Текст книги "Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире"

Давайте начнем с динозавров в целом и с того, где главные игроки располагаются на эволюционном дереве или по крайней мере на его участке в пределах ближайших к нам разветвлений группы рептилий. Тираннозавры – всего лишь одна группа (или клада – более точный эволюционный термин[10]10
  Систематические группы могут быть монофилетические, парафилетические и полифилетические. Клада – монофилетическая группа. – Прим. науч. ред.


[Закрыть]) тероподов, и важно понимать, как они связаны с другими формами. Это ключ к определению, какие черты уникально тираннозавровые, а какие унаследованы ими от предков. Как можно видеть на диаграмме ветвящегося дерева, тероподы в действительности находятся ближе всех к завроподоморфам: группе, в которую входят все крупнейшие и знаменитые гиганты с длинными шеями, такие как диплодок и апатозавр. Все прочие динозавры, включая рогатых динозавров, броненосных динозавров и гадрозавров, относятся к кладе птицетазовых (рис. 6). Динозавры, по сути, являются довольно близкими родственниками нединозавровых птерозавров (часто неверно называемых птеродактилями, а также иногда ошибочно считающихся предками птиц), и крокодиловых – группы, теперь значительно уменьшившейся, но прежде весьма разнообразной. Птицы в очень многих аспектах являются динозаврами и действительно произошли от группы птицеподобных динозавров, называемых дейнонихозаврами.

Эти деревья заведомо несколько упрощены: не все живые организмы располагаются аккуратными группами, и есть отдельные виды, которые размещаются между показанными на рисунке, а также виды, чье положение до конца не ясно. Тем не менее схема адекватно отображает общую согласованную позицию палеонтологов по поводу положения этих групп. Силуэты здесь и ниже дают общее представление о внешнем виде животных в соответствующих кладах, хотя во многих случаях разнообразие форм и размеров оказывается существенно преуменьшенным (например, среди птиц есть павлины, попугаи, киви, пингвины, страусы, колибри и альбатросы).

Внутри группы тероподов тираннозавры занимают среднее положение. Они были не первой появившейся группой, но и не последней. Названия клад часто даются по первому или самому известному ее представителю (тираннозавры, как понятно, названы по тираннозавру, аллозавры по аллозавру и т. д.), но остальные оказываются для непосвященного более непонятными: например, легендарный велоцираптор является дромеозавридом, и мало кому знакомо название теризинозавроиды. Как можно видеть, ближайшие родственники тираннозавров – компсогнатиды и орнитомимозавры, и тираннозавры близки к базальной группе, называемой целурозавры, что означает «полохвостые ящеры». Хотя теперь известно, что полые кости существовали задолго до возникновения этой группы, название дано вследствие обилия пневматических, как у птиц, костей, характерных для всех представителей этой крупной клады.

Возьмем тираннозавров «крупным планом» и рассмотрим схему, изображающую их «стандартную» филогению (рис. 7а). На ней видны три главных ветви, обозначающие отдельные клады, которые представляют собой результат эволюционного расхождения предшествующих клад. Раньше всех отходит ветвь процератозавридов, а далее внутри тираннозавридов появляются группы алиораминов, альбертозавринов и тираннозавринов. Несмотря на некоторую неуверенность в возрасте горных пород, сохранивших останки разных тираннозавров, в целом эволюционная схема данной филогении соответствует датам, когда эти группы появляются в палеонтологической летописи. То есть линии, которые, по нашим предположениям, возникли позже, действительно появляются в более поздних, более близких к современности породах. Кстати, это одна из причин считать, что кладистика дает в целом точные результаты. Исследования показали, что точки ветвления наших деревьев для всех видов ископаемых организмов в среднем совпадают со временем первого появления различных окаменелостей, чем повышают уверенность в анализе.

Тем не менее неизбежно возникают разногласия в вопросе точного расположения групп в разных анализах. Разные исследователи используют различные комбинации признаков и даже видов в своих работах и получают немного отличающиеся деревья. Например, некоторые деревья предлагали поместить бистахиэверсора в группу тираннозавринов – положение, довольно сильно отличающееся от показанного на рисунке выше. В целом, однако, все было довольно стабильно, по крайней мере до самых недавних пор.

Во-первых, в 2012 г. аргентинский палеонтолог Фернандо с коллегами предположил, что тираннозавры могли оказаться значительно большей группой, чем представлялось ранее{14}14
  Novas, F. E., Agnolín, F. L., Ezcurra, M. D., Canale, J. I. & Porfiri, J. D. 2012. Megaraptorans as members of an unexpected evolutionary radiation of tyrant-reptiles in Gondwana. Ameghiniana, 49 (suppl.): R33.


[Закрыть]. Они предположили, что еще несколько видов были или очень тесно связаны с кладой тираннозавроидов или даже входили в нее. Этот ряд видов включает загадочного мегараптора из меловых отложений в Аргентине и фукуираптора из Японии – животных, обычно считавшихся частью группы аллозавроидов и на настоящий момент в целом признанными представителями этой группы. Есть определенные анатомические особенности, говорящие в пользу данной гипотезы, но она довольно сильно контрастирует с предыдущими анализами и аллозавроидов, и тираннозавроидов. Разумеется, это предположение не является совсем невероятным, но мы пока отложим его в сторону.

Вторая гипотетическая возможность большого сдвига парадигмы возникла с обнаружением литронакса в 2013 г., и с этим крупным новым родом появился новый анализ эволюции тираннозавров. В статье, описывающей это животное и дающей ему название, авторы, Марк Лёвен с коллегами, представили дерево, чуть ли не радикально отличающееся от предыдущих интерпретаций{15}15
  Loewen, M. A., Irmis, R. B., Sertich, J. J., Currie, P. J. & Sampson, S. D. 2013. Tyrant dinosaur evolution tracks the rise and fall of Late Cretaceous oceans. PLOS ONE, 8: e79420.


[Закрыть]. В этой работе многочисленные таксоны передвинулись со своих «стандартных» позиций, и расстановка тираннозавров стала заметно иной. У этого есть некоторые довольно важные следствия, в частности, говорящие о том, как разные тираннозавры и особенно тираннозаврины могли распространяться по миру и перемещаться между континентами. Этот вопрос рассматривается далее в главе о тираннозаврах во времени и пространстве, но с эволюционными следствиями мы разберемся здесь.

Глядя на филогению Лёвена, мы видим, что между группами произошли перестановки (рис. 7b). Основные ветви никуда не делись, и большинство их представителей остались на местах (к примеру, тираннозавр и дасплетозавр по-прежнему тираннозаврины, альбертозавр и горгозавр – альбертозаврины, гуаньлун – процератозаврид), но другие ветви переместились. Например, бистахиэверсор теперь стал тираннозаврином, алиорам перестал быть представителем тех же тираннозавринов, а тератофоней оказался значительно ближе к тираннозавру, чем считалось раньше.

Разумеется, интересно знать, как мы представляем себе связи разных родов и видов животных друг с другом, но филогении также дают нам возможность увидеть то, как эволюционировали конкретные признаки, когда они появились, степень их изменения, и ставить вопросы типа «каких общих черт у групп больше всего?». Это позволяет нам составить представление об эволюции групп, но при другом расположении родов наши интерпретации этих схем также изменятся. Один важный признак, к которому мы вернемся позже, – длина передних лап у различных тираннозавров, но нагляднее будет привести краткий пример.

В то время как тираннозавр и другие тираннозаврины знамениты очень маленькими передними лапами и кистями, у ранних форм этих животных передние конечности были сравнимы по размеру с конечностями других тероподов. Фактически существует весьма устойчивая тенденция уменьшения передних конечностей от первых тираннозавровых к тираннозавринам, но если, к примеру, новый анализ предполагает, что тарбозавр на самом деле был процератозавридом, нам придется считать, что передние лапы значительно уменьшались не однажды, а дважды. Мы внезапно получаем вид процератозавридов, который просуществовал на много миллионов лет дольше, чем мы думали раньше, и внешне был похож на тираннозавра. Такая резкая перемена чрезвычайно маловероятна (у тарбозавра слишком много общих черт с другими тираннозавринами, чтобы были опровергнуты их родственные связи), но этот гипотетический пример демонстрирует важность понимания родственных отношений между видами.

Эти и подобные анализы характерны для современных палеонтологических исследований, потому что позволяют проследить изменения во времени и пространстве, т. е. серьезные возражения против «стандартной» филогении, подобные филогении Лёвена, и интригуют, и вызывают сомнения. Верной может быть только одна модель эволюции тираннозавров (возможно, конечно, не верна ни одна из ныне известных), и для специалистов по тираннозаврам это богатейшая область исследования.

Далее в книге я буду для ясности придерживаться «стандартной» модели как основания для всего, касающегося эволюции тираннозавров, тем не менее в некоторых областях, где уместно, я ссылаюсь и на филогению Лёвена.

Теперь мы знаем, кто такие тираннозавры и чем характеризуются они сами и их эволюционная история, но эта группа просуществовала 100 млн лет на трех, а возможно, и на пяти континентах. Как именно эти клады распределялись по столь огромному промежутку времени и гигантской территории, какие виды и группы когда появились – наша следующая тема.

Глава 5
Тираннозавры во времени и пространстве

Хорошо разобравшись, кто является тираннозавром, а кто нет, а также составив представление о разных группах тираннозавров и их родственных связях, можно углубляться в то, что происходило с этими животными на протяжении миллионов лет, пока они бродили по земле. Позже мы отследим эволюционные тенденции в изменениях формы и размера, продолжавшихся со времени первого появления тираннозавров и вплоть до последних представителей этой группы, но здесь рассмотрим картину их распространения.

Мы не знаем, каким был первый тираннозавр. Филогении позволяют нам определить виды, которые, по нашим предположениям, были ближайшими к точке отделения тираннозавров от других тероподов, но мы не можем сказать, являлось ли это животное исходным «анцестральным» или предковым видом. Следовательно, даже если нам посчастливится когда-либо найти поистине «первого» тираннозавра, мы даже не узнаем, что нашли его: ведь эволюция не просто отделяет вид как готовую новую группу, но постепенно разводит эволюционирующие популяции, и потому поиски подобного животного, скорее всего, тщетны.

Однако мы все-таки можем попытаться определить, как должно было выглядеть это животное, а также когда и где на Земле оно могло появиться, на основании того, что мы знаем о самых древних тираннозавроидах и базальной для них кладе целурозавров, от которых они отделились. Может показаться, что сложнее всего установить фактическое время появления этого животного, но в некотором смысле это один из самых простых вопросов.

Вопреки популярному представлению, возраст горных пород и окаменелостей нельзя определить методом радиоуглеродной датировки, т. е. по изотопам углерода. Дело в том, что радиоактивные углеродные часы точны в пределах нескольких десятков тысяч лет, а потому бесполезны для любых материалов старше 50 000 лет и, следовательно, применимы к очень малому числу окаменелостей, но зато очень полезны для древних останков, еще не успевших минерализоваться и превратиться в камень. Тем не менее сам принцип, на котором построен метод, не слишком далек от того, который используется при датировке значительно более древних останков.

Многие химические элементы существуют в нескольких формах, называемых изотопами: у изотопов одинаковое количество протонов и электронов, что придает им характерные свойства, но число нейтронов отличается, поэтому изотопы имеют разную массу. Эти формы пишутся с числами, которые показывают их атомный вес, так что часто можно увидеть упоминания об 238U как о форме урана или об 14С как форме углерода. Изотопы с дополнительными нейтронами нестабильны и радиоактивны, они избавляются от лишнего багажа, чтобы перейти в более стабильную форму. Поскольку этот распад происходит с одинаковой скоростью, характеризующейся периодом полураспада, то, если мы знаем соотношение радиоактивного изотопа и нормальной формы в начале временного периода и плюс сейчас нам известна скорость полураспада, мы можем рассчитать, как давно начался распад. Словом, мы можем приблизительно определить возраст данного материала. Что удобно, некоторые изотопы остаются стабильными чрезвычайно долгое время, поэтому мы можем датировать даже очень древние горные породы по таким изотопам с большим периодом полураспада. В настоящее время периоды полураспада для изотопов измерены очень точно и откалиброваны друг относительно друга, а лучшие датировки проводятся по нескольким изотопам, которые распадаются с разной скоростью, так что их можно сравнивать. Уже нет ничего необычного в том, что породы возрастом 100 млн лет датируются с точностью до пары десятков тысяч лет. Это очень впечатляющие результаты.

Но, как ни досадно, мы можем датировать таким методом только вулканические породы, а в них залегает мало ископаемых останков живых организмов (что неудивительно). Поэтому обычно мы датируем вулканические породы, залегающие выше и ниже горизонта, содержащего изучаемую окаменелость, и это дает диапазон, в пределах которого должно было жить данное животное. Иногда – когда вулканические слои лежат очень близко к нашей окаменелости – этот диапазон довольно узок, но в других случаях они могут располагаться сильно выше или ниже, отчего диапазон получается большим. Иногда породы датированы не очень точно или для них вовсе нет датировок (сопоставляя их с другими породами, мы все же можем получить общее представление, когда они сформировались, но не точные значения), и это неизбежно ведет к еще большему разбросу. Геологи также проделали огромную работу, соотнося слои горных пород в разных местах залегания, а палеонтологи помогали им, используя определенные ископаемые, которые могут относиться только к ограниченным временным периодам, что позволяет сопоставить отложения ископаемых останков по всему миру. В результате, если вдруг обнаруживается новое местонахождение окаменелостей, можно довольно просто определить, из каких породных формаций они происходят или как минимум к каким они ближе всего, и высчитать возраст.

Огромное множество породных формаций, содержащих останки динозавров, теперь датированы довольно подробно, поэтому в основном у нас имеется вполне удовлетворительное представление о возрасте изучаемого тираннозавра, и в некоторых случаях мы можем очертить временные границы существования вида.

Самые древние тираннозавры – килеск и процератозавр, обоим примерно по 167 млн лет, но и тот и другой известны по довольно небольшому количеству ископаемого материала (относящегося к среднеюрскому периоду). Гуаньлун из Китая{16}16
  Xu, X., Clark, J. M., Forster, C. A., Norell, M. A., Erickson, G. M., Eberth, A., Jia, C. & Zhao, Q. 2006. A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China. Nature, 439: 715–718.


[Закрыть], однако, известен по нескольким почти полным экземплярам и позволяет составить значительно лучшее представление об этих древних тираннозаврах. Он ненамного младше двух первых: породы, в которых он был обнаружен, датированы 160 млн лет. Даже при отсутствии находок более ранних тираннозавров мы можем сделать вывод, что данная клада, вероятно, возникла раньше этого времени. Другие тероподы, такие как альваресзавры, которые, как мы знаем, отделились от основной ветви тероподов после тираннозавров, известны из тех же слоев, что и гуаньлун, и даже более поздние тероподы, очень близкие к птицам, залегают в породах того же возраста, как те, где обнаружили останки процератозавра. Если эти разные линии тероподов разошлись на тот момент и к тому же достигли такого разнообразия, то, скорее всего, они уже существовали некоторое время, и, следовательно, тираннозавры должны были отделиться еще раньше.

По моим предположениям, в итоге выяснится, что тираннозавры появились в раннеюрском периоде, возможно, около 190 млн лет назад. Незадолго до этого, в конце триаса, произошло большое вымирание, которое значительно изменило наземную жизнь и в результате, вероятно, помогло динозаврам – одной из многих групп рептилий – стать доминантами суши. Мы часто видим значительное увеличение видового разнообразия после таких вымираний, и оно вполне могло частично поспособствовать разделению тероподов на группы в это время, приведя в итоге к появлению тираннозавров.

В палеонтологии существуют некоторые фундаментальные закономерности, которые оказывают ограничивающее и искажающее влияние на то, какие ископаемые останки мы можем найти. Процессы образования окаменелостей таковы, что некоторые останки сохраняются лучше (и, следовательно, обнаруживаются чаще), а другие – значительно хуже, поэтому все находки мы видим через такой фильтр; это надо иметь в виду при интерпретации имеющихся у нас зачастую ограниченных данных. Самый очевидный пример такой погрешности – то, что твердые ткани (кости, зубы, раковины и т. п.) минерализуются со значительно большей вероятностью, чем мягкие (такие как мышцы, кожа и внутренние органы), поскольку первые практически не подвержены гниению, а вторые разлагаются довольно быстро. Поэтому, например, у нас имеется практически неограниченное количество окаменелых раковин аммонитов, но только в редких случаях сохранилось что-то от животного, обитавшего в этой раковине. Аналогично у молодых животных кости обычно менее минерализованы, чем у взрослых, поэтому сохраняются не так часто (здесь, правда, участвуют еще более важные факторы, как будет рассматриваться позже). Маленькие окаменелости труднее найти, чем большие, так что возможны погрешности не в пользу мелких находок, но очень большие окаменелости вряд ли были полностью засыпаны грунтом, поэтому, скорее всего, будут неполными.

Как и где обитало животное, тоже имеет огромное значение: чтобы труп фоссилизировался, т. е. стал окаменелостью, он должен быть засыпан грунтом прежде, чем полностью разложится или будет съеден падальщиками. Это означает, что дождевые леса, несмотря на обилие жизни, – совершенно неподходящие места для образования ископаемых останков, потому что скорость разложения в них просто астрономическая. Пустыни же, несмотря на низкую населенность небольшим количеством видов крупных животных, могут быть чрезвычайно продуктивны в плане окаменелостей, создавая ложную картину разнообразия и численности организмов. Аналогично любые животные, обитающие в прибрежных районах или местах вокруг речных пойм и озер, имеют намного больше шансов быть погребенными и сохраненными, чем живущие в высокогорных районах. Меня очень интересует, не пропустили ли мы динозавровый эквивалент горных козлов, поскольку в горах вряд ли образовывалось много окаменелостей. Здесь также вступают в игру основы биологии и соотношения численности групп: на каждого хищника могут приходиться сотни травоядных, а мелкие животные обычно более многочисленны, чем крупные. Кроме того, мы ограничены теми горными породами, которые нам доступны: к примеру, известны находки динозавров в Антарктиде и Северной Корее, но оба места довольно трудно исследовать, хотя и по разным причинам. Также для поиска окаменелостей нам нужны породы, выходящие на поверхность земли, так что любые «динозавросодержащие» породы на морском дне, или под землей, или даже под городами невозможно исследовать (к примеру, содержащие останки динозавров породы Парижского бассейна местами труднодоступны по очевидным причинам: над ними располагается город).

Добавим ко всему этому следующий факт: вообще-то немногие особи животных оказываются погребенными под грунтом, а также обнаруживаются палеонтологами (при полевых работах обычно находят значительно больше фрагментов, подвергшихся эрозии, и разрозненных окаменелостей, чем хорошо сохранившихся костей, не говоря о целых скелетах), и есть элемент чуда в том, что в музеях имеются хоть какие-то кости динозавров, не говоря о целых залах скелетов. Фактор, работающий на нас, – это, несомненно, время. Только одно из примерно миллиона животных становится окаменелостью, но за длительный период времени популяция даже крупных животных легко может насчитывать сотни тысяч или миллионы особей, и каждый год они производят миллионы потомков, а за пару-тройку миллионов лет, на протяжении которых, вероятно, существовал данный вид, общее число может вырасти до миллиардов и десятков миллиардов, что дает некоторый простор для изучения (если мы сможем их найти и выкопать).

Последний важный фактор, имеющий отношение к качеству ископаемых данных, – возраст горных пород. После того как организм становится окаменелостью, с ним может многое случиться. Даже если породы, содержащие окаменелость, не погребены под новыми слоями и не утянуты на дно океана континентальным дрейфом, они могут подвергнуться эрозии. Чем дольше они существуют, тем более вероятно, что это случится, и потому чем ближе мы подходим к современности, тем лучше становятся ископаемые данные. А значит, неудивительно, что у нас имеется лучшая летопись позднемелового периода, чем, скажем, среднеюрского, и что мезозой в целом беднее в плане находок, чем более близкие к нам периоды, но намного богаче значительно более древнего кембрийского (хотя, конечно же, отдельные места залегания окаменелостей могут быть весьма продуктивными и репрезентативными).

Все эти факторы влияют на тираннозавров так же, как на любую другую кладу, и в плане обнаружения древнейших форм мы подвержены почти всем этим тенденциям: первые тираннозавры должны были быть небольшими, немногочисленными, хищными и жить в средне– или даже раннеюрском периоде. Из имеющихся у нас видов гуаньлун – ближайший к истокам группы (по крайней мере есть целый экземпляр животного для работы), но, учитывая множество недавних находок останков динозавров из среднеюрского периода, есть неплохие шансы, что нам удастся обнаружить новые, лучше сохранившиеся экземпляры таких животных, как процератозавр, и они больше поведают нам об этом конкретном периоде возникновения и ранних этапов эволюции тираннозавров.

Датировка других наших тираннозавров показывает, что они существовали на протяжении широкого спектра временных периодов. Встречается некоторая скученность видов, потому что ряд окаменелостей были найдены в продуктивных районах залегания (например, алиорам и тарбозавр в позднемеловых отложениях Монголии, а также дилун с ютираннусом в раннемеловых породах Китая), но в целом наблюдается распределение форм по времени в течение 100 млн лет существования тираннозавров на Земле. Процератозавр и килеск являются примером самых древних известных тираннозавроидов и также самыми ранними процератозавридами, а первые тираннозавриды появляются лишь через весьма значительный промежуток времени. И альбертозавр, и горгозавр дают для альбертозавринов датировку примерно 70 млн лет, но эта ветвь должна быть еще старше, потому что они отделились от тираннозавринов, а самым ранним представителем тираннозавринов является недавно получивший название литронакс, которому около 80 млн лет. Фактически это означает, что данные дочерние группы тираннозавридов образовались и разделились относительно близко к концу всех линий тираннозавров, т. е. просуществовали «всего» 15 млн лет.

Как минимум тираннозавры как группа прожили долго и пережили многие другие линии динозавров: со времени первого появления в палеонтологической летописи они просуществовали до самого конца мела. Тираннозавр на самом деле один из самых последних известных динозавров, и останки представителей этого вида находят в породах, образовывавшихся практически вплоть до великого вымирания 65 млн лет назад. Все эффектные образы тираннозавра на фоне горящего мира или обугленного скелета на выжженной равнине вполне имеют право на существование: ветвь тираннозавров закончилась только вместе с массовой гибелью множества их родственников.