Текст книги "Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире"

Итак, переходим к второй группе ящеротазовых динозавров – тероподам: родной группе тираннозавров. Название «тероподы» означает «звероногие», и это должно послужить некоторой подсказкой насчет того, в каком направлении шла эволюция этих животных. Предки динозавров были, вообще говоря, внешне весьма похожи на тероподов, так что, наверное, можно предположить, что завроподоморфы и птицетазовые динозавры дальше отошли от исходной группы, чем типичный представитель тероподов. Все тероподы ходили на двух ногах, и хотя следы в местах их отдыха показывают, что они могли опираться на передние лапы и лобок, когда сидели{2}2
  Milner, A. R., Harris, J. D., Lockley, M. G., Kirkland, J. I. & Matthews, N. A. 2009. Bird-like anatomy, posture, and behaviour revealed by an Early Jurassic theropod dinosaur resting trace. PLOS ONE, 4: e4591.


[Закрыть], по сути своей они были двуногими животными. Длина передних конечностей варьировала очень сильно, так что у некоторых из последних нептичьих тероподов передние лапы были чрезвычайно длинными по сравнению с остальным телом, в то время как у тираннозавров и нескольких других групп передние лапы уменьшились настолько, что от них остались коротенькие отростки. У древних тероподов на кистях было по четыре пальца, однако у большинства их количество сократилось до трех, а у некоторых – до двух или даже только одного функционирующего пальца, и почти во всех случаях на этих пальцах имелись изогнутые и весьма острые когти. Хотя типичное для тероподов количество пальцев на ступнях – четыре, первый обычно был мал и расположен высоко на плюсне, примерно как прибылой палец у собак, так что ходили они на остальных трех пальцах.

Однако место, где располагается главный рабочий аппарат хищного животного, – это голова. У большинства тероподов в челюстях находилось множество изогнутых и зазубренных зубов, обеспечивавших рассекание того, что находилось в пасти, когда она захлопывалась. Зубы довольно сильно варьировали по размеру, форме и количеству у различных групп в соответствии с разными стилями охоты и питания. Примечательно, что некоторое количество тероподов последовали примеру завроподоморфов и птицетазовых динозавров и переключились на вегетарианскую (или по крайней мере всеядную) диету, сменив зубы убийц на орудия, способные срезать и грызть растения, или вовсе утратив зубы и отрастив клюв.

Очень многие нептичьи тероподы были покрыты какими-либо перьями, но в действительности большинство, если не все ящеротазовые динозавры обладали еще одной интересной птичьей чертой, а именно – воздушными мешками. Выросты легких заходили и в полость тела, и в сами кости, делая их пневматическими. Птерозавры, по сути, обладают такой же системой, и вполне возможно, что эта черта возникла еще до появления динозавров и была впоследствии утрачена птицетазовой ветвью, а не является уникальной для ящеротазовых. Этот признак, однако, является важным показателем родства между птицами и динозаврами, и именно он объединяет тероподов и завроподоморфов в группу ящеротазовых. Также он оказал заметное влияние на оценку массы этих животных: если значительную часть их объема занимал воздух, то они, вероятно, весили меньше, чем мы предполагали ранее.

Таким образом, во многих случаях идентификация костей или зубов тероподов, найденных в ходе раскопок или в коллекциях музеев, оказывается относительно простым делом. Изогнутый зазубренный зуб, вероятно, принадлежит тероподу, ящероподобный таз или полая пневматическая кость явно принадлежат ящеротазовому динозавру, и если она маленькая, то скорее тероподу, чем завроподоморфу. Любая когтистая передняя лапа будет принадлежать тероподу, и хотя в нашей книге это пока не освещалось, у многих тероподов имелись еще и характерные позвонки. Следовательно, отличить тероподов должно быть просто, но как понять, тираннозавр перед вами или представитель любой другой из многочисленных ветвей тероподов?

Тираннозавры, конечно же, имеют свои групповые особенности. Хотя общая анатомия и внешний вид позднейших тираннозавров легко узнаваемы и без глубоких познаний, первые тираннозавроиды значительно меньше отличаются от других линий тероподов, от которых они отделились. Через пару миллионов лет эволюционные траектории разведут их далеко друг от друга, и их потомки будут заметно отличаться.

Таким образом, древнейших тираннозавров невозможно отличить от близкородственных тероподов (компсогнатидов и других разнообразных базальных целурозавров) по одним только главным характерным признакам, таким как огромные головы и маленькие передние лапы тираннозавринов, – здесь придется немного глубже погрузиться в анатомические особенности тираннозавров. На наше современное представление о таксономии тираннозавров значительное влияние оказывают постоянно развивающиеся методы и новые открытия, и именно по этой причине некоторые виды не были сначала распознаны как тираннозавры, и возникали разногласия в вопросе, где именно на эволюционном древе тероподов располагается ветвь тираннозавров. Простые определения предложенных клад привели в итоге к ситуации, аналогичной «толстокожим», и, пожалуй, лучше всего это иллюстрирует предполагавшаяся, но оказавшаяся неприменимой группа карнозавры.

В отсутствие большого числа некрупных динозавров и переходных форм (и недостаточно подробного изучения анатомии) все крупные хищные тероподы были первоначально собраны в одну группу и названы карнозаврами{3}3
  Hendrickx, C., Hartman, S. A. & Matteus, O. 2015. An overview of non-avian theropod discoveries and classification. PalArch, 12:1–73.


[Закрыть]. Туда, естественно, вошел тираннозавр, а также и другие чудовища, такие как аллозавр, также являвшиеся крупными хищниками. Разумеется, разнообразные члены этой группы обладали общими чертами, такими как большой размер, но теперь мы знаем, что большинство их следует разнести по разным кладам. Аналогично определение карнозавров должно было бы исключать ряд таксонов, которые, как мы теперь знаем, относятся к тираннозаврам. Например, маленький процератозавр сначала считался (как подсказывает его название) предшественником цератозавра, поскольку у обоих на головах имелись большие гребни; позже предположили, что он относится к некой более древней эволюционной ветви тероподов; но сейчас процератозавр обоснованно считается древним и довольно мелким тираннозавром.

Процератозавра переопределили, потому что он обладает ключевыми признаками, которые мы теперь ассоциируем с тираннозаврами в целом. Тираннозавроидов диагностируют частично по тому, что у них сравнительно короткая предчелюстная кость, а также по гетеродонтии, т. е. зубы в их челюстях не одинаковы по форме (и не близки к одинаковым), как у многих рептилий (включая тероподов), а различаются. Если говорить более конкретно, их зубы в предчелюстной кости в поперечном сечении почти круглые или даже D-образные (плоская сторона обращена внутрь пасти, а круглая – наружу и смотрит вперед). На самом деле такие зубы похожи по форме на резцы многих хищных млекопитающих и довольно сильно отличаются от более обычных уплощенных остальных зубов в челюстях тираннозавра (но и эти зубы у тираннозавров обычно толще и прочнее, чем у других тероподов).

Еще одной древней чертой тираннозавроидов является то, что у взрослых особей носовые кости срастаются. Эти парные длинные тонкие кости располагаются вдоль средней линии черепа позади предчелюстной кости и между правой и левой верхнечелюстными костями; они образуют часть верха морды и ограничивают ноздри сзади. У всех видов тираннозавров носовые кости срастаются в одну, и поскольку эта особенность укрепляет весь череп, улучшая укус, можно сделать вывод, что она была важна на ранних этапах эволюции группы, а теперь к тому же помогает легко идентифицировать тираннозавров. Аналогично все поздние тираннозавриды имеют относительно длинные плюсневые кости (признак, снова появляющийся у птиц, а также у троодонтидов и орнитомимозавров, но все равно полезный для определения данной клады). Такой признак связан с двигательной схемой, отличающей тираннозавров от других животных, и также предполагает раннее возникновение этой черты у данной группы{4}4
  Holtz, T. R. 2004. Tyrannosauroidea. In: The Dinosauria, 2nd edn, Weishampel, B., Dodson, D., Osmólska, H. (eds), University of California Press, Berkeley, pp. 111–136.


[Закрыть].

Итак, эти признаки помогают нам определить, какое животное является тираннозавром, а какое нет. Отметим, что, хотя изначально данные черты описывались в рамках классической таксономической системы (попросту говоря, люди замечали, что ряд существ имеют несколько общих признаков, и на этом основании присваивали группе название), теперь такие черты устанавливаются в первую очередь через филогенетику. Это значит, мы проводим филогенетический анализ, используя все данные, что помогает нам увидеть, какие признаки объединяют выбранные группы. Тогда эти черты становятся полезными индикаторами для установления родственных взаимосвязей новых ископаемых останков без проведения полного анализа. Хотя всегда возможно обнаружить какое-нибудь странное новое животное, но если вы находите фрагменты черепа с D-образными предчелюстными зубами и сросшимися носовыми костями, то можете быть вполне уверены, что это тираннозавр, даже не проводя кладистический анализ. Аналогично следует учитывать, что эти черты используются для помощи в определении группы, однако они не являются абсолютными: птицы относятся к ящеротазовым динозаврам, несмотря на форму таза. Ключом к пониманию того, к какой группе принадлежит живой организм, является его эволюционное происхождение, а не внешний вид. Следовательно, хотя последнее, несомненно, помогает определить первое, но эволюция при наличии достаточного времени может изменить любые признаки весьма значительно.

Двигаемся дальше: процератозавриды представляют собой самую древнюю ветвь, отделившуюся от группы тираннозавроидов. Их можно идентифицировать по сильно увеличенным ноздрям и носовым костям, разросшимся в большой гребень{5}5
  Rauhut, O. W. M., Milner, A. C. & Morre-Fay, S. 2010. Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward,1910) from the Middle Jurassic of England. Zoological Journal of the Linnean Society, 158: 155–195.


[Закрыть], что придает черепу весьма характерный профиль. Когда-то предполагалось, что процератозаврид гуаньлун на самом деле тождествен причудливому китайскому аллозавроиду монолофозавру, и у двух этих видов действительно присутствуют общие черты (как и у процератозавра), но монолофозавр по большей части лишен признаков тираннозавров, а у гуаньлуна их множество.

Мы переходим к более знакомым и крупным животным – тираннозавридам, и здесь явственнее проявляются хорошо известные черты и общий вид, который большинство людей могли бы идентифицировать как тираннозавровый. D-образные передние зубы и сросшиеся носовые кости по-прежнему присутствуют, но теперь мы также видим следующие ключевые признаки: зубы в верхнечелюстных и зубных костях становятся более толстыми, носовые кости сужаются в направлении затылка, а все когти на передних конечностях приобретают одинаковый размер (в отличие от более древних тираннозавров и других тероподов, у которых коготь на первом пальце заметно больше остальных){6}6
  Holtz, T. R. 2004. Tyrannosauroidea.


[Закрыть].

Таз также изменился: если смотреть сверху вниз, два крыла подвздошной кости идут почти рядом вдоль невральных отростков крестца, и весь таз выглядит так, будто кто-то сдавил его поплотнее. В то время как у тираннозавридов этот признак доведен до крайности, у гуаньлуна тоже есть нечто подобное, так что эта черта могла появиться или во всяком случае начать развиваться раньше в данной группе. Седалищная кость у тираннозавридов тоже изменилась: хотя лобковый «башмак» остается большим, у большинства динозавров есть также вырост на конце седалищной кости (или по крайней мере конец ее закруглен), но тираннозавриды на данном этапе утратили эту черту и конец седалищной кости заострен.

И наконец, удлинились большеберцовые кости, а плюсны стали даже длиннее, чем у древних тираннозавроидов. Средняя плюсневая кость сдавлена между боковыми плюсневыми костями (арктометатарзальная стопа), что также является диагностическим признаком тираннозавридов. И хотя этот признак независимо появляется и в других группах (таких как овирапторозавры[8]8
  Этот признак характерен для орнитомимид и троодонтид; среди овирапторозавров он встречается у авимимид и ценогнатид. – Прим. науч. ред.


[Закрыть]), в кладе тираннозавров он уникален для тираннозавридов и помогает отличать их от более ранних форм. Весьма примечательно, что на передних лапах у них теперь только два пальца: хотя третья пястная кость остается в виде отростка у многих особей (включая некоторых особей тираннозавров), функционирующих пальцев у любого тираннозаврида только два{7}7
  Holtz, T. R. 2004. Tyrannosauroidea.


[Закрыть].

Тираннозавриды разделяются на две основные группы – альбертозавринов и тираннозавринов, однако недавно было высказано предположение о третьей группе, входящей в последнюю: алиорамины. У этих тираннозавров имелся удлиненный и низкий череп, а не гигантская голова их родственников, а также достаточно тонкие зубы по сравнению с другими тираннозавринами{8}8
  Lü, J., Yi, L., Brusatte, S. L., Yang, L., Li, H. & Chen, L. 2014. A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids. Nature Communications, 5:3788.


[Закрыть]. У альбертозавринов череп пропорционально ниже, чем у более типичных тираннозавринов, но он выше и крупнее, чем у алиораминов; также у них длиннее голени, плюсны и пальцы ног, чем у других тираннозавринов{9}9
  Currie, P. J. 2003. Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada. Acta Palaeontologica Polonica, 48: 191–226.


[Закрыть]. У альбертозавринов есть ряд особенностей черепа: например, носовые кости больше не доходят до предглазничного окна (т. е. их форма и положение относительно верхнечелюстных костей изменились). На элементарном уровне вы бы могли неформально выделить альбертозавринов как тираннозавридов, находящихся посередине между двумя другими кладами: они не такие стройные, как алиорамины, но и не такие плотно сложенные, как тираннозаврины.

В придачу к большей голове и в целом более плотному телосложению взрослых особей по сравнению с альбертозавринами, не говоря о других тероподах, у тираннозавринов заметно искривлен нижний край верхнечелюстных костей, поэтому линия верхней челюсти дает вполне характерный профиль при открытой пасти. Череп со временем продолжает меняться, предглазничное окно становится больше в высоту, чем в длину, изменяется форма глазницы: у более поздних видов по крайней мере она становится суженной в середине, отчего глазница по форме несколько напоминает восьмерку (глазное яблоко при этом сидит в верхней части «восьмерки»). И снова таз оказывается важным ключом: подвздошная кость теперь длиннее бедренной, а лобковый «башмак» все больше увеличивается, так что его теперь можно выделить как особо измененную часть тазового пояса.

Если вы вооружены подобными знаниями, разбираться в окаменелых останках тираннозавров становится относительно просто. Также сразу делаются очевидными некоторые преобразования и изменения, указывающие на то, как эти животные эволюционировали: все время увеличивающийся лобковый «башмак» и удлиняющиеся плюсны, изменение формы головы, уменьшение передних лап, преобразования носовых костей и т. д. Некоторые из этих изменений явственным образом связаны с основными функциями, такими как движение, но другие, пожалуй, менее очевидны и могут быть просто случайными изменениями, зафиксированными эволюцией в ходе развития данных линий. В любом случае знания об этом помогают понять, как изменялась данная группа с течением времени и каковы биологические следствия таких изменений.

Как бы там ни было, подобное рассмотрение основывается на том факте, что мы можем относительно уверенно сгруппировать отдельные виды тираннозавров в клады и определить родственные отношения между ними. Зная, кто кому родственник, мы имеем возможность увидеть, что у них общего и в чем они отличаются, и таким образом выяснить, какие произошли изменения. Для этого нам потребуется углубиться в родственные отношения тираннозавров дальше признаков, описанных выше, что позволит определить эти группы и понять, почему мы можем выделить такие черты в качестве диагностических. Мы подробно разберем это в главе 4, но сначала нам нужно воспользоваться перечисленными признаками, чтобы распределить наших тираннозавров по разным видам.

Глава 3
Виды тираннозавров

Так сколько же существует видов тираннозавров? Вопрос вовсе не простой и крайне важный, если мы собираемся изучать эволюционную историю тираннозавров. В разное время в течение века с лишним были описаны десятки видов тираннозавров, однако не все они признаны исследователями: мы уже видели, что такие названия, как динамозавр и дейнодон, больше в науке не используются, а другие – вроде шаншанозавра – остаются спорными. Множество фрагментов костей, странных зубов и тому подобных останков то и дело приписывались новым родам и видам, и хотя в большинстве случаев они принадлежат тираннозаврам, у них нет определяющих признаков, маркирующих их как подлинно обособленную группу. Например, неполная лопатка была определена в 1958 г. как принадлежащая новому роду тираннозавринов, названному цзиньганкоузавр, но детальный анализ этой кости Стивом Брюсатти и коллегами в 2013 г. показал, что в ней нет ничего, что позволило бы отличить ее от костей любого другого крупного тираннозавра{10}10
  Brusatte, S. L., Hone, D. W. E. & Xu, X. 2013. Phylogenetic revision of Chingkankousaurus fragilis, a forgotten tyrannosaur specimen from the Late Cretaceousof China. В: Tyrannosaurid Paleobiology, Parrish, J. M., Molnar, R. E., Currie P. J., Koppelhus, E. B. (eds), Indiana University Press, Bloomington, pp. 2–13.


[Закрыть]. Таким образом, данное видовое название остается nomen dubium (буквально переводится как «сомнительное название») и поэтому не признается. Происхождение других ископаемых животных еще более спорно, и между исследователями может вестись бурная полемика о том, насколько обоснованы названия этих видов. Главным среди таких видов является нанотираннус, которого некоторые считают очень интересным карликовым тираннозавром, жившим бок о бок с тираннозавром; большинство же ученых полагают, что образцы, приписываемые нанотираннусу, принадлежат просто-напросто молодым особям тираннозавра (к этому вопросу мы вернемся позднее).

Оставим в стороне спорные названия; в настоящее время известно 29 видов тираннозавров, по поводу которых согласны почти все ученые. Это число быстро растет. В течение последнего десятилетия названия присваиваются по меньшей мере одному новому виду в год, притом что существует некоторое количество неидентифицированных окаменелостей, которые также могут оказаться останками представителей новых видов, но пока только ожидают получения формального названия от исследователей. Общее число, вероятно, еще возрастет, прежде чем наша книга увидит свет[9]9
  Это предложение оказалось значительно более пророческим, чем я ожидал: я три раза обновлял его в процессе работы над книгой. – Прим. авт.


[Закрыть]. Количество открываемых видов резко увеличилось за последние годы, частично вследствие новых открытий вроде обнаружения ютираннуса и второго вида алиорама (алиорам алтайский, Alioramus altai), но также после признания того, что некоторые животные, прежде относимые к другим группам, являются на самом деле тираннозаврами, и самый очевидный пример – процератозавр. Относительно недавно это животное считалось относящимся к группе, именуемой, как можно догадаться по названию, цератозаврами, однако новые исследования, особенно работа Оливера Раухута 2010 г., дали основание предполагать, что это был один из древнейших тираннозавров. Такие изменения, основанные на данных, полученных при изучении новых скелетов или при более детальном анализе имеющегося материала, не являются в палеонтологии чем-то необычным, и в результате этих дополнительных исследований и всплеска новых открытий число тираннозавров увеличивается.

Три десятка видов могут показаться не таким уж большим количеством, учитывая разнообразие форм, допустим, современных нам собак и кошек, не говоря уже о группах, существующих более 100 млн лет, но мы еще только подступаем к разнообразию динозавров, и, несомненно, намного больше видов ждут своего открытия. К тому же тираннозавры «страдают» из-за того, что были сравнительно крупными хищниками, которые в принципе являются более редким элементом экосистем. Поезжайте в Африку – и вы увидите всего одного-двух львов на каждую сотню зебр или антилоп, и, поскольку там также есть гиены и другие хищники-конкуренты, львы составляют лишь небольшую долю от общего количества особей млекопитающих данного региона. Разумеется, ситуация в области ископаемых находок более сложна, но хищники (и особенно крупные хищники) просто-напросто редко встречаются, так что палеонтологам найти их труднее, чем более распространенных животных.

По сравнению с другими группами крупных хищных динозавров тираннозавры достаточно разнообразны (рис. 5а), и имеющиеся количественные данные отражают это разнообразие. Учитывая чрезвычайный интерес к тираннозаврам и тот факт, что многие экземпляры найдены в Северной Америке, эти животные в действительности стали предметом значительно большего количества исследований, чем группы преимущественно африканского или южноамериканского происхождения. Например, сейчас известно около 20 видов из клады аллозавроидов и 12 – из цератозавроидов, среди которых преобладали крупные хищники, а знаменитых спинозавров известно меньше 10 видов, несмотря на их распространенность по всей Африке, Азии, Южной Америке и Европе на протяжении не менее 30 млн лет (и большинство их видов известны лишь по нескольким фрагментам скелета). Такое количество научных исследований не означает, что число видов тираннозавров искуственно раздувается, другие группы несколько проигрывают им, когда речь идет о количестве найденных и названных видов, и в целом различные клады могли бы быть более близки по количеству видов.

Далее приведен список всех ныне известных и признанных родов и видов тираннозавров. Без сомнения, некоторые ученые не согласятся с этим списком (кто-то, к примеру, предпочитает, чтобы Tarbosaurus bataar назывался Tyrannosaurus bataar), и хотя будущие исследования, несомненно, расширят список, некоторые другие виды могут выпасть из него, если выяснится, что их представители относятся к уже существующим видам, ведь наше понимание анатомии совершенствуется и появляются новые находки. В действительности около 30 % всех новых видов, получающих научное название, впоследствии вычеркивают из списков, как цзиньганкоузавра и дейнодона. Частично это происходит из-за чрезмерно вольного подхода к присвоению названий в прошлом, но и новые виды продолжают получать названия на основании плохо вычлененных признаков и ограниченных данных.