Текст книги "Осьминоги, каракатицы, адские вампиры. 500 миллионов лет истории головоногих моллюсков"

Невероятные уменьшающиеся яйца

Примерно в начале девонского периода сухопутные растения начали возникать из водорослевой пены и ползучего мха и развиваться в настоящие трехмерные формы. Они закапывались корнями вглубь, раскидывались ветвями вширь и постепенно достигли такой высоты, что их стало можно называть деревьями. Заселив всю доступную сушу, эти деревья сбрасывали кусочки себя в ручьи и реки, которые уносили все в море.

Щедрый приток съестного привел к обильному размножению мелкого дрейфующего планктона. Не весь планктон наловчился питаться разлагающимися листьями, но тот, который сумел это сделать, стремительно преумножался и становился пищей для других видов планктона. Прилив энергии со дна пищевой сети запустил повсеместную эволюционную радиацию[8]8
  Эволюционная радиация – сравнительно быстрое (в геологическом масштабе) и массовое возрастание таксономического разнообразия или морфологических отличий видов вследствие адаптивных изменений или открывшегося ранее недоступного пространства. – Прим. науч. ред.


[Закрыть].

Пока все понятно. Довольно легко представить, как такая последовательность событий могла сработать заодно с эволюцией челюстей, чтобы запустить нектонную революцию Клуга. А потом аспирант Клуга, Кеннет де Батс, стал вести исследования в ином направлении{77}77
  Kenneth De Baets, Christian Klug, Dieter Korn, and Neil H. Landman, «Early Evolutionary Trends in Ammonoid Embryonic Development,» Evolution 66, no. 6 (2012): 1788–1806.


[Закрыть]. Да, безусловно, на протяжении девонского периода раковины аммоноидов в целом закручивались все туже. Но то же самое происходило и с самой маленькой частью раковины – аммонителлой. К тому же, по мере того как аммонителлы закручивались туже, они еще и уменьшались. В чем же тут дело?

Де Батс – еще один фанат головоногих, который начинал как любитель динозавров. Когда первоначальный интерес к динозаврам привел его к изучению геологии, он стал все больше интересоваться беспозвоночными. Однажды в каком-то документальном фильме он услышал знаменитую, часто пересказываемую историю про осьминога, который выбрался из собственного аквариума и залез к соседям-рыбам, чтобы полакомиться ими{78}78
  История «полуночного побега из аквариума» подробно рассказана в этой ветке форума TONMO.com: https://www.tonmo.com/threads/midnight-tank-escapes-fact-or-fiction.16560/ (дата обращения: 28.01.2017).


[Закрыть]. Тогда де Батс задумался о том, как проходила повседневная жизнь дальних предков осьминога. Среди прочего его интересовал вопрос об их репродуктивном поведении.

Он знал, что у тех видов современных осьминогов, для которых характерны более крупные яйца, сами кладки меньше, чем у осьминогов, откладывающих относительно мелкие яйца. Разница в количестве яиц в кладке может достигать нескольких порядков. Взявшись за изучение древних аммонителл, де Батс обнаружил не менее существенные различия: по приблизительным оценкам – от 35 крупных яиц до 220 000 мелких яиц на самку. Хотя различия между видами аммоноидов по этим признакам существовали на протяжении всего девона, маленькие яйца и плодовитые родители, как правило, встречались позже.

Со времен своего возникновения в кембрии большинство головоногих откладывали сравнительно немного крупных яиц, полных питательного желтка, чтобы обеспечить развивающихся отпрысков всем необходимым. Это было важно, поскольку окружающая среда не изобиловала детским питанием. Начиная с ордовика, некоторые из ранних прямораковинных головоногих могли начать экспериментировать и откладывать яйца помельче, и тогда на свет появлялись более мелкие детеныши, которым приходилось самим добывать себе пищу в планктоне. Но именно великий расцвет планктона в девоне оправдал стратегию головоногих родителей отправлять самих детей за едой, а не запасать им дорогой обед в виде желтка. Аммоноиды откладывали яйца все меньшего размера, из которых быстро вылуплялись пожирающие планктон детеныши – и чем мельче становились яйца, тем больше яиц могла отложить каждая самка.

К сожалению, побочным эффектом уменьшения размера яиц стало то, что только что вылупившиеся малыши оказались уязвимыми для большего количества хищников. Все более тугое скручивание аммонителлы, вероятно, выработалось в качестве защиты, а усилившееся преследование со стороны хищников приводило к естественному отбору более туго закрученных раковин у взрослых особей.

Возможно, вы спросите, не приходилось ли более мелким детенышам расти дольше, то есть не приводило ли сокращение размеров яйца к увеличению продолжительности жизни животного. По-видимому, все-таки нет. Исследуя развитие раковины от зародышевого центра до конечной жилой камеры, мы можем узнать, как быстро животное росло и взрослело, и для большинства аммоноидов ответ будет – очень быстро. Аммоноиды некоторых видов могли созревать всего за год, других – за пять или максимум за десять лет.

То есть аммоноиды конвергентно пришли к тому же образу жизни, что и большинство современных колеоидов, известных тем, что живут быстро и умирают молодыми. Современные кальмары откладывают тысячи, иногда миллионы яиц и тут же умирают – так и не увидевшись с собственным потомством. У большинства видов детеныши вырастают, откладывают собственные яйца и умирают меньше чем за год. Аммоноиды и кальмары – едва ли единственные животные с такой жизненной стратегией: она характерна для большинства насекомых и, что удивительно, для еще одной чрезвычайно успешной когда-то, а ныне полностью вымершей группы животных – динозавров.

Динозавры жили намного дольше, чем комары или кальмары, но их созревание шло очень быстро по сравнению с другими позвоночными, особенно с первыми млекопитающими. Каждое новое поколение создает новые возможности для естественного отбора, и при более быстрой, чем у млекопитающих, смене поколений динозавры просто быстрее эволюционировали. Они быстрее приспосабливались, распространялись и наращивали разнообразие, оттеснив млекопитающих более чем на сотню миллионов лет{79}79
  Brian Switek, My Beloved Brontosaurus: On the Road with Old Bones, New Science, and Our Favorite Dinosaurs (Macmillan, 2013).


[Закрыть].

История раннего воцарения динозавров на суше повторилась у головоногих в океане: в течение долгих геологических периодов аммоноиды процветали, и после первого из множества серьезных ударов – вымирания в конце девона – они довольно быстро восстановились.

Этот кризис, вероятно, был вызван тем же притоком растительного материала с суши, который послужил критическим толчком эволюции первых аммоноидов. На примере современных океанов мы видим, как огромные количества питательных веществ, сброшенных в воду (например, сток удобрений с сельскохозяйственных предприятий), могут оказывать вредоносное воздействие на экосистему. Морские бактерии трудятся, чтобы переварить избыток питательных веществ, в процессе вбирают слишком много кислорода из окружающей воды – и животные, которым необходимо дышать, лишаются этой возможности{80}80
  Robert J. Diaz and Rutger Rosenberg, «Spreading Dead Zones and Consequences for Marine Ecosystems,» Science 321, no. 5891 (2008): 926–929.


[Закрыть]. Подобная цепь событий предположительно произошла и в конце девона, когда широкомасштабное вымирание вызвало гибель великих рифовых систем и привело к исчезновению множества видов аммоноидов{81}81
  David Bond, Paul B. Wignall, and Grzegorz Racki, «Extent and Duration of Marine Anoxia During the Frasnian-Famennian (Late Devonian) Mass Extinction in Poland, Germany, Austria and France,» Geological Magazine 141, no. 2 (2004): 173–193.


[Закрыть].

Благодаря многочисленному потомству и быстрой смене поколений выжившие аммоноиды смогли вскоре вернуться к большому разнообразию размеров и форм в последующие периоды (карбон и пермь). Вероятно, стремительная эволюция позволила им затмить наутилоидов, которые всю вторую половину палеозоя оставались на заднем плане. Подобно древним ордовикским головоногим, наутилоиды продолжали откладывать довольно крупные яйца и неспешно расти. Из-за этого их эволюция протекала неторопливо, раковины не отличались богатством форм, и все это на фоне ошеломляющего разнообразия аммоноидов.

Совсем не удивительно, что древние наутилоиды росли медленно: так происходит и у современных наутилусов, ведь их возможности ограничены необходимостью строить раковину. Но если уж на то пошло, аммоноидам тоже нужно было строить раковины – и как им тогда удавалось расти настолько быстрее наутилусов?

Чит-код аммоноидов

Одна из самых красивых и впечатляющих особенностей ископаемых аммоноидов – линии швов в месте соединения септ и наружной стенки раковины. Чем более извилисты линии, тем больше складок в септах. Существует множество научных гипотез, объясняющих предназначение столь сложной конструкции. Самая распространенная гипотеза указывает на связь сложности швов с прочностью раковины, позволяющей ей противостоять давлению морской воды.

Любая емкость с газом, погруженная в воду, может смяться под огромным давлением воды. Людям не приходится об этом беспокоиться: мы по большей части состоим из воды, а вода в основном не поддается сжатию. Воздух у нас присутствует лишь в нескольких местах; наши мягкие легкие могут безболезненно сжиматься, а давление в более твердых синусовых пазухах можно отрегулировать, добавив воздуха из легких. Вы чувствуете, как это происходит, когда ныряете на дно бассейна: в ушах в этот момент слышится легкий щелчок (если этого не происходит, можно выдохнуть, зажав нос).

Раковины так не щелкают, потому что у головоногих нет другой емкости с газом для обмена. Что же тогда делать аммоноидам и наутилоидам? Один из вариантов заключается в том, чтобы оставаться на небольшой глубине, ближе к поверхности, где давление минимально. Можно также укрепить раковину, чтобы она могла выдерживать давление; по такому принципу, например, мы строим подводные лодки. Люди делают это при помощи инженерии, головоногие – в результате эволюции.

Более толстая, относительно объема, стенка раковины может выдержать большее давление. Это проще всего осуществить с маленькой раковиной небольшого объема: некоторые раковинные головоногие (как современные, так и древние), возможно, остановились на скромных размерах, чтобы приспособиться к жизни на больших глубинах. Чтобы строить более крупные камеры, нужно больше времени. Это правдоподобно объясняет, почему современным наутилусам требуется много лет, чтобы достичь даже небольших размеров.

Рис. 3.1. Трехмерные изображения поверхностей раковин двух видов современных наутилусов (слева) и двух видов древних аммоноидов (справа) демонстрируют разницу в сложности их камер. Одна камера каждого вида изображена рядом с раковиной, чтобы дать более полное представление о форме септ

Robert Lemanis, Dieter Korn, Stefan Zachow, Erik Rybacki, and René Hoffman, «The Evolution and Development of Cephalopod Chambers and Their Shape,» 2016

А вот аммоноиды, похоже, нашли хитрый способ для того, чтобы быстро вырастить прочные раковины. Вместо утолщения стенок раковины они усложняли форму перегородок между камерами. Швы наутилоидов образуют простые линии, у аммоноидов же они извилисты и свернуты в узоры фрактальной сложности. Некоторые ученые считают, что изощренно устроенные перегородки распределяют давление воды, не оставляя слабых мест, в которых раковина может проломиться{82}82
  Robert Lemanis, Dieter Korn, Stefan Zachow, et al., «The Evolution and Development of Cephalopod Chambers and Their Shape,» PloS One 11, no. 3 (2016): e0151404.


[Закрыть].

Замысловатая форма и сочетание этих линий отнюдь не случайны. Благодаря своему постоянству они служат палеонтологам основным инструментом для описания и определения видов аммоноидов. У каждого конкретного животного каждая из десятков септ, разделяющих камеры, формируется одинаково – как стаканы, вкладывающиеся друг в друга. Это характерно не только для отдельного животного, но и для вида в целом. Каждый вид имеет свой собственный отличительный узор, а между разными видами существуют четкие взаимосвязи. У большинства первых аммоноидов линии швов довольно просты, и сложность увеличивается по мере эволюционного развития этих существ.

Вероятно, не случайно древние аммоноиды с простейшими швами были одновременно и самыми крошечными. Более сложные швы, очевидно, позволяли выживать аммоноидам с более тонкой раковиной, а значит, они могли быстрее расти и становиться крупнее без увеличения продолжительности жизни.

Другая возможная выгода от сложных швов состояла в спасении от хищников. Швы могли выдерживать не только давление воды, но и укусы чьих-то челюстей: такую раковину было труднее расколоть. Даже если она проламывалась в одном месте, изгибы перегородок не давали трещине распространиться. Акула, которой не удалось прокусить такую крепкую броню, могла разочароваться и уплыть за едой попроще, а аммоноид, возможно, даже мог починить раковину быстрее, чем его родственники-наутилоиды. Многие окаменелости свидетельствуют о том, что древние головоногие выживали и восстанавливались после нападений. Любая дыра, проделанная в самом фрагмоконе, была смертельной, поскольку сифункул, единственная мягкая ткань внутри фрагмокона, не может выделять вещество для строительства раковины. Но если была повреждена жилая камера, то с помощью мантии животное тут же ловко принималось ее заделывать.

Появление швов аммоноидов можно довольно убедительно объяснить укреплением раковины и ускорением роста, но вероятно, что ни то ни другое не было исходной причиной. Некоторые ученые считают, что первые сложные швы возникли для усовершенствования газообмена.

Современным наутилусам требуется много времени, чтобы изменить соотношение жидкости и газа в камерах раковины: они либо выкачивают воду сифункулом, либо позволяют ей просочиться обратно. Они могут проделывать это в процессе роста, когда формируются новые камеры, и таким образом приспосабливаться к изменению плавучести, если часть раковины отломана. Но для передвижения этим приемом не пользуются: чтобы плыть вверх или вниз, наутилус просто располагает свой сифон под нужным углом и пускает струю воды.

Складчатые септы могли позволить аммоноидам менять соотношение жидкости и газа, а следовательно, и плавучесть, быстрее, чем это делают современные наутилусы. В этом случае они, возможно, даже могли двигаться как воздушные шары: шар поднимается или опускается не на реактивной тяге, а оттого, что пилот меняет его плавучесть, прибавляя или уменьшая температуру воздуха.

Если предположить, что сложные швы возникли именно для этого, то более поздние аммоноиды вполне могли взять их на вооружение еще и для укрепления раковины. Такие изменения в практическом использовании уже имеющегося признака организма встречаются довольно часто. Например, перья, когда они впервые появились у динозавров, использовались, скорее всего, для теплоизоляции. Эволюции пришлось довольно долго возиться, чтобы появились аэродинамические свойства, – и даже современные птицы, которым перья нужны для полета, заодно используют пух для сохранения тепла. Подобным образом изначальное увеличение сложности швов у аммоноидов могло дать преимущества для движения, а со временем аммоноиды с более сложными швами стали извлекать выгоду из повышенной устойчивости раковин к давлению и нападению хищников.

Надеюсь, вы не будете возражать, если я позволю себе немного антропоморфизма. Мне нравится представлять, что эволюция воспринимала аммоноидов так же, как моя дочь – пластилин. То есть как источник безграничных возможностей и головокружительного творческого вдохновения.

А потом, несмотря на сложные швы, плодовитость и туго закрученные раковины, аммоноиды практически исчезли из океанов.

Девяносто шесть процентов: Великое вымирание

Около 252 млн лет назад Земля разверзлась в приступе планетарного несварения и задала всем жару. Мы знаем об этом благодаря химическому элементу – углероду, из которого строят свои тела все живые организмы, а некоторые из этих организмов (ученые) используют его и для изучения истории Земли.

Углерод бывает легким и тяжелым, оба вида легко найти где угодно на планете. Как объясняет Дитер Корн, «чтобы строить свои тела, живые существа предпочитают брать из мировых запасов легкую форму. Если на Земле много жизни – мировые запасы легкого углерода истощаются»{83}83
  Корн, интервью с автором по Skype, 29 января 2016 г.


[Закрыть]. Когда живые существа умирают и разлагаются, их углерод возвращается, пополняя мировые запасы.

В течение пермского периода на Земле было очень много жизни. Так что в доступном виде имелось мало легкого углерода и много тяжелого. Затем, как показывает геологическая летопись, примерно 250 млн лет назад, наблюдается резкий приток легкого углерода. «Едва ли это можно объяснить природными процессами, – считает Корн. – Что-то пошло не так в углеродном цикле. Основная гипотеза – громадные сибирские вулканы. Один из них выжег весь органический материал вокруг себя, и это стало источником легкого углерода».

«Громадные» – это еще мягко сказано. Извержения сибирских вулканов длились предположительно 100 000 лет, а их геологическое воздействие легко увидеть и сегодня в виде 2 000 000 кв. км, покрытых природным базальтом{84}84
  David P. G. Bond and Paul B. Wignall, «Large Igneous Provinces and Mass Extinctions: An Update,» Geological Society of America Special Papers 505 (2014): SPE505–02.


[Закрыть]. Естественно, все живое на территории, затопленной лавой, погибло, но этот региональный катаклизм каким-то образом привел к глобальному массовому вымиранию, отметившему конец пермского периода. Оно не так знаменито, как вымирание, произошедшее 200 млн лет спустя, когда исчезли динозавры, но эффект его был еще более катастрофическим: даже вполне здравомыслящие ученые дали ему выразительное название «Великое вымирание». Тяжелый урон понесли практически все виды: с лица земли было стерто 70 % позвоночных, погибло значительное количество насекомых (никакие другие массовые вымирания не затронули эту удивительно стойкую группу).

Рис. 3.2. Cenoceras, наутилоид, живший в триасе, произошел от переживших вымирание пермских наутилоидов

Franz Anthony

Как могло извержение вулкана, или даже целой группы вулканов, привести к таким широкомасштабным последствиям? Как оно могло практически уничтожить аммоноидов? Корн, великий старец палеонтологии головоногих, этого не знает. А если не знает он, значит, не знает никто.

На другом конце света от берлинского Музея естественной истории, в Калифорнийском университете в Санта-Крузе, работает профессор Мэтью Клэпхэм, который пытается разобраться, как произошла эта катастрофа. Я спросила его, на что была похожа жизнь обреченных существ, обитавших в конце пермского периода. Умом я понимаю, что 100 000 лет – это лишь мгновение в геологическом масштабе, но оно длилось столько же, сколько существует человек современного типа, Homo sapiens sapiens. Трудно уместить в голове вулканические процессы такого масштаба.

Клэпхэм объясняет, что вулканы извергались не каждый день, и даже не каждый год, на протяжении этих 100 000 лет. Он предполагает, что крупные извержения могли происходить каждые несколько сотен или тысяч лет и длились всего несколько лет. Некоторые из этих извержений должны были быть поистине выдающимися, значительно превосходящими извержения вулканов Сент-Хеленс (1980) или Кракатау (1883) – иначе их воздействие на окружающую среду было бы не таким резким и глобальная экосистема смогла бы сгладить возникшие изменения. Нет катаклизма – нет и массового вымирания. Клэпхэм даже предполагает, что самый большой ущерб был нанесен всего за 100 лет. «Мы никогда не сможем увидеть этого в достаточно детальном разрешении, но, скорее всего, было именно так», – говорит он{85}85
  Мэтью Клэпхэм, интервью с автором, 24 марта 2016 г.


[Закрыть].

Если древние наутилоиды, подобно своим современным потомкам, жили достаточно долго, примерно по 20 лет, то отдельные животные могли в течение своей жизни наблюдать кардинальные перемены в окружающей среде. Земля изрыгала большие объемы углекислого газа, среднемировая температура поднялась на 6–10 ℃. Воды экваториального океана разогрелись до температуры горячей ванны, а может быть, и выше. В теплой воде содержится меньше кислорода, чем в холодной, так что уровни кислорода рухнули. В то же время океан поглотил избыток углекислого газа из атмосферы, что привело к химической реакции, понизившей уровень pH воды в океане.

По мнению Клэпхэма, главная загадка состоит в том, сильно ли подействовало снижение уровня pH на морские организмы. Если вам приходилось читать о повышении кислотности океана в результате промышленных выбросов углекислого газа, ответ может показаться очевидным – мрачные прогнозы в отношении того, что кораллы и раковины растворятся (или не смогут образовываться), с каждым годом все ближе к действительности{86}86
  Чтобы узнать больше подробностей о научных исследованиях повышения кислотности океана – в настоящее время и по прогнозам на будущее, – посетите этот прекрасный раздел Океанского портала Смитсоновского музея естественной истории: http://ocean.si.edu/ocean-acidification (дата обращения: 28.01.2017).


[Закрыть]. Но это происходит потому, что в наше время уровень pH меняется очень быстро. Если бы он менялся медленнее, циклы обратной связи в океане могли бы смягчить воздействие и оставить достаточно карбоната кальция для животных, строящих раковины.

Если извержения вулканов в конце пермского периода смогли вызвать такой же резкий перепад уровня pH в океане, как и мы в результате своей деятельности, то это может объяснить, почему основная доля вымерших видов во время Великого вымирания пришлась на океан, где исчезли 96 % видов морских обитателей. Беспозвоночные пострадали больше, чем позвоночные, тем не менее вымерло немало видов акул и скатов. Аммоноиды тоже были уничтожены.

Однако наутилоиды избежали этой участи.

Корн отмечает: «Так происходило при всех массовых вымираниях – в первую очередь страдали аммониты, а наутилоиды оставались невредимыми»{87}87
  Корн, интервью с автором по Skype, 29 января 2016 г.


[Закрыть]. Чтобы объяснить столь разные последствия катастроф для двух внешне похожих групп головоногих, палеонтологи часто обращаются к различиям в их репродуктивной стратегии. Возможно, что-то в изменениях окружающей среды благоприятствовало наутилоидам, которые жили долго и откладывали крупные яйца, а для короткоживущих аммоноидов с их мелкими яйцами эти изменения оказались губительными.

Какова бы ни была причина разных темпов вымирания, легко догадаться, что наутилоиды были готовы занять место аммоноидов. И все же некоторым аммоноидам удалось, хотя и с трудом, выжить.