Текст книги "Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире"

Тираннозавры не только просуществовали долгое время, но и широко распространились по миру. Хотя их останки наиболее многочисленны и лучше известны в Северной Америке, Восточной Азии и в меньшей степени в Европе, предполагаемые останки тираннозавров также нашли в Бразилии и даже в Австралии. Притом что палеонтологическое изучение южных континентов еще переживает период относительного «детства», там вполне могут быть найдены новые ископаемые – правда, принадлежность этих южных видов к тираннозаврам оспаривается, и они не однозначно тираннозавровые по признакам. Для австралийского экземпляра, к примеру, найдено немногим больше, чем часть таза, и, хотя у него имеется увеличенный лобковый «башмак» и другие классические тираннозавровые черты{17}17
  Benson, R. B., Barrett, P. M., Rich, T. H. & Vickers-Rich, P. 2010. A southern tyrant reptile. Science, 327: 1613.


[Закрыть], при таком небольшом количестве данных его принадлежность остается несколько неопределенной.

Больший интерес представляет вопрос, где и когда появились в мире те или иные виды. Обобщая наши знания о возрасте различных окаменелостей, их географическом происхождении и эволюционных взаимосвязях между ними, мы можем проследить пути их распространения по миру. Добавив данные о времени разделения континентов, возможно составить представление о том, как могла идти эволюция некоторых групп в привязке к этим грандиозным событиям.

В этом вопросе важно постараться установить, связано ли данное распространение видов по континентам с дисперсией или викаризмом. Как виды попадали туда, где мы их нашли? При дисперсионном типе распространения представители группы переселяются на уже отделившийся континент или участок суши: например, первые животные прибыли на новообразовавшиеся вулканические Галапагосские острова с Южно-Американского континента. В случае викарирования виды перемещаются вместе с сушей: когда континент или массив суши отделяется, он забирает с собой виды, которые на нем обитают, и их потомки остаются там, даже если позже вымрут в других местах. Викаризмом объясняется присутствие лемуров на Мадагаскаре: когда-то они тоже обитали на Африканском континенте, а когда там они вымерли, осталась только изолированная популяция на Мадагаскаре.

Живые организмы могут путешествовать между континентами, даже далеко разделенными, хотя, конечно же, это значительно проще для тех видов, которые способны благополучно пересекать обширные водные пространства, подобно птицам и кокосовым орехам. В мезозойскую эру континенты располагались в целом ближе друг к другу, чем сейчас, но даже при этом существовали места, где обширные массивы суши, такие как Индия, были полностью отделены от всего остального; в то же время на другие территории, такие как Антарктида и Южная Америка, можно было попасть по перемычкам относительно легко (рис. 8).

Если рассмотреть стандартную филогению тираннозавров вместе с известными местами нахождения отдельных экземпляров различных тираннозавров, картина получается довольно сложная. Ранние формы встречаются на многих континентах: процератозавридов и других древних тираннозавроидов находили в Европе, Северной Америке и Азии. Начнем с процератозавридов, поскольку упоминавшийся выше гуаньлун происходит из среднеюрского периода и найден в Западном Китае, процератозавр относится к тому же периоду (пусть и несколько старше) и обнаружен в Великобритании, а стоксозавр – в позднеюрских отложениях в США, и ему около 150 млн лет. Таким образом, даже это первое раннее расхождение групп тираннозавров продолжалось по меньшей мере 10 млн лет, и эти животные обитали на трех континентах.

Ископаемые останки различных особей и видов неопределенной филогенетической принадлежности осложняют картину, а такие находки, как уже упомянутые австралийская лобковая кость и бразильский экземпляр, дают основания считать, что тираннозавры могли распространяться по миру несколько раз, добираясь до южных континентов. В то же время основные данные все же предполагают, что группа в целом изначально обитала в Северном полушарии, и такие животные, как эотираннус, дриптозавр и сюнгуаньлун, появились соответственно в Европе, Северной Америке и Азии в раннемеловом периоде. Если продвинуться немного вверх по филогенетическому дереву, то альбертозаврины явно происходят из Северной Америки и, по-видимому, представляют собой местную эволюционную радиацию, которая не распространилась за пределы континента; аналогично алиорамины в настоящее время известны только из Восточной Азии. Тем не менее, хотя северные континенты в ранне– и позднемеловом периодах разошлись еще дальше, тираннозаврины встречаются и в Северной Америке, и в Азии.

Глядя на аналогичную динозавровую фауну в Азии и Северной Америке, мы, что неудивительно, видим ряд параллелей: на обоих континентах есть цератопсы, гадрозавры, овирапторозавры, разнообразные дромеозавры, троодонтиды и альваресзавры – и один-два завропода. Однако, по-видимому, в целом на каждом континенте обитают собственные линии животных. Обычно в Азии нет близких родственников североамериканских животных, и наоборот (гадрозавр зауролоф – явное исключение, поскольку данный род известен для обоих этих континентов), и это предполагает, что в целом не так уж много животных переходило с континента на континент. Тем не менее тираннозаврины, судя по всему, совершили этот переход в какой-то момент, а может быть, и не один раз.

Обращаясь к филогении тираннозавров из предыдущей главы, мы видим, что все древнейшие тираннозавриды (и альбертозаврины, и тираннозаврины) происходят из Северной Америки, что дает основания считать этот континент вероятным местом их появления, а позже возникает всплеск видообразования в Азии (оттуда, например, алиорам, однако установление места появления алиораминов, возможно, поколеблет гипотезу североамериканского происхождения базальной клады). Это означает, что в какой-то момент представители данной группы перебрались в Азию и породили многообразные виды, но прямо на «вершине» дерева находится тираннозавр – животное вполне американское, так что его предки, по всей видимости, должны были вернуться через Берингов пролив в Америку.

Некоторые из этих картин усложняются, если рассматривать иные возможные гипотезы филогении тираннозавров. Например, дерево Лёвена, упомянутое ранее, предлагает альтернативную картину переходов, с другими временны́ми рамками, но все равно в итоге получается, что тираннозаврины пересекали Берингов пролив неоднократно. Очевидно, эта группа состояла из своеобразных динозавров – кругосветных (или по крайней мере межконтинентальных) путешественников, и ее представители перемещались по миру больше, чем члены других групп.

Еще один интересный аспект – смена фауны в меловом периоде. В дальнейших главах мы рассмотрим изменения в фауне (включая и конкурентов, и возможную добычу), среди которой жили тираннозавры в разные моменты их истории, но в мезозое произошло ключевое событие, которое, как считается, повлекло за собой многие из фиксируемых нами перемен. В какой-то момент в юрском периоде среди растений появилось эволюционное новшество – цветковые. Как и многие группы организмов, цветковые растения поначалу были маленькими и редкими, но начиная с 125 млн лет назад (в раннем мелу) мы видим их массовое распространение наряду с изменениями во многих группах животных (включая, например, насекомых-опылителей). Классические образы гигантских завроподов, поедающих древовидные папоротники и саговники, уступили место гадрозаврам и цератопсам, ощипывающим молодые побеги хвойных и многие, более современные растения; в это же время распространяются птицы, появляются общественные насекомые, образуются новые виды млекопитающих, а другие группы в основном приспосабливаются к этим изменениям. Данный период известен как меловая революция, и считается, что массовая смена растительности на более современные цветковые растения, называемые ангиоспермами, привела к радикальному изменению жизни на суше (но не в море); в результате новые группы адаптировались и эволюционировали, обращая эти перемены к своей пользе, а другие постепенно сокращались или совсем вымерли.

Многое изменилось в меловом периоде и, разумеется, важные перемены произошли в динозавровой фауне по всему миру. Так, к позднему мелу в Северном полушарии осталось мало завроподов (хотя они продолжали процветать на юге), при этом анкилозавры, цератопсы и гадрозавры составляли огромную часть травоядной фауны, а разнообразные оперенные тероподы, называемые манирапторами, исчезли практически полностью. Тем не менее недавно было показано, что изменения, произошедшие в то время, были, возможно, не такими уж радикальными, как полагали раньше: хотя разнообразие многих новых групп в меловом периоде возросло и привело их к доминированию в позднем мелу, впервые они появились значительно раньше. Представители всех групп манирапторов уже присутствовали в среднеюрском периоде (кроме птиц, по данным на настоящий момент, однако археоптерикс известен из поздней юры), и другие важные группы, такие как цераптопсы, также существовали в это время. Возможно, меловая революция много сделала, чтобы ускорить изменения в этой фауне, но предположение, что она также вызвала новую вспышку видообразования динозавров (или что новые динозавры стимулировали подъем цветковых растений, как когда-то предполагалось), теперь кажется маловероятным. А вероятным кажется то, что развитие стало более устойчивым{18}18
  Lloyd, G. T., Davis, K. E., Pisani, D., Tarver, J. E., Ruta, M., Sakamoto, M., Hone, D. W. E., Jennings, R. & Benton, M. J. 2008. Dinosaurs and the Cretaceous terrestrial revolution. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 275: 2483–2490.


[Закрыть].

Несомненно, тираннозавры населяли значительные пространства в течение большей части своего существования, и хотя они так никогда по-настоящему и не укоренились на юге, в меловом периоде в целом и в позднемеловом в особенности их было множество – и видов, и особей. Несмотря на некоторые пробелы в наших знаниях, общая картина распространения вполне ясна, и хотя новые открытия могут дать больше информации, кажется маловероятным, чтобы мы вдруг обнаружили, скажем, некую неизвестную вспышку видообразования в Северной Америке или выяснили, что происходил некий масштабный обмен видами между Южной Америкой и Азией. Тем не менее, по-видимому, тираннозавры много путешествовали: другие группы также пришли в итоге к широкому распространению, однако в настоящее время мы не видим у них таких перемещений в разных направлениях, как у крупных тираннозавров.

Рассмотрев тираннозавров в эволюционном контексте, в следующей части мы углубимся в анатомию этих животных. Исследования в первую очередь основываются на самих костях, и глядя на них, мы можем что-то узнать и о мягких тканях, таких как мышцы, легкие, глаза и мозг, а также сделать выводы о росте и развитии этих животных, о том, как быстро они могли передвигаться, чем и как питались, и многое другое.

Часть II
Морфология

Глава 6
Череп

Череп типичной рептилии состоит из множества сложных и зачастую хрупких костей, так что найти хорошо сохранившийся экземпляр – большая редкость. Однако он является главной частью почти каждого ископаемого скелета: череп несет несоразмерно большое количество анатомической информации, потому что чрезвычайно важен для многих сторон биологического функционирования организма. В голове находятся основные сенсорные системы, мозг, обрабатывающий их сигналы и посылающий команды телу, а также главный аппарат питания. Вполне понятно, что палеонтологов может очень обрадовать даже неполный череп животного, а череп в хорошем состоянии способен принести огромное количество данных. Пожалуй, это особенно верно для тираннозавров{19}19
  Currie, P. J. 2003. Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada. Acta Palaeontologica Polonica, 48: 191–226.


[Закрыть], учитывая степень изменения черепа у позднейших групп относительно предковой формы, и усиление роли головы при добывании и поглощении пищи в связи с редукцией передних конечностей.

Общая форма черепа мгновенно дает представление об образе жизни и происхождении животного, и череп тираннозавра со всей очевидностью является черепом хищного архозавра (рис. 9). Наличие больших предглазничных окон по бокам черепа между глазницей и носовым отверстием указывает на принадлежность этих животных к архозаврам, а крупные зазубренные зубы прямо-таки кричат: «Хищник!» Кроме того, глазницы расположены таким образом, что глаза направлены вперед, обеспечивая животному бинокулярное зрение и позволяя превосходно оценивать расстояние. Мы видим эту черту у некоторых древесных животных (включая человека и других приматов), но в основном она обнаруживается у хищников. У травоядных латеральное, т. е. боковое, расположение глаз, которое дает им почти круговой обзор и позволяет высматривать опасности, но у хищников глаза направлены вперед, чтобы оценивать расстояние до потенциальной добычи и рассчитывать удары. Этот признак еще больше выражен у тираннозавридов и особенно у тираннозавринов, у которых череп в задней части расширен и, если смотреть сверху, имеет форму, близкую к Т-образной: с длинным и относительно узким носом, который еще больше изменяет направленность глаз. Конец морды у древних тираннозавров заостренный, но у тираннозавринов спереди скругляется.

В случае поздних групп тираннозавров мы также можем видеть, насколько укрепились их скелеты: у них толстые кости, состоящие не просто из тонких каркасов и перемычек, как у многих других тероподов. Хотя в черепе имеется много больших отверстий, вся конструкция в целом очень прочна. В конечном итоге животные наподобие тираннозавра обладали одними из самых больших и крепких черепов среди наземных животных. Сросшиеся носовые кости, характерные для тираннозавров, показательны для всей конструкции: они укрепляют череп и обеспечивают большую силу укуса. Позднейшие группы тираннозавров и в самом деле обладали чрезвычайно мощным укусом, что можно наблюдать по отметинам, оставленным ими на костях жертвы в процессе еды. Механический анализ также показывает, насколько черепа и зубы были прочны и в особенности – насколько устойчивы к нагрузкам, сопровождающим мощные укусы{20}20
  Rayfield, E. J. 2004. Cranial mechanics and feeding in Tyrannosaurus rex. Proceedings of the Royal Society of London B, 271: 1451–1459.


[Закрыть]. Сочленения между различными элементами черепа не были совершенно неподвижны, что позволяло амортизировать большую нагрузку при укусе.

Ноздри были расположены на черепе латерально, но носовой перегородки (хрящевой стенки, разделяющей ноздри) могло и не быть, что улучшало обзор. Однако в таком случае уменьшилась бы способность тираннозавра точно отслеживать запахи, так что, возможно, носовая перегородка у тираннозавров все же имелась. Боковое расположение ноздрей в сочетании с перегородкой позволяло бы каждой ноздре улавливать несколько иную часть воздуха и придавало бы чутью направленность: если запах сильнее с одной стороны, чем с другой, то вы понимаете, откуда он идет, а у тираннозавров, несомненно, был великолепный нюх[11]11
  Запах приносится ветром, и все хищники, чтобы его уловить, поворачивают голову по ветру. – Прим. ред.


[Закрыть]. Открытия носовых впадин вели в главное отделение внутреннего пространства черепа (между верхнечелюстной костью и над нёбом), являющееся частью носовых пазух, – при всей прочности и толщине костей череп, однако, был по большей части полым и не таким тяжелым, как можно было бы предположить. Некоторые из костей черепа также являлись пневматическими, с заходящими в них выростами системы пневматических полостей (синус, трахея, легкие, воздушные мешки).

Почти у всех тираннозавров обнаруживается сочетание шероховатости (грубая и бугристая поверхность) вокруг ноздрей и на окружающих костях и маленьких рожек, расположенных над глазами. Такие участки наверняка были покрыты слоем утолщенного кератина (тот же материал, из которого состоят волосы, перья, чешуя и ногти или когти), что, вероятно, увеличивало их размер и делало несколько прочнее. Это могло служить украшением или обеспечивать дополнительную защиту голове; как будет рассмотрено позже, тираннозавриды довольно часто получали повреждения морды. Исключительно у процератозавридов имелся костяной гребень, расположенный на средней линии черепа. Он был довольно хрупким, тоже пневматическим и состоял из тонких костяных планок, но, опять же, поверх них могло нарастать довольно много кератина.

Рожки были некрупные, но слегка выдавались вперед и вбок, что, вероятно, придавало глазам прикрытый вид, но сами глазные яблоки не были сильно утоплены, как это часто изображают на иллюстрациях. Глазница у тираннозавров большая и особенно велика у тираннозавринов; тираннозавр и его ближайшие родственники, по-видимому, обладали одними из самых больших глаз среди всех известных наземных животных{21}21
  Stevens, K. A. 2006. Binocular vision in theropod dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology, 26: 321–330.


[Закрыть]. Они кажутся маленькими из-за общего размера головы, но применительно к глазам абсолютный размер более важен, чем относительный, и глаза крупного тираннозавра были очень большими.

У большинства позвоночных имеются кольца из крошечных костных пластин, расположенные поверх глазного яблока и помогающие удерживать его на месте, и тираннозавры не были исключением (млекопитающие на самом деле довольно нетипичны отсутствием этой черты), но эти маленькие структуры столь хрупки, что редко сохраняются. Хотя на иллюстрациях в нашей книге они присутствуют, на смонтированных скелетах их обычно не воссоздают. Однако, если их показывают, это помогает составить еще более верное впечатление о размере глазного яблока, а отверстие в середине кольца четко соответствует радужной оболочке. Примерно посередине задней поверхности черепа с обеих сторон имеются небольшие выемки, где должно было располагаться наружное ухо; оно не могло быть расположено в какой-либо части отверстия, находящегося ниже и позади глаза на боку черепа, как часто считают.

Двигаемся вглубь черепа: мозг целиком заключен внутри совокупности костей, называемой черепной коробкой, расположен примерно между глазами и почти подвешен внутри черепа. Поскольку мозг прилегает очень плотно к черепной коробке, ее внутренние размеры и форма эффективно отражают форму и размеры самого мозга. Слепок, сделанный с внутренней поверхности черепной коробки (или в наши дни 3D-сканирование), может продемонстрировать ряд важных особенностей, и мы знаем, как выглядел мозг тираннозавра по результатам сканирования черепа Сью{22}22
  Brochu, C. A. 2000. A digitally rendered endocast for Tyrannosaurus rex. Journal of Vertebrate Paleontology, 20: 1–6.


[Закрыть]. Такой снимок может отражать структуру внутреннего уха и, значит, позволяет установить даже типы звуков (высоко– или низкочастотные), на которые были настроены уши. К сожалению, для тираннозавров эта информация сейчас неизвестна, но имеется принципиальная возможность ее получить. Я бы ожидал, что тираннозавры в целом имели широкий слуховой диапазон: крупных интересовали бы высокочастотные звуки мелкой добычи и низкочастотные других тираннозавров, в то время как небольшие тираннозавры, возможно, в основном сосредотачивались бы на более высоких звуках, при этом низкие могли указывать на опасность, поэтому их все равно старались бы не пропустить.

Отдельные части мозга представлены у животных в строгом порядке, так что довольно легко определить, где они располагались и увеличены ли особо какие-либо конкретные области. Тираннозавр отличается увеличенной обонятельной луковицей и, следовательно, должен был обладать особенно хорошим нюхом, что, скорее всего, верно и для других тираннозавров. В черепной коробке имелись отверстия, через которые внутрь входили нервы и кровеносные сосуды, а сзади располагалось огромное отверстие для главного нервного ствола, отходящего от мозга к остальному телу. Под этим отверстием находился большой костяной шар на ножке, затылочный мыщелок, служивший местом сочленения черепа с остальным телом и являвшийся главным элементом, связывающим тело с головой.

Обычный и очень упрощенный способ оценки уровня интеллекта – сопоставлять размер мозга с размером тела. Чтобы управлять большим телом, требуется больший мозг, поэтому у более крупных животных мозг объемнее, чем у мелких, и если мозг больше, чем ожидается от животного данного размера, это может указывать на более умное животное (у человека, например, непропорционально большой мозг). Тираннозавры не являются исключением, так что вряд ли обладали исключительным интеллектом, но это не означает, что они были глупы. В конце концов огромное множество животных с мозгом сравнимого размера могут выполнять довольно трудные задания и демонстрировать сложное и впечатляющее поведение, такое как решение различных задач.

Переходим к мандибуле (совокупности костей, составляющих нижнюю челюсть): у древних тираннозавров она была довольно тонкой, но у поздних форм стала более прочной и высокой, как и череп. Это также должно было увеличивать способность данной части черепа выдерживать серьезные нагрузки при кусании. Зубные кости могут быть слегка вогнуты по верхнему краю и, вероятно, соответствуют немного выпуклому изгибу верхнечелюстной кости, и это, подобно кривым ножницам, призвано было выравнивать нагрузку во время работы челюстей. В ископаемых останках тираннозавров две стороны мандибулы часто встречаются отдельно, и они не соединены сросшимися передними частями зубных костей, как у многих других животных (включая человека), зубные кости также не срастались с костями в задней части мандибулы. Такое строение иногда приводит к предположению, что две стороны мандибулы могли немного расходиться, и что зубные кости могли выгибаться наружу относительно остальных челюстных костей. Это позволяло бы увеличивать раскрытие пасти и, таким образом, облегчить заглатывание крупных кусков пищи. Однако в реальности эти разнообразные кости должны были весьма крепко удерживаться вместе группами связок на концах зубных костей (следы прикрепления этих связок явственно видны на хорошо сохранившихся костях) и другими, расположенными глубже в пасти. Хотя, вероятно, имелся небольшой люфт, помогавший распределять усилие мощного укуса, эти кости не двигались по отдельности и форма челюсти не менялась.

Связки, соединяющие одни кости с другими, и сухожилия, крепящие мышцы к костям, оставляют на костях следы в местах своего прикрепления. Добавив к этим данным наши знания о конфигурации мышц у современных архозавров, возможно определить, где прикреплялись важнейшие группы мышц и каковы были их основные функции. С мышцами головы все вполне очевидно: несколько крупных групп мышц на тыльной части черепа смыкали челюсти и обеспечивали укус, а намного более слабая группа размыкала челюсти. Другие мышцы на задней части головы соединялись с шеей и позволяли голове изменять положение и ориентацию.

Несколько групп мышц соединяли мандибулу с остальным черепом, обеспечивая размыкание и смыкание челюстей. Те, которые шли от затылочной части черепа к задней части мандибулы, действовали как депрессоры, опускающие мышцы, открывая пасть. Мышцы способны только сокращаться, становясь короче (чтобы удлиниться, им нужно расслабиться, позволяя другой группе мышц выполнить работу по возвращению их в исходное состояние). Таким образом, соединение самого заднего конца челюсти и места позади точки ее сочленения с остальным черепом позволяет открыть пасть посредством сокращения. Поскольку это не требует большого усилия (мандибула также оттягивается книзу действием силы тяжести, так что, открывая челюсть, не приходится сильно напрягаться), здесь нужен сравнительно небольшой мускул. Вот почему – не то чтобы я советовал это пробовать – у животных вроде крокодилов и львов можно удерживать пасть в закрытом состоянии даже одной рукой, поскольку сила необходима для закрывания, а не для открывания пасти.

Мышцы, закрывающие челюсти, прикрепляются перед точкой сочленения и являются значительно более крупными и многочисленными, чем открывающие мускулы; связаны они могут быть с макушкой черепа или нёбом. Это придает серьезную мощь смыканию челюсти, и позднейшие тираннозавры с их буквально костедробительным укусом, несомненно, имели в этом месте весьма развитую мускулатуру. Однако, в отличие от млекопитающих, мышцы в основном проходили внутри черепа и прикреплялись также внутри. Так, если вы стискиваете зубы, у вас на щеках вздуваются напряженные мускулы, но у динозавров такого не происходило, разве местами могли выступать небольшие желваки. Также эта черта придает голове динозавра вид, отличный от головы млекопитающего.

Единственной свободно перемещающейся парой костей в черепе тираннозавра должны были быть гиоиды – подъязычные кости, которые не скреплены ни с какой другой костью тела. Насколько я знаю, они у тираннозавров пока не обнаружены. Обычно пара гиоидных костей срастается вместе в нечто, напоминающее по форме букву Y, и когда эти кости присутствуют в окаменелых останках (они редко сохраняются у ископаемых групп), то располагаются между зубными костями. У современных животных гиоиды функционируют как опора языка, но они могут быть тонкими и хрупкими, что, вероятно, объясняет, почему они до сих пор не найдены.

Мышцы – смыкатели челюсти не могут располагаться спереди головы, потому что они будут попадать в поле зрения, мешать функционированию глаз и носа и к тому же делать пасть слишком маленькой, поэтому прикрепляются в задней части головы. Однако в соответствии с базовым принципом рычага чем больше удаляешься от точки приложения силы, тем меньше силы передается. Поэтому тираннозавры с пропорционально длинными головами, подобные алиораму, вряд ли обладали такой же силой укуса, как животное с равным количеством мышц, но более короткой головой. Также отсюда следует, что самый мощный укус должен приходиться на заднюю часть челюстей, но, скорее всего, это нивелировалось тем, что челюсти вряд ли открывались настолько широко, да и, вероятно, было сложно засунуть что-либо так глубоко в пасть. Словом, самые сильные укусы должны были осуществляться где-то в середине верхнечелюстной кости, где достигается равновесие между мощностью и практической возможностью. Неудивительно, что самые большие зубы в челюсти тираннозавра росли на передней трети верхнечелюстной кости сверху и в середине зубной кости на нижней челюсти.