Текст книги "Эволюционно-функциональная морфология животных"

Завалеева С. М., Сизова Е. А., Чиркова Е. Н.
Эволюционно-функциональная морфология животных

Введение

Морфология животных (т.е. строение и т.п.) и морфология как наука – понятия разные. Знания морфологии животных складываются из разных источников, поскольку они основной объект исследований не только морфологов, но и физиологов, экологов, палеонтологов, ветеринарных анатомов, всех, кто так или иначе связан строением живых организмов. Ежегодно в нашей стране публикуется от 80 до 120 работ, затрагивающих разные стороны морфологии. Однако, во многих из них собственно морфология является подсобной, часто лишь используются морфологические методы, а цели изучения и подходы, используемые при этом (методология), принадлежат другим наукам. Подобные сведения о строении животных должны быть осмыслены морфологами в своем (морфологическом) направлении.

Морфология животных изучает форму, строение и развитие (структурные аспекты) в онтогенезе и филогенезе целых организмов, отдельных их структур и комплексов структур, органов и систем органов как в связи с их эволюцией в определенных экологических условиях, так и с учетом корреляций внутри организма. Понятно, что изучение призвано не только прослеживать ход эволюционных и онтогенетических изменений, но и вскрывать закономерности их развития и множественных связей друг с другом и со средой. Отсюда вытекает необходимость теснейшей связи с экологией (биологией) и систематикой (филогенетикой) животных.

Морфология животных должна заниматься изучением становления морфологической специфики их в целом и отдельных групп, эволюцией структур с определением направлений и причин специализации в разных линиях развития. Морфофункциональные и эколого-морфологические аспекты призваны вскрывать причины морфологических изменений, объяснять их особенности. Морфофункциональные и экологоморфологические аспекты призваны вскрывать причины морфологических изменений, объяснять их особенности. Морфология должна быть эволюционной в прямом смысле, т.к. нас интересуют морфологические преобразования в эволюции групп и их причины. На данный момент экологическая морфология оказалась оторванной от сравнительной, т.к. изучаемые объекты всегда рассматривались как ступеньки, ведущие к человеку и не использовался исторический подход в исследованиях. Задача морфолога – дать верную картину развития определенных структур, оценивая их специфику, исходя из собственно морфологии, из известных и новоустановленных закономерностей развития структур, их связей с внешней средой в конкретной группе животных. История отечественной морфологии насчитывает немало блестящих имен, оказавших огромное влияние на последующее ее развитие.

Принято считать, что эволюционная морфология устанавливает связи организма со средой, а функциональная – зависимость строения органов от их функций. На самом деле из четырехзвенной цепи:

1) строение организма и его отдельных структур;

2) функции обусловившие становление их специфической формы;

3) условия протекания функций, обеспечиваемые как органам, так и средой и экологией;

4) сама среда и все, что понимается под экологией: – при экологическом подходе должны исследоваться два последних компонента, а при функциональном – 2 и 3. Оба подхода не могут существовать друг без друга.

Стержнем, вокруг которого должна строиться вся морфология, является эволюционная морфология в узком смысле, т.е. изучение эволюционных преобразований структур, в понимание которых вносят свою лепту и общая морфология и экологическое и функциональное направление морфологических исследований.

К сожалению, вопросы эволюционных преобразований структур резко затрагиваются в работах териологов. Несмотря на отдельные недостатки, ряд исследований по опорно-двигательной, пищеварительной, нервным системам находятся в передовых рядах мировой науки. И есть все возможности к дальнейшему подъему всех сторон морфологии животных.

1 Основные проявления жизни и системы, их обеспечивающие

Каждый организм состоит из ряда функциональных систем органов и аппаратов, обеспечивающих все проявления его жизни и прежде всего реактивность, обмен веществ и размножение.

Реактивность – свойство живой материи не только воспринимать раздражения, исходящие из внешней или внутренней среды, но и отвечать на эти раздражения соответствующей реакцией. Реактивность организма проявляется изменениями двигательной активности, секреторной функции и интенсивности обменных процессов, что находится в зависимости от состояния нервной системы. Таким образом, движение и секреция являются основным проявлением жизни живых организмов, на каком бы уровне своего развития они ни были. Нервная система, находясь в тесной морфофункциональной взаимосвязи со всеми частями и органами тела, осуществляет координацию всей их деятельности, что, в свою очередь, обеспечивает объединение всего организма в единую целостную систему.

Обмен веществ и энергии в организме возможен лишь в определенных физико-химических условиях внешней и внутренней среды, что и обеспечивает их единство. Когда эти условия изменяются, то происходят нарушения обменных процессов, сопровождающиеся заболеваниями или приводящие к гибели организма.

Обмен веществ и энергии осуществляется в организме при активном участии сердечно-сосудистой системы, которая транспортирует от органов пищеварения и дыхания ко всем органам и тканям питательные вещества и кислород, а забирает от них продукты метаболизма к органам выделения. Теплопродукция в организме осуществляется мышечной системой. Регуляция и адаптивная перестройка интенсивности обменных процессов происходят под контролем нервной системы через посредство желез внутренней секреции и сердечно-сосудистой системы.

Размножение обеспечивает преемственность жизни на нашей планете и сохранение определенной численности видов. При ослаблении этой способности или с ее прекращением виды обречены на вымирание.

Для позвоночных свойственно половое размножение. Половые клетки, вырабатываемые в половых железах, содержат в себе всю необходимую генетическую информацию, передаваемую будущему потомству при оплодотворении. Процесс размножения находится под воздействием нервней и гуморальной регуляции. Таким образом, все жизненные процессы, происходящие в организме, обеспечиваются определенными структурами, которые составляют основу его сомы и внутренностей, объединенных между собой сердечно-сосудистой и нервной системами.

Система органов (аппарат) – исторически сложившаяся совокупность органов, находящихся между собой в тесной морфологической и функциональной взаимосвязи и взаимозависимости.

С дидактических (познавательных) позиций под аппаратом следует понимать совокупность органов, которые, несмотря на различия в своем строении, топографии и происхождении, объединяются между собой для обеспечения какого-либо определенного жизненно важного процесса в организме (аппарат движения, аппарат пищеварения, аппарат дыхания).

Под системой органов следует понимать совокупность органов, имеющих общее происхождение, тесную морфологическую взаимозависимость и выполняющих строго определенную функцию (система органов крово– и лимфообращения, нервная система). Отдельные органы и системы могут входить составными частями в аппарат (мышечная и костная системы составляют аппарат движения; органы мочеотделения и органы размножения объединяются в мочеполовой аппарат).

В организме млекопитающих аппараты и системы органов принято подразделять на соматические, составляющие основу тела (soma) животного, и висцеральные, входящие в состав его внутренностей (viscera). Соматические органы и внутренности объединены между собой сердечно-сосудистой и нервной системами.

1 К соматическим органам и аппаратам относятся аппарат движения и общий покров.

Аппарат движения – состоит из костной и мышечной систем, которые обеспечивают функцию перемешения тела в окружающей среде, защиту тела и выполнение тех жизненных процессов, связанных е обменом веществ и размножением.

Общий покров – служит наружном оболочкой тела животного и не только выполняет защитную роль от вредных воздействии внешней среды, но и обеспечивает с ней тесную взаимосвязь через многочисленные рецепторы, а также участвует в обеспечении обмена веществ (газообмен, терморегуляция и выведение продуктов метаболизма). К общему покрову относится кожа и ее производные (волосы, перья, мякиши, роговые образования и железы кожи).

2 К внутренностям – относятся органы, объединенные в пищеварительный, дыхательный и мочеполовой аппараты.

Пищеварительный аппарат – обеспечивает процессы приема пищи и воды. Пища после механической и химической обработки переводится в водорастворимые питательные вещества, которые затем поступают в кровь и лимфу, а непереваренные частицы корма выводятся из организма во внешнюю среду. К пищеварительному аппарату относятся органы ротоглотки, передней, средней и задней кишок с их внутристенными и застенными железами.

Дыхательный аппарат – служит для поступления в организм из внешней среды кислорода (О₂) и выделения из организма двуокиси углерода (CO₂), воды (в виде паров) и излишков тепла. В состав дыхательного аппарата входят органы, проводящие воздух (носоглотка, гортань, трахея, бронхи), и орган газообмена (легкие), где осуществляется обмен газами между кровью и внешней средой.

Мочеполовой аппарат – подразделяется на системы мочеотделения и размножения.

Система (или органы) мочеотделения – обеспечивает выведение из организма продуктов белкового, солевого и водного обменов. В состав органов мочеотделения входят орган мочеобразования (почки) и органы мочевыделения (мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал). Система (или органы) размножения служит для обеспечения функции размножения в сохранения жизнедеятельности вида. К органам размножения относятся органы, где происходит развитие половых клеток, или мужские и женские гениталии (семенники, яичники), органы, проводящие половые продукты (семяпроводы, яйцеводы), органы совокупления (наружные половые органы) и у самок еще и орган плодоношения (матка).

3 Системы нейрогуморальной регуляции, или системы жизнеобеспечения, осуществляющие объединение всех систем и органов организма в единое целое и его взаимосвязи с внешней средой. К ним относятся железы внутренней секреции, сердечно-сосудистая и нервная системы:

а) железы внутренней секреции – вырабатывают гормоны, которые, поступая в кровь и, разносясь по организму, участвуют в регуляции всеми важнейшими процессами, происходящими в организме (рост, развитие и обмен веществ). К железам внутренней секреции относятся гипофиз, эпифиз, надпочечник, щитовидная, околощитовидная железы инкреторные образования поджелудочной и половых желез;

б) сердечно-сосудистая система – представлена системой кровеносных и лимфатических сосудов, заполненных кровью и лимфой, выполняющих транспортную и иммунобиологическую функции. В состав сердечнососудистой системы входят кровь, лимфа, кроветворные органы, сердце, артериальные, венозные и лимфатические сосуды. Совокупность лимфатических сосудов и лимфоидных образований составляет единую лимфатическую систему; в) нервная система – выполняет регулирующую, координирующую и объединяющую функции, обеспечивая гармоничную целостность организма и его единство с окружающей средой. Нервная система, функционируя но принципу рефлекса (reflexus – отражение), осуществляет всю высшую и низшую нервную деятельность организма. В состав нервной системы входят центральные органы (головной и спинной мозг) и периферические нервы, осуществляющие взаимосвязь центральных отделов с соматическими (соматические нервы) и висцеральными (вегетативные нервы) органами.

С внешней и внутренней средами центральные отделы нервной системы связаны с помощью воспринимающих экстеро– и интерорецепторов, богато представленных в коже, во всех внутренних органах и сосудах, и органов чувств (органы зрения, слуха, обоняния и вкуса), воспринимающих свет, цвет, звук, запах и вкус.

2 Основные законы построения и развития животного организма

Каждый живой организм, несмотря на многообразие и разнообразие своих форм и адаптивных приспособлений к условиям существования и функционирования, в своем строении и развитии подчинен строго определенным биологическим законам.

1 Закон исторического развития. Все ныне живущие растительные и животные организмы, независимо от уровня их организации, прошли длительный путь своего исторического развития, этот закон, впервые подмеченный М. В. Ломоносовым (1747) и сформулированный Ч. Дарвиным (1859), нашел дальнейшее развитие в трудах А. Н. Северцова (1912, 1939) и особенно И. И. Шмальгаузена (1934, 1964), обосновавших монофилетическую теорию происхождения наземных позвоночных.

2 Закон единства организма и среды, впервые четко обоснованный И. М. Сеченовым (1861), гласит о том, что «Организм без внешней, среды, поддерживающей его существование, невозможен, поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него». Без нее многообразие животных форм и различий их строения обусловлено особенностями адаптации организмов к определенным условиям существования и функционирования. Единство организма и среды составляет основу эволюции органических форм, которое обеспечивается нервной системой. Ведущая роль нервной системы в этом процессе выступает как «тончайший инструмент, уравновешивающий организм с окружающей средой» (И. П. Павлов, 1927).

3 Закон целостности и неделимости организма. Этот закон выражается в том, что каждый организм является единым целым, в котором все органы и системы находятся в тесной генетической, морфологической и функциональной взаимосвязи, взаимозависимости и взаимообусловленности. Впервые высказанный классиками естествознания еще во второй половине XIII в., этот закон нашел убедительное обоснование в трудах И. М. Сеченова (1866) и особенно И. П. Павлова (1924, 1927).

4 Закон единства формы и функции. В основе жизнедеятельности каждого живого организма лежат физиологические и адекватные ин морфологические реакции, которые под воздействием факторов внешней среды и целенаправленного воздействии человека подвергаются изменениям. Антон Дорн (1875), сыгравший большую роль в развитии зоологии и сравнительной анатомии на принципах дарвинизма, разработал учение о смене функций. Он первый указал пути к исследованию эволюции их жизнедеятельности. В дальнейшем учение Л. Дорна нашло широкое развитие в трудах Н. Клейнберга (1886); Л. Плате (1913), А. Н. Северцова (1912, 1939) и И. И. Шмальгаузена (1934, 1964), которыми указывалось, что каждая часть и каждый орган организма обладает несколькими функциями. Во время исторических преобразований органа одна из функций может получить преобладающее значение, Другие – исчезнуть или измениться. При всех этих преобразованиях в одинаковой степени участвуют и строение органа, и его отправления; одно всегда определяет другое, г. е. форма и функция образуют неразрывное целое. Этот закон нашел отражение в трудах Ф. Энгельса (1875 – 1876), впервые опубликованных в России в 1924 г., и дальнейшую научную разработку в трудах П. Ф. Лесгафта, В. П. Воробьева, В. Н– Тонкова и др.

5 Закон наследственности и изменчивости. Наследственность – это исторически сложившееся в процессе смены поколений свойство живых организмов требовать определенных условий для своего развития, роста и жизнедеятельности Наследственной основой, или генотипом организма, являются гены, обладающие большой устойчивостью и обеспечивающие относительное постоянство (консерватизм) видовых признаков, т. е. обусловливают фенотип живых организмов.

Фенотип – это совокупность внешних и внутренних признаков организма, обусловленных взаимодействием наследственной основы организма с условиями внешней среды. Управляя законами изменчивости (модификационной, мутационной, цитоплазматической), можно изменять не только фенотип организма, но и его генотип, что широко используется в селекционной работе. Знание законов передачи наследственных признаков имеет большое значение в медицинской и ветеринарной практике.

6 Закон гомологичных рядов гласит о там, что «чем ближе генетические виды, тем резче и точнее проявляется сходство рядов морфологических и физиологических признаков:». Этот закон был подготовлен значительным числом исследователей, придававших большое значение изучению гомологичных (сходных по развитию) органов (И. Гете, Ж. Кювье, Внк д'Азир, Э. Геккель, К. Гегенбаур), но нашел свое окончательное оформление в трудах Н. И. Вавилова (1920. 1922).

7 Закон экономии материала и места, согласно которому каждый орган и каждая система построены так, чтобы при минимальной затрате строительного материала они могли бы выполнять максимальную работу (П. Ф. Лесгафт, 1895). Подтверждение этого закона можно видеть в строении всех органов живого организма, и особенно он выражен в строении центральных отделов нервной системы, сердца, почек, печени, обладающих исключительно высокими потенциальными возможностями при выполнении своих функции.

Для всех позвоночных характерны общие принципы построения тела и гомологичных органов, а именно:

а) одноосность, или биполярность, выражающаяся в наличии двух дифференцированных полюсов тела – головного, или краниального, и заднего, или каудального;

6) сегментарность, или метамерия;

в) антимерия (anti – против, meros – честь), двусторонняя, или билатеральная (bi – два, latus – сторона), симметрии, характеризующаяся зеркальным сходством правой и левой половин тела животного. Билатеральная симметрия, как и биполярность, есть отражение развития прямолинейного, поступательного движения, свойственного большинству хордовых;

г) закон трубкообразного построения. Все системы и аппараты животного организма развиваются как трубчатые образования (пищеварительная, дыхательная, мочевая, половая, нервная). Для большинства трубчатых органов присущ принцип трехслойности. Трубчатые структуры есть результат отражения закона экономии материала и места.

3 Понятие о норме, вариантах и аномалиях

Под нормой строения тела животного понимается гармоническая совокупность структурно-функциональных данных организма, адекватных его окружающей среде и обеспечивающих организму оптимальную жизнедеятельность (Г. И. Царьгородцев).

Норма с точки зрения анатомии – наиболее часто встречающийся вариант строения конкретного вида животных, характеризующийся динамическим соответствием морфологических и физиологических особенностей организма изменяющимся условиям окружающей среды. В рамках видовой нормы и наряду с ней существует возрастная и половая изменчивость форм и строения, которая определяет также общие, но не для всего вида, а для определенной группы животных (популяция, порода) возрастные и половые нормы.

Варианты – разновидности общепринятой нормы, которые могут носить прогрессивные признаки, если они повышают жизненность организма или отвечают требованиям селекции, и регрессивные, когда в них проявляются признаки пройденного пути эволюционного развития. Резко выраженный регрессивный признак называется атавизмом (atavus – предок).

Аномалии – отклонения от нормы, характеризующиеся необычной топографией органов пли частей тела, их чрезмерным или, наоборот, слабым развитием, не сопровождающимся глубокими нарушениями жизнедеятельности организма. Отсутствие или сверхкомплектность органов или частей тела животного, приводящие к тяжелым нарушениям всей жизнедеятельности организма или даже неспособности к существованию, носят название уродства. Последние чаще возникают при близкородственных разведениях животных или под влиянием каких-либо тератогенных факторов (повышенная радиация, воздействие химических веществ и т. п.). Наука, изучающая уродства и причины их возникновения, называется тератологией (teratus – уродства).

4 Опорно-двигательная система

4.1 Преобразование костного остова тела в филогенезе

Водная среда имеет ряд особенностей, к которым обитающие в этой среде животные должны приспосабливаться. Прежде всего это среда, плотная; ее, удельная, масса сопоставима с таковой тела животных. Это обстоятельство открывает возможность существования форм, «взвешенных» в воде, и оказывает решающее влияние на условия передвижения в водной среде. Водные животные затрачивают мало энергии на создание «плавучести», но много – на преодоление лобового сопротивления плотной среды. Второе важное свойство вещной среды – относительно слабая растворимость в ней кислорода. Дефицит кислорода оказался фактором, направившим эволюцию дыхательной системы водных, животных. Наконец, в водной среде всегда растворено какое-то количество минеральных и органических веществ. Это приводит к закономерным осмотическим взаимоотношениям организма водных животных с окружающей средой и. послужило фактором возникновения эволюционного закрепление специфических механизмов водно-солевого обмена и осморегуляции.

Рассмотрение прогрессивной, эволюции водных позвоночных: невозможно без учета эколого-морфологических и экологических приспособлений к свойствам водной среды; выше перечисленных трех классов эти процессы всегда шли в едином комплексе.

Наиболее примитивное строение внутренний скелет имеет у кишечнополостных, у которых он представлен бесклеточными соединительнотканными перепонками, расположенными между эктодермой и энтодермой. У отдельных видов кишечнополостных перепончатый скелет может достигать значительного развития за счет прорастающих в него мезенхимных клеток, не только участвующих в образовании волокнистых структур, но и продуцирующих минеральные соединения в виде извести или кремния.

У головоногих моллюсков соединительнотканный остов в наиболее жизненно важных участках тела (голова, спина, основание плавников) замещается более плотными структурами, напоминающими хрящ.

Одна из ведущих черт морфофункциональной организации хордовых – непременное формирование внутреннего скелета. Он закладывается на ранних этапах их онто– и филогенеза в виде спинной струны, или хорды.

На более поздних стадиях (онто– и филогенеза) основу осевого скелета позвоночных животных составляют позвоночник и мозговой череп. Производные соединительной ткани образованы хрящом или костью, в которых накапливаются соли кальция. Хорда же сохраняется в относительно редуцированном состоянии. В состав опорно-двигательной системы кроме внутреннего скелета входит и соматическая мускулатура.

Хорда представляет собой нечленистый веретеновидный тяж, имеющий внутри относительно мягкое студенистое содержимое, образованное сильно вакуолизированными клетками. С поверхности она ограничена волокнистой оболочкой, наружной мембраной и сложенными кольцевыми волокнами. Они придают спинной струне эластичность и способствуют легкому ее изгибанию (рисунок 1). В волокнистой оболочке у низших позвоночных – круглоротых – формируются элементы позвонков в виде метамерно расположенных палочковидных хрящей, прикрывающих с боков нервную трубку. Они омологичны верхним дугам позвонков рыб. Упругость хорды допускает боковые изгибы тела, особенно в его хвостовом отделе, что и лежит в основе локомоции в плотной водной среде. Непарный хвостовой плавник усиливает эффективность движения, а непарные спинные плавники способствуют стабилизации положения тела.

В раннем эмбриогенезе хорда закладывается энтодермально как вырост первичной кишки (или спинной губы бластопора). Продвигаясь вперед, она размещается под нервной трубкой. Эта осевая структура сложилась исторически на ранних этапах филогенеза типа хордовых. Как пожизненная основа осевого скелета хорда сохранилась у современных бесчерепных, круглоротых, цельноголовых хрящевых рыб, двоякодышащих рыб, у кистеперой рыбы (латимерии) и хрящевых ганоидов (осетровых и веслоносов) (рисунок 2).

1– ткань хорды; 2 – волокнистая оболочка; 3 – наружная эластичная оболочка; 4 – соединительная ткань.

Рисунок 1 – Участок поперечного через хорду личинки миноги

1– хорда; 2 верхние дуги; 3 – нижние дуги; 4 – вставочные хрящи; 5 – остистые отростки.

Рисунок 1 – Участок позвоночник осетровой рыбы поперечного разреза через хорду личинки миноги

Эмбрионально хорда закладывается у всех позвоночных. Ее передний конец доходит до гипофизарной воронки, а задний – до основания мясистой лопасти хвоста. У взрослых форм хорда или сохраняется пожизненно, или присутствует в редуцированном виде, замещаясь телами позвонков.

У низших позвоночных хорда четковидной формы, утончаясь внутри тел позвонков и расширяясь между их соседними телами. У ланцетника хорда имеет хрящеподобиое строение, в то время как весь остальной остов представлен волокнистой бесклеточной соединительной тканью, которую следует считать предшественницей всем остальным тканям, участвующим в образовании внутреннего скелета позвоночных.

Преобразование перепончатого скелета в хрящевой (хрящевые рыбы), а затем в костный (костистые рыбы, земноводные, рептилии, птицы, млекопитающие) есть отраженнее тех адаптивных изменений, которые происходят в опорных тканях животных при усложнении их организации, совершенствовании локомоторных функций и смене среды существования.

У большинства тетрапод (включая человека) во взрослом состоянии хорда представлена только студенистым содержимым хрящевых межпозвонковых дисков.

Осевой скелет позвоночных сложен главным образом скелетогенной тканью, закладывающейся в раннем эмбриогенезе в склеротомах сомитов. С простейшим выражением скелетогенной мезенхимы мы встречаемся у ланцетника, у которого соединительнотканный чехол покрывает с поверхности хорду и нервную трубку и в виде миосепт проникает между мышечными сегментами. Внутренние скелетные образования складываются в соматический комплекс.

В теле позвоночного хорду замещает позвоночник, образуя его основную ось. Таким образом, эластичность и гибкость первичной оси – хорды – усиливаются прочностью возникающих позже скелетных структур. Кроме того, элементы позвоночника, разрастаясь от хорды вверх, образуют невральный канал и защищают спинной мозг, а снизу создают защиту крупным кровеносным сосудам в виде гемального канала.

Позвоночник в отличие от хорды – структура, более прочная и сегментированная. Он состоит из позвонков и подразделяется на отделы. У рыб выделяют туловищный и хвостовой отделы. Разделение позвоночника на туловищный и хвостовой отделы имеет как функциональную, так и морфологическую основу. У наземных позвоночных туловищная часть дифференцируется далее на шейный, грудной, поясничный и крестцовый.

Преобразования осевого скелета у хрящевых и костных рыб, повышающие эффективность плавания, шли по двум направлениям: образование позвоночника, состоящего из большого числа подвижно сочлененных позвонков, и его дифференциация на туловищный и хвостовой отделы. Расчленение единого осевого стержня на позвонки способствовало увеличению гибкости тела, т. е. повышению энергичности плавания. При этом основная локомоторная функция от ундуляции всего тела смещается на изгибы хвоста. Это связано с тем, что изгибам тела препятствует возможность сдавливания внутренних органов, тогда как мускулистый хвост способен развить большую амплитуду движений. Плавание с помощью хвостового плавника используется для длительного перемещения с постоянной скоростью и для совершения бросков, ускорений и быстрых поворотов. У движущихся таким способом рыб хвостовой плавник имеет большую площадь, хвостовой стебель высокий и часто усилен непарными-задним спинным и анальным плавниками.

Структурной единицей осевого скелета является позвонок (рисунок 3). Число позвонков, как правило, соответствует числу эмбрионально закладывающихся сомитов.

Позвонки закладываются в соединительнотканной оболочке хорды отдельными парными очагами хрящевой ткани. У хрящевых рыб они в течение всей жизни хрящевые, а у костных в онтогенезе хрящ заменяется костью. В оформленном виде позвонок имеет тело и две дуги: верхнюю (невральную) и нижнюю (гемальную). Невральные дуги сомкнуты по всей длине позвоночника, гемальные – только в хвостовой его части, образуя гемальный канал. Верхние элементы позвонков, разрастаясь, охватывают спинной мозг с боков, и смыкаются наверху, остистый отросток. Нижние закладки позвонка дают начало поперечным отросткам, к которым у туловищных позвонков, примыкают, ребра, поддерживающие стенки брюшной полости и служащие для прикрепления миомеров. В хвостовых позвонках поперечные отростки смыкаются на брюшной стороне, образуя нижние дуги с гемальным каналом, в котором расположены крупные кровеносные сосуды, снабжающие хвостовую мускулатуру. Образование гемального канала имеет важное значение, поскольку нижние дуги предохраняют сосуды от сжатия при помощи мощных сокращений мышц хвоста.

1 – верхние дуги; 2 – гемальные дуги; 3 – ребра; 4 – тела позвонков; 5 – сочленовные отростки; 6 – боковые отростки; 7 – верхние и 8 – нижние остистые отростки.

Рисунок 3 – Позвоночник костистой рыбы в сагиттальном разрезе (В). Отдельные позвонки из туловищной (А) и хвостовой (Б) областей

Исторически закладка позвоночника начиналась с дуг позвонков. Усиление соматического комплекса среди современных позвоночных обнаруживается впервые у круглоротых: их миосепты укреплены коллагеновыми волокнами. В туловищных сегментах тела миног вблизи хорды есть маленькие парные хрящи – зачатки невральных дуг (рисунок 4). У миксин их находят только в хвостовой части тела. У хрящевых рыб (акул) парные верхние хрящи смыкаются в невральные (верхние) дуги и образуют спинномозговой канал. Нижние пары хрящей смыкаются у них в хвостовой части, образуя гемальный канал.

Основания всех первичных складок формируют охватывающее хорду тело позвонка. У хрящевых рыб хорда сохраняется в течение всей жизни, заполняя канал, пронизывающий тела позвонков, а между ними линзообразное пространство, образованное вогнутыми поверхностями соседних позвонков. Частично сохраняется она и у низших костных рыб, а у высших групп этого класса (костистые рыбы) полностью вытесняется костными телами позвонков.

1 – верхняя дуга; 2 – нижняя дуга; 3 – тело позвонка; 4 – поперечный отросток; 5 – ребро; 6 – остистый отросток; 7 – хорда.

Рисунок 4 – Последовательные стадии развития (I – III) туловищного позвонка акулы (поперечные разрезы, по И. И. Шмальгаузену)

Тела позвонков по форме весьма разнообразны. У круглоротых роль осевого скелета выполняет хорда и тела позвонков отсутствуют. У акул эти тела имеют вид двояковогнутых коротких цилиндров (амфицельные) (рисунок 5). Они образованы концентрическими слоями хряща вокруг хорды внутри ее волокнистой оболочки. Клетки скелетогенной мезенхимы проникают через поры в наружной мембране хорды и вызывают обызвествление волокнистой оболочки. Так формируется одна – внутренняя – часть тела позвонка. Другая часть образуется путем разрастания оснований верхних и нижних дуг.