Текст книги "Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире"

Знакомство с анатомией скелета тираннозавров

Я ограничил количество анатомических подробностей и технических терминов, используемых в книге. Люди часто игнорируют профессиональные термины и названия как слишком специфические, но дело в том, что хороший технический термин может быть точным и конкретным и притом позволяет избежать путаницы и многословных описаний. Слово «арктометатарсус» не так-то легко выговорить при первой встрече с ним, но его значительно проще использовать, чем каждый раз писать «такая особенность строения, когда срединная длинная кость в стопе сплюснута наверху и расширяется книзу». Поэтому в тексте присутствуют некоторые анатомические термины, и здесь начинается знакомство с ними. Хотя каждая часть скелета имеет свое название и зачастую к ней прилагается еще большее количество терминов, относящихся к ее размеру, форме, расположению и связям с другими составляющими организма, здесь перечислены только те элементы, которые чаще всего встречаются при рассмотрении тираннозавров. Названия, выделенные ниже жирным шрифтом, присутствуют на иллюстрациях.

На рис. 3a голова легендарного тираннозавра, для удобства изображенная в профиль, или, выражаясь более формально, в левой боковой проекции. «Череп» как термин включает все кости, слагающие голову, но также его можно разделить на основные блоки: мандибулу (нижняя челюсть) и собственно череп (все остальное). Важнейшими костями в черепе являются те, в которых крепятся зубы: в передней части черепа находится предчелюстная кость, а за ней – верхнечелюстные (по одной с каждой стороны), а передние части обеих сторон мандибулы называются зубными костями. Носовые кости располагаются сзади предчелюстной и между верхнечелюстными костями и ограничивают наружные ноздри (отверстия в черепе для ноздрей). Позади ноздрей с каждой стороны находится предглазничное окно, потом сама глазница (глазная впадина). Свод пасти (не показан) называется нёбом. У каждого зуба имеется корень, погруженный в челюсть, и коронка, выступающая над челюстью. «Кромка» зуба представляет собой гребень, образованный крошечными зубчиками, называемыми дентикулами.

Переходим к целому тираннозавру (снова в левой боковой проекции): можно видеть, что тираннозавры анатомически традиционны, и череп у них располагается в передней части тела (рис. 3b). Рассмотрим осевой скелет (позвоночник и связанные с ним элементы): за головой следует атлант, первый шейный позвонок (на рисунке он скрыт задней частью черепа). За атлантом располагается остальной шейный, или цервикальный, отдел позвоночника (шея) и соединенные с ним шейные ребра. Потом идет собственно спинная часть позвоночника: спинные позвонки и соответствующие им спинные ребра. Вдоль брюха располагаются ряды тонких костяных отростков, иногда именуемые «брюшными ребрами», но лучше их называть гастралиями. За спинными позвонками следуют крестцовые позвонки, сросшиеся вместе и образующие крестец, а также составляющие главную часть таза. Дальше идет хвост, состоящий из хвостовых позвонков, ниже которых располагаются шевроны (у млекопитающих[2]2
  Они называются гемальными дугами у всех позвоночных, начиная с рыб. У млекопитающих гемальные дуги сильно редуцированы и имеются только в самой передней части хвоста. – Прим. науч. ред.


[Закрыть] также называемые гемальными дугами).

И наконец, аппендикулярный, или добавочный, скелет, т. е. конечности и обеспечивающие их крепление пояса конечностей. Впереди сверху располагаются элементы плеча: лопатка и коракоид, а между ними – вилка и грудина, далее плечевая кость (кость верхней части передней конечности), потом нижние элементы: лучевая и локтевая кости, запястье, кисть (пясть) и кости пальцев (фаланги), оканчивающиеся когтевыми фалангами (костяными когтями). Таз поддерживает задние ноги и состоит их трех частей с каждой стороны: подвздошной кости сверху (она скрывает крестец, с которым срастается), седалищной кости, обращенной назад, и лобковой кости, направленной вперед. Нога состоит из бедренной кости, потом более крупной большеберцовой кости и меньшей малоберцовой, далее идет предплюсна (кости щиколотки), потом плюсна и опять фаланги и когтевые фаланги.

На рисунке представлен упрощенный вид скелета. Всего в одной особи тираннозавра содержится пара сотен костей (и у большинства еще добрая сотня зубов в челюстях), большая часть которых парные (левая и правая плечевые кости, левая и правая подвздошные, левая и правая верхнечелюстные и т. д.), кроме позвонков и вилки (хотя на самом деле она представляет собой сросшиеся парные кости – ключицы). В большинстве ископаемых экземпляров присутствует только лишь малая часть от этого общего количества, и даже в скелетах, характеризуемых как «полные», могут отсутствовать довольно много костей (конечно, если у вас осталась левая передняя лапа, вы имеете представление о том, как выглядела правая и т. д.).

У тираннозавров есть некоторые уникальные относительно других динозавров черты (например, сильно разросшийся свободный конец лобковой кости, называемый «башмак»). Однако в основном строение скелета у них динозавровое и вполне типичное для большинства тетраподов (группы, включающей всех амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих). Те, кто знаком с анатомией человека или других животных, таких как млекопитающие или птицы, узнают многие названия костей. Названия в основном общие, потому что в эволюционном смысле и кости аналогичны (однако, поскольку анатомическую терминологию развивали по отдельности разные люди в разное время, анатомы млекопитающих, птиц и рептилий могут использовать различные названия для одних и тех же костей). В черепах животных большинство костей тождественны и располагаются на тех же местах, сходный позвоночник, четыре конечности, в каждой сначала одна кость, потом две, потом несколько меньших, образующих сустав, потом пальцы передних и задних конечностей. Эволюционная схема скелета тетраподов возникла рано и остается схожей у почти всех животных, при этом в ходе эволюции получилось не очень много приобретений (например, у многих птиц длинные шеи с многочисленными добавочными позвонками) и изрядное количество потерь (у нас почти нет хвоста, а змеи и киты практически утратили ноги). Различия между животными определяются формой и строением названных частей скелета, а также тем, как они соединяются с мышцами, кровеносными сосудами, легкими и другими анатомическими элементами, формируя по-разному выглядящие (и ведущие себя) виды животных.

Часть I
Введение

Глава 1
Знакомство с динозаврами

Примерно 160 млн лет назад, вероятно, где-то в Северном полушарии новая группа хищных динозавров начала отделяться от родственников. Возможно, с виду они не очень сильно отличались от своих современников – все-таки эволюция не происходит за одну ночь. Эти животные были довольно мелкими и не выделялись особенно большими головами, длинными передними лапами или короткими хвостами – просто хищные бипедальные (двуногие) динозавры, занимающиеся поисками пищи, хватающие любое мясо, какое только попадется, и не приближающиеся к большим чудовищам, населявшим ту же территорию.

Однако со временем в этой новой группе животных появились самые крупные наземные хищники всех времен с гигантскими головами, громадными зубами, крошечными передними лапами и сильно изменившимися задними. Самые крупные особи достигали, вероятно, 14 м в длину и весили свыше 8 т. Они стали предметом большего числа исследований, чем любая другая ветвь динозавров (кроме птиц), а также сделались визитной карточкой эволюции, да и динозавров в целом. Это были тираннозавры – Tyrannosaurus rex и его предки и родственники – группа динозавров, просуществовавшая около 100 млн лет, представленная по меньшей мере 25 известными видами. Пожалуй, ни одно латинское видовое название не известно так же широко, как Tyrannosaurus rex (и я уверен, ни одно не пишут неправильно так же часто), и носящее это имя животное, разумеется, является самым популярным и известным широкой публике динозавром. «Парк юрского периода» и «Кинг-Конг» не были бы такими без тираннозавра, и число посетителей музеев возрастает всякий раз, как выставляется новый скелет или аниматронная модель этого животного. Трудно определить цену славы, но самый большой и полный из ныне известных скелетов T. rex продан в 1997 г. за миллионы долларов (рис. 4).

Тираннозавры фантастически харизматичны: их размеры, внешность и репутация опережают их повсюду, и почти не найдется газетных статей или репортажей о динозаврах, где каким-либо образом ни упомянули бы тираннозавров («такие же большие, как…», «родственники…», «жили за 75 млн лет до…» и т. д. и т. п.). Также об этих животных сложилось огромное количество вездесущих клише и мемов, однако от бесконечного повторения они не становятся истиной. Тираннозавры не питались одной лишь падалью; они не проводили всю жизнь в сражениях со взрослыми трицератопсами, зрение у них было не плохое, они не могли бежать со скоростью 50 км/ч, самки не превосходили в размерах самцов и т. д. К сожалению, фантазии и преувеличения затмевают интереснейшую эволюционную историю: как и почему тираннозавры выросли такими большими, откуда взялись крошечные ручки и гигантские головы, как они себя вели? Мы очень много знаем о животных, принадлежащих к этой группе: их анатомию, эволюцию, поведение и общую биологию, но почти невозможно сказать что-либо, заглушающее хор восклицаний о том, какие они замечательные, или вопросов, победил бы тираннозавр в схватке со спинозавром.

Данный обзор и анализ богатейших научных данных будет включать в себя кости, кожу, перья, отпечатки ног, результаты сканирований черепов, возможные подтверждения обнаружения сохранившихся по прошествии 66 млн лет хрящей, крепление мышц, травмы и силу укуса и даже исследования целых экосистем. Скелеты и зубы находят от Австралии до Монголии, в Британии, Канаде и Бразилии; история тираннозавров охватывает больше 100 млн лет палеонтологической летописи и больше века научной работы.

Летопись динозавров начинается в Британии в первой половине XIX в. В 1824 г. тогда священник (позже декан Вестминстерского аббатства) Уильям Баклэнд, британский натуралист, работавший в Оксфордском университете, дал имя самому первому динозавру – мегалозавру (Megalosaurus). Известный в течение некоторого времени почти исключительно по нижней челюсти и нескольким зубам, этот динозавр все равно был невероятной находкой и сенсацией того времени. Зубы вполне очевидно выдавали в животном хищника, а его происхождение из эпохи, называвшейся тогда «эра рептилий» (мезозой), и как минимум несколько общих черт с крокодилами указывали на то, что это рептилия неизвестного доселе вида. Первые реконструкции показывали гигантскую ящерицу с острыми зубами, очертаниями напоминавшую носорога. Люди уже находили огромных морских чудовищ (которых мы сейчас знаем как ихтиозавров и плезиозавров), особенно на южном побережье Англии, а теперь обнаружилась и гигантская сухопутная рептилия.

Но термин «динозавр» был введен в обращение не раньше, чем в Англии выкопали еще несколько окаменелых фрагментов мегалозавра, а также костей и зубов других наземных ископаемых ящеров. Сэр Ричард Оуэн (основатель Музея естественной истории в Лондоне, блестящий анатом и биолог, при этом фигура весьма неоднозначная) понял, что ряд этих ископаемых животных обладает определенными общими признаками и их можно объединить в группу, а посему они достойны нового названия. Таким образом, в 1842 г. появился термин «динозавры» («ужасные ящеры», Dinosauria), и с тех самых пор публика пребывает от них в восторге. Точные науки и естественная история в XIX в. были популярным времяпровождением, и новые открытия в одночасье становились сенсацией. Публичные лекции по палеонтологии и древним животным проходили в битком набитых залах, а выставки в Европе и США собирали тысячи посетителей, желающих посмотреть на реконструкции динозавров. Эти животные с самого начала обрели популярность и быстро стали модными среди людей из высшего общества. Хотя некоторые из первых обнаруженных динозавров (в частности, игуанодон, описанный великим соперником Оуэна доктором Гидеоном Мантеллом) были известны по более полным останкам и более многочисленным экземплярам, в общественном воображении мегалозавр определенно занимал место первого среди равных. Вероятно, хищники с их когтями и зубами неизбежно глубже проникают в сознание. Мегалозавр упомянут в диккенсовском «Холодном доме», и он же является главным динозавром-врагом, угрожающим исследователям конан-дойлевского «Затерянного мира».

Представления об этих животных, складывавшиеся у публики, часто менялись, поскольку начиная с самых первых открытий возникли серьезные разногласия по поводу общего внешнего вида и образа жизни динозавров. Являлись ли они просто ящероподобными рептилиями, только очень-очень большими, или же какими-то совершенно иными и особенными существами? Разумеется, они были огромны, но, возможно, в некоторых отношениях больше походили на млекопитающих и птиц. Форма их тазобедренных суставов и бедренных костей предполагала, что они обладали вертикальной посадкой туловища, а не ползали как «низшие» рептилии, такие как современные ящерицы (чьи ноги расставлены по бокам, а не находятся под телом), и быстро стало очевидно, что мегалозавр и его хищные родственники – группа, позже получившая название «тероподы», – ходили только на задних лапах. Хотя в Европе, по-видимому, преобладали отстаиваемые Оуэном представления об относительно медлительных и неповоротливых динозаврах, новые открытия (и идеи) в Северной Америке вскоре перевели фокус на Новый Свет.

За долгие годы в Британии было обнаружено множество динозавров, в том числе известные и важные экземпляры, и она остается основным центром изучения динозавров. Однако в середине XIX в. стало очевидно, что значительное количество новых удивительных динозавров находят в Америке. К 1850-м гг. новые динозавры получали названия в Соединенных Штатах, а масштабные раскопки 1870–1880 гг. на Среднем Западе стали такой же сенсацией, как и животные, обнаруженные в ходе этих раскопок. «Костяные войны» между палеонтологами Эдвардом Копом и Чарльзом Маршем привели к многочисленным находкам, и многие впоследствии знаменитые названия видов (такие, как диплодок, стегозавр, аллозавр и апатозавр) берут начало в их работах. Казалось, каждая новая экспедиция одного или другого ученого приносит еще более огромное и невероятное животное, чем предыдущая. Несмотря на то что эти соперники были ключевыми фигурами, в конце XIX – начале XX в. активно действовали и другие исследователи. Джордж Штернберг и Барнум Браун являлись одними из самых выдающихся коллекционеров, и на второго мы должны обратить особое внимание: именно он обнаружил останки существа, которому вскоре предстояло первым получить название тираннозавр – Tyrannosaurus rex[3]3
  Rex – латинское слово, обозначавшее царя в Древнем Риме. – Прим. ред.


[Закрыть].

Однако история тираннозавров на самом деле началась еще раньше ярчайшего момента и без того звездной карьеры Брауна. Джозеф Лейди дал название, пожалуй, самому полному из известных в то время экземпляров, окрестив первого гадрозаврового (утконосого) динозавра гадрозавром еще в 1858 г. (в отличие от других ранних находок, таких как мегалозавр и игуанодон, у него наличествовала бо́льшая часть скелета). Лейди, как и Мантелл с Оуэном, был по образованию медиком, занимался анатомическими исследованиями, а также сделал заметный вклад в палеонтологию и минералогию. Заинтересовавшись окаменелостями, он смог получить некоторое количество первых выкопанных в Новом Свете костей и зубов и опубликовал на эту тему ряд научных статей. В 1855 г. исследователь Фердинанд Гайден собрал несколько зубов в районе реки Джудит в Монтане – в местности, которая, как мы сейчас знаем, чрезвычайно богата ископаемыми останками позвоночных из позднемелового периода – и отправил их Лейди.

В течение следующего года Лейди сделал описания и дал некоторые названия. По крайней мере одно из названий признается и сейчас: маленький хищный динозавр троодон (Tröodon – только теперь его пишут без диакритического значка) – но ряд других ушли в историю. Дальнейшие открытия показали, что, хотя животные из этих находок, несомненно, были новыми в то время, ни один из их признаков не стабилен и не четок в достаточной мере, чтобы точно определить вид. Среди тех ныне забытых названий был дейнодон, что означает «ужаснозубый», – как предполагал Лейди, близкий родственник мегалозавра. Легко понять почему: зуб, пусть и фрагментарно сохранившийся, очевидно принадлежал хищнику, будучи изогнутым и имея зазубренную режущую кромку; и поскольку в то время динозавров было известно мало, сравнение казалось вполне оправданным. Теперь мы относительно уверены, что зубы дейнодона принадлежали какому-то тираннозавру на основании возраста окаменелостей и места их обнаружения. Однако они анатомически неотличимы от зубов нескольких видов тираннозавров – вот почему название дейнодон больше не признается и вот почему мы не уверены, кому именно принадлежали эти зубы.

Окаменелость, являющаяся, вероятно, самым первым обнаруженным останком тираннозавра, в настоящее время находится в Йельском университете и представлена огромным зубом. Он был найден учителем Артуром Лейксом неподалеку от Денвера, штат Колорадо, и послан Маршу в 1874 г. Хотя обнаруженный Лейксом зуб не получил видового названия, несколько других фрагментарных экземпляров были определены как виды, но теперь приписываются тираннозавру. В число таких видов входит маноспондил, названный так Копом, и динамозавр, получивший имя в 1905 г. от еще одного великого американского палеонтолога 1800-х гг. Генри Фэрфилда Осборна вместе с самим тираннозавром{1}1
  Osborn, H. F. 1905. Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs. Bulletin of the American Museum of Natural History, 21: 259–265.


[Закрыть]. Правила присвоения названий таковы, что в тех случаях, когда одному и тому же роду или виду название было дано два раза (или больше), приоритет имеет первое. Если бы Осборн именовал свои виды в другом порядке, эта книга называлась бы «Динамозавры».

Названия динамозавр и дейнодон не остались в науке, однако Осборн прославился другими достижениями, и тираннозавры вот-вот должны были появиться на сцене. Осборн дал названия многим видам динозавров, которые до сих пор используются, включая тираннозавра альбертозавра, найденного, как и следует ожидать, в канадской провинции Альберта. Это животное обнаружил в 1884 г. Джозеф Тиррелл, проводивший геологическую разведку вокруг реки Ред-Дир, и находка вызвала новый всплеск раскопок динозавров в месте, оказавшемся огромной залежью окаменелостей мелового периода, и особенно тираннозавров. Эта местность стала объектом Всемирного наследия, называемым «Динозавровый провинциальный парк», и там же размещается Королевский Тиррелловский палеонтологический музей, в чьем названии увековечено имя одного из величайших канадских коллекторов. В связи с эрозионной деятельностью реки несколько экспедиций проводились на лодках, которые двигались вверх и вниз по руслу, чтобы получить возможность добираться до новых районов и извлекать динозавров из обрывов. Одна из экспедиций в итоге привела к карьеру, где залегало множество останков тираннозавров, но он не был раскопан, пока розыскные мероприятия в конце 1990-х гг. не привели к его повторному открытию и извлечению больше 20 скелетов альбертозавров.

Альбертозавр был первым из нескольких относительно крупных тираннозавров, описанных в Альберте. Раскопки Барнума Брауна для Американского музея естественной истории, а также семьи Штернберг привели к целой волне находок динозавров в этом районе в начале 1900-х гг. В 1906 г. Браун раскопал новый экземпляр тираннозавра с почти полным черепом и большей частью остального скелета (сейчас этот экземпляр выставлен в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке), который позволил впервые увидеть целого представителя тираннозавров, а не только зубы и челюсти. Также из Альберты происходят горгозавр, вошедший в научную летопись в 1914 г., и значительно позже дасплетозавр – в 1970 г. Тем не менее полные скелеты тираннозавров продолжали ускользать от искателей на протяжении большей части XX в., и долгое время эти находки представляли собой основную часть того, что нам было известно о разнообразии данной группы.

Шквал исследований динозавров, отличавший конец XIX – начало XX в., в следующие несколько десятилетий если не сменился штилем, то уж точно значительно сбавил скорость. Сократилась полевая работа, стало меньше сенсационных находок. Развитие биологии ускорялось по мере того, как расширялось наше понимание генетики и наследственности, а поведение начали изучать систематически, в то же время новые технологии помогали проводить новые эксперименты в физике и химии. Палеонтология, однако, по-прежнему стояла на традиционных столпах таксономии, анатомии и полевой работы людей с лопатами. В придачу к препятствиям, возникавшим из-за мировых войн, наиболее доступные местонахождения окаменелостей в Европе исчерпались; североамериканские по-прежнему приносили находки, но в основном новые экземпляры уже известных видов. В Африке по разным причинам было трудно вести изыскания; Южная Америка оставалась по большей части неизученной; в Австралии, как предполагалось, практически нет останков динозавров (представление, лишь недавно оказавшееся совершенно неверным); а бо́льшую часть Азии, как уже было известно, богатую динозаврами (восток России, Монголия и Китай), закрывали для Запада политические разногласия.

Тем не менее на Дальнем Востоке все же велась палеонтологическая работа. Начиная со знаменитых Центральноазиатских экспедиций в 1920-х гг., Рой Чепмен Эндрюс (человек, которого часто неправильно, но вполне понятно считают прообразом Индианы Джонса) и его команда нашли в Монголии первые яйца динозавров и множество превосходно сохранившихся особей. По материалам тех находок были описаны целые новые таксоны животных (включая общеизвестного теперь велоцираптора), и не только динозавров, но и древних млекопитающих, имеющих большое научное значение. Однако отдаленность и труднодоступность отложений, а также неспокойная политическая ситуация ограничивали работу. После японского вторжения в Китай, а потом Второй мировой и холодной войн визиты западных ученых прекратились, хотя исследователи из стран Восточного блока[4]4
  Во времена СССР на Западе так называли дружественные Советскому Союзу страны Центральной и Восточной Европы. – Прим. ред.


[Закрыть] могли продолжать работу. Русские и польские ученые, работавшие в Монголии, выкапывали большое количество новых динозавров и среди них много тираннозавров. Первым стал гигантский тарбозавр, получивший официальное название в 1955 г. от русского палеонтолога Евгения Малеева, а позже появились первые материалы о необычно изящном алиораме. К 1980-м гг. помех стало меньше, и западные исследователи снова начали изучать эти азиатские территории и сотрудничать с коллегами в Азии. Некоторые значительные успехи в разнообразных областях западной науки не всегда проникали на Восток, и в то время как азиатские исследования были продуктивны в плане обнаружения и присвоения названий новым видам, они не всегда находились в контексте идей, развивавшихся в Северной Америке и Европе.

В 1970-х гг. началась и в 1980-х продолжилась смена представлений о динозаврах, получившая название динозавровый ренессанс. Хотя, начиная с самых первых находок останков динозавров в середине XIX в., исследования велись по разным направлениям, большую часть времени динозавры считались по своей природе в основном рептилиями. Старые изображения динозавров, погруженных по шею в зловонные тропические болота или бродящих вразвалку по окрестностям и волочащих за собой хвост, являлись результатом таких представлений. Динозавры в целом рассматривались как гигантские ящерицы, и предполагалось, что они были животные с маленьким мозгом, покрытые чешуей и способные проявлять активность только при достаточно высоких температурах. Конечно, они достигали огромных размеров и в течение значительного времени доминировали в царстве суши, но все равно оставались лишь большими рептилиями.