а головоногие, не оснащенные столь же мощными зубами, оставались голодными. Те головоногие, у которых клювы случайно стали тверже, смогли ловить и съедать больше пищи. Сытые животные, как правило, размножаются успешнее, чем голодные, поэтому головоногие с твердыми клювами оставили больше потомства, что постепенно привело к кардинальным изменениям в строении ротового аппарата головоногих.

Винтер указывает, что развитие могло идти и в противоположном направлении. «Кто знает, с чего все началось, – говорит он. – Может быть, появление какого-то позвоночного существа с челюстями заставило всех шевелиться: "эх, черт возьми, надо приспосабливаться!" Или челюсти развились у головоногих, а рыбы вдруг сообразили: "ох, черт, надо догонять!"»{69}69
  Джейкоб Винтер, интервью с автором по Skype, 15 марта 2016 г.


[Закрыть] В летописи окаменелостей еще много белых пятен, чтобы мы могли с уверенностью что-то утверждать.

Как бы там ни было, девонская нектонная революция положила начало взаимоотношениям, которые продолжаются и по сей день. Рыбы и головоногие, головоногие и рыбы – они изменялись, совершенствовались и увеличивали разнообразие, соперничая и поедая друг друга. «Это лейтмотив эволюции головоногих, – пишет Винтер, – они постоянно эволюционируют совместно с рыбами».

Значение рыб в эволюционной траектории головоногих неоспоримо, но ученые нередко начинают запинаться и что-то невнятно бормотать, когда речь заходит о том, являются ли взаимодействия между этими группами преимущественно конкурентными, или это были отношения по типу хищник – жертва. Охотились ли головоногие и рыбы наперегонки за одной и той же добычей, или головоногие лишь пытались избежать рыбьих челюстей? Дитер Корн, например, настаивает, что две эти группы никогда не сталкивались на равных. Головоногие, кроме всего прочего, были отягощены раковинами, а «аммонит, вероятно, никогда не мог охотиться на других животных, разве что за исключением самых мелких. Пока рядом с головоногими существовали рыбы, высшими хищниками были именно они, а не головоногие»{70}70
  Дитер Корн, интервью с автором по Skype, 29 января 2016 г.


[Закрыть].

Такая гипотеза говорит в пользу старого названия «эпоха рыб», по крайней мере если вы склонны называть какой-либо отрезок времени в честь главного хищника. Но имеются аргументы и в пользу названия «эпоха аммоноидов», в честь созданий, которые, возможно, занимали центральное положение в морской пищевой сети, – головоногие тогда начали играть ключевую экологическую роль, поедая в океане всякую мелочь и обеспечивая пищу его крупнейшим обитателям. Аммоноиды в древних морях могли быть неким аналогом сегодняшних кальмаров, которые служат универсальной пищей всем современным морским хищниками.

Эта роль была обусловлена существенным эволюционным преимуществом аммоноидов перед их предками: они стали размножаться как кролики.

Секс и дети

Именно в этой области головоногие (как древние, так и современные) не кажутся нам такими уж чуждыми, как многие животные, в том числе и другие моллюски. Например, слизни – гермафродиты, в процессе оплодотворения друг друга их пенисы иногда запутываются, и тогда слизни их отгрызают. (Обещаю, больше в этой главе не будет ничего столь же неприятного.)

У всех ныне живущих головоногих есть разделение на мужской и женский пол, так что будем исходить из допущения, что у ископаемых существ оно тоже было. Но определять пол по окаменелостям весьма затруднительно; это порой непросто сделать и у ныне живущих животных. Самец наутилуса опознается по спадиксу, который следовало бы просто назвать пенисом, поскольку он состоит из пещеристой ткани и служит для переноса спермы в тело самки. Самцы-колеоиды скромнее: они держат свои аналоги пенисов внутри мантии, а для переноса спермы пользуются видоизмененными руками – гектокотилями. И спадикс, и гектокотиль трудно различить, если не знать в точности, как они должны выглядеть, а единственный способ определить самку у большинства видов – это удостовериться, что у нее нет ни того ни другого.

Впрочем, у одного из ныне живущих видов колеоидов пол можно определить с первого взгляда. Самки осьминога, известного как аргонавт, в пять раз крупнее самцов. (Для сравнения: косатка примерно в пять раз крупнее среднего взрослого человека, который, в свою очередь, примерно в пять раз крупнее опоссума.)

Огромная разница в размерах привлекла внимание палеонтологов, которые заметили, что у многих видов аммоноидов также встречаются особи двух разных размеров, которых стали называть микроконх (маленькая раковина) и макроконх (большая раковина). И те и другие явно были зрелыми – у них была полностью сформирована ювенильная часть раковины и построена конечная взрослая жилая камера. После оживленных споров большинство исследователей сошлись на том, чтобы определять пол аммоноидов по аналогии с современными аргонавтами, и стали называть макроконхов самками, а микроконхов – самцами. У микроконхов также часто встречаются удлиненные отростки, которые называют ушками, – они могли оказывать, как бы это поделикатнее сказать, анатомическую поддержку (гектокотили некоторых современных колеоидов достигают значительных размеров, и считается, что гектокотили микроконхов были столь же крупными){71}71
  Neil H. Landman, William A. Cobban, and Neal L. Larson, «Mode of Life and Habitat of Scaphitid Ammonites,» Geobios 45, no. 1 (2012):87–98.


[Закрыть]. Или же ушки были чем-то вроде павлиньих хвостов – украшением, предназначенным для того, чтобы привлекать партнеров.

Некоторые ископаемые наутилоиды тоже делятся на макроконхов и микроконхов, хотя в их случае нет уверенности, что и те и другие – взрослые особи. Определять взрослых аммоноидов обычно бывает просто, так как у многих видов развиваются необычные модификации конечной жилой камеры – вроде тех же ушек. Признаки зрелости у раковин наутилоидов проявляются в виде менее заметных изменений, таких как относительная толщина септ и размер камер. И все же в случае с несколькими ископаемыми наутилоидами ученые решились обозначить макроконх как самку, а микроконх как самца.

Как бы то ни было, раковины современных наутилусов демонстрируют обратную закономерность: самцы несколько крупнее самок, с более широким отверстием, приспособленным под спадикс. Этот тип строения, как и переход наутилоидов от десяти рук ко многим десяткам рук, мог развиться из предшествующих форм, устроенных иначе. Но если принять это допущение, сразу возникает вопрос: когда и почему самцы наутилоидов стали крупнее самок?

Что касается современных видов, у которых самки крупнее, мы обычно предполагаем, что разница в размерах связана с формированием и вынашиванием большого количества яиц. Самки аргонавтов заходят еще дальше и выделяют из рук материал для строительства похожей на раковину выводковой камеры, в которой бережно, как в колыбели, вынашивают многочисленные кладки яиц в течение всей жизни. А крошечным самцам аргонавта удается спариться с самками лишь однажды. У них одноразовые гектокотили: наполнившись спермой и войдя в самку, они отламываются. Хотя у всех известных нам самцов колеоидов гектокотиль многоразовый, назвали эти конечности так из-за случая с бедными осьминогами-аргонавтами. Первый ученый, обнаруживший отломанную руку внутри самки аргонавта, описал ее как паразитического червя рода Hectocotylus. Только позднее биологи поняли, что «червь» изначально был частью тела самца аргонавта и что другие самцы головоногих обладали похожими видоизмененными руками.

В противоположных случаях, когда самцы крупнее самок, мы часто предполагаем, что причиной тому конкуренция. Безусловно, у многих видов кальмаров и каракатиц крупные самцы сражаются за женское внимание и возможность спариться. Они принимают вызывающую окраску, толкают и кусают друг друга. Самок это, кажется, впечатляет: по крайней мере, они спариваются с самцами-победителями и позволяют им себя охранять. Но даже у этих видов встречаются самцы помельче, которые демонстрируют совсем иную стратегию спаривания. Пока большие парни выставляют напоказ свои достоинства, эти некрупные самцы тихонько подбираются к самкам, иногда принимая маскировочную окраску «под самку». Это не отпугивает настоящих самок, которые с готовностью спариваются с этими маленькими шустрыми самцами, которых весьма метко назвали «сникерами»[7]7
  От англ. sneak – «подкрадываться, делать что-то украдкой». – Прим. ред.


[Закрыть]. Такие сбивающие с толку приемы, в силу их природы, практически невозможно восстановить по ископаемым. Можно дать волю воображению, но как нам узнать, бывали ли самцы древних головоногих двух разных размеров?{72}72
  Mark Norman, Cephalopods: A World Guide (ConchBooks, 2000). В этом справочнике множество великолепных фотографий, а также лучшие истории из сексуальной жизни головоногих: «Размножение наутилусов», «Нерестилища гигантских каракатиц», «Каракатицы-трансвеститы» (это о тех самых подкрадывающихся самцах), «Спермовойны», «Ночь любви и смерти» (о массовом нересте и следующей за ним смерти у кальмаров), «Пол гигантского кальмара», «Яйца, вынашивание и нерест» и «Странный секс» (это, в частности, об аргонавтах).


[Закрыть]

Независимо от разницы в размерах и тактики спаривания, самки всех изученных современных видов головоногих, прежде чем отложить яйца, собирают и хранят сперму от многих самцов. Такое поведение впечатляет биологов, но и приводит их в замешательство. Оно дает сперматозоидам широкие возможности конкурировать друг с другом, а самкам – выбирать сперму от лучшего для нее самца, но сам результат остается загадкой. Побеждает ли первый сперматозоид? Или, может быть, последний? Самый шустрый или полученный от самого сексуального самца? Или все сперматозоиды равномерно оплодотворяют все доступные им яйцеклетки? На эти вопросы трудно ответить даже при изучении живых головоногих, что уж говорить об ископаемых. Половые клетки не слишком хорошо сохраняются в окаменелостях.

И все же палеонтологам повезло обнаружить несколько окаменелых яиц головоногих (сперматозоидов пока не нашли). Различие между этими находками позволяет предположить, что древние головоногие пользовались столь же разнообразными стратегиями размножения, что и их современные потомки. Некоторые яйца аммоноидов, похоже, были упакованы в капсулы, как у современных осьминогов, каракатиц и некоторых видов кальмаров{73}73
  Steve Etches, Jane Clarke, and John Callomon, «Ammonite Eggs and Ammonitellae from the Kimmeridge Clay Formation (Upper Jurassic) of Dorset, England,» Lethaia 42, no. 2 (2009): 204–217.


[Закрыть]. Как современные, так и древние капсулы с яйцами обычно находят прикрепленными к более или менее устойчивым объектам – камням, водорослям или пустым раковинам, как правило расположенным на дне океана. Другие яйца аммоноидов сохранились в окаменелом виде там, где условия на дне были бы для них смертельно опасными из-за недостатка кислорода. Поэтому палеонтологи предполагают, что эти яйца изначально дрейфовали намного выше непригодного для жизни дна, в насыщенной кислородом воде ближе к поверхности. Яйца в виде такой свободно плавающей студенистой массы нередко откладывают современные океанские кальмары{74}74
  Royal H. Mapes and Alexander Nuetzel, «Late Palaeozoic Mollusc Reproduction: Cephalopod Egg-Laying Behavior and Gastropod Larval Palaeobiology,» Lethaia 42, no. 3 (2009): 341–356.


[Закрыть].

Несколько кладок яиц аммоноидов было даже обнаружено внутри макроконхов: заманчиво было бы объяснить это вынашиванием, ведь тогда у нас будет дополнительный аргумент в пользу того, чтобы считать макроконхов самками{75}75
  Aleksandr A. Mironenko and Mikhail A. Rogov, «First Direct Evidenceof Ammonoid Ovoviviparity,» Lethaia (2015): 245–260.


[Закрыть]. У современных головоногих такое поведение встречается редко, но несколько видов глубоководных осьминогов носит яйца в мантии вплоть до вылупления детенышей.

Удачные находки ископаемых яиц попадаются слишком редко, чтобы выстроить всю картину эволюции половой жизни древних головоногих. С этой целью ученые обращаются к очень удобному свойству раковин взрослых моллюсков: каждая раковина хранит летопись всей жизни животного, в том числе по ней можно узнать размер яйца, из которого животное вылупилось. Внутри окаменелого аммоноида, в центре закрученной раковины, лежит крошечная аммонителла, которую животное отрастило, будучи еще зародышем (прошу прощения, что нагружаю вас еще одним непонятным термином, но «аммонителла» – такое прелестное словечко).

Как объясняет Пег Якобуччи, аммонителла целиком формируется в яйце, и сразу же после того, как моллюск появляется на свет, на раковине остается след, отмечающий момент вылупления. У них нет личиночной стадии, что необычно для морских беспозвоночных. Из яйца вылупляется миниатюрная версия взрослого животного. Якобуччи также отмечает, что «аммонителла часто бывает покрыта особым узором, который отличается от окраски подростковой или взрослой раковины»{76}76
  Пег Якобуччи, телефонное интервью с автором, 1 апреля 2016 г.


[Закрыть]. Эта вроде бы незначительная подробность позже окажется ключом к разгадке важных эволюционных тайн. Таким образом, эво-дево позволяет нам увидеть эволюционный путь организма по узорам, меняющимся в процессе развития. Но пока сосредоточимся на том, что, измерив аммонителлы у взрослых особей, можно узнать, какого размера они были в младенчестве, а по остальной части раковины – как быстро они росли.

Если отследить таким образом, как менялся рост аммоноидов на протяжении всего девонского периода, мы получим «Дело невероятных уменьшающихся яиц». Как полагается хорошей детективной истории, она начинается далеко от места происшествия – на суше, в те времена, когда на земле появились первые леса.