Текст книги "Эволюционно-функциональная морфология животных"

5.2 Развитие пищеварительной системы

В онтогенезе большинство внутренних органов аппарата пищеварения развивается из внутреннего зародышевого листка, или энтодермальной закладки первичной кишечной трубки, и лишь незначительная часть – из эктодермальной части первичной ротовой полости.

На ранних стадиях эмбриогенеза вентральная стенка первичной кишечной трубки широким отверстием сообщается с полостью желточного мешка. Место соединения кишечной трубки с желточным мешком составляет ее средний отдел, который продолжается в виде двух слепых выростов в краниальном (передняя кишка) и в каудальном (задняя кишка) направлениях. Краниальный слепой вырост от первичной ротовой полости отделяется перегородкой, или глоточной мембраной, покрытой с одной стороны эктодермой, а с другой – энтодермой. Каудальный конец, представляющий собой расширение задней кишки (клоака), примыкает непосредственно к эктодерме, которая носит название клоакальной мембраны. Глоточная и клоакальная мембраны, прорываясь, обеспечивают сообщение кишечной трубки с внешней средой через ротовое н анальное отверстия. Дальнейшие изменения кишечной трубки связаны с ее преобразованиями на дефинитивные отделы и развитием органов пищеварения.

Первичная ротовая полость с боков ограничена двумя парами отростков, представляющих собой расщепление первой жаберной (челюстной) дуги на верхнечелюстной и нижнечелюстной отростки, которые затем преобразуются в верхнюю и нижнюю челюсти. Сверху входное отверстие первичной ротовой полости ограничено лобным отростком; последний, в свою очередь, подразделяется на средний и два боковых носовых отростка, ограничивающих носовые ямки. Последующее срастание носовых отростков с верхнечелюстными и нижнечелюстных между собой приводит к формированию лицевого отдела головы и разделению первичной ротовой полости на носовую и собственно ротовую. На месте соединения небных отростков верхней челюсти сохраняется нёбный шов, а в области соединения резцовых костей – резцовый канал.

Носовая полость, представленная первоначально носовыми ямками, имеет первичные хоаны, которые затем разделяются носовой перегородкой, растущей от лобного отростка – вперед и вниз по направлению к твердому нёбу. Срастание носовой перегородки с твердым нёбом приводит к образованию дефинитивной носовой полости с парным отверстием в глотку.

А – у рыб; Б – амфибий; В – рептилий; Г – млекопитающих; 1 – вход в обонятельный орган; Г – выход из органа обоняния; 2 – орган обоняния; 2' – носовая полость; 3 – примитивная и 3' – дефинитивная хоана; 4 – примитивная ротовая полость), 4' – вторичная ротовая полость; 5 – вторичное твердое нёбо; 6 – нёбная занавеска; 7 – глотка; 8 – пищевод; 9 – гортань; 10 – сошниковоносовой орган; 11 – стрелкой показан дыхательный путь; Д, Е – развитие наружного носа (Д – голова акулы с вентральной поверхности, Е – голова эмбриона млекопитающего); 1 – вход в обонятельный орган; 2 – желоб, соединяющий обонятельную ямку с ротовой полостью; 3 – вход в ротовую полость; 4 – лобный валик; 5 – латеральный и 6 – медиальный носовые отростки; 7 – верхнечелюстной и 8 – нижнечелюстной отростки, 9 – глаз.

Рисунок 36 – Развитие ротовой и носовой полостей

По краям первичного ротового отверстия в процессе смыкания углов рта и образования щек происходит формирование эпителиального валика с продольным углублением. Из наружного края этого углубления развивается губа, а из внутреннего – десна. Само углубление, увеличиваясь в размерах, формирует преддверие рта. В закладку десны врастает утолщенная эпителиальная пластинка, дающая начало эпителиальным элементам зубов (рисунок 36).

Таким образом, возникающая энтодермально нечлененная пищеварительная трубка функционирует у взрослых ланцетников. В процессе эволюции происходит последовательная ее дифференцировка и подразделение на специализированные отделы. В переднем отделе выделяются ротовая полость, пищевод, желудок; кишечник подразделяется на тонкую (ее передний отдел – двенадцатиперстную) и толстую кишку. Сравнительно рано возникают зубы, сначала только удерживающие и отделяющие пищевые порции, затем измельчающие и перетирающие пищу. Наиболее совершенная дифференцированная альвеолярная зубная система свойственна млекопитающим. В ротовой полости появляется преддверие рта, пищевые пути в глотке отделяются от дыхательных. Слюнные железы, возникшие впервые у амфибий, только смачивали пищу. При дальнейшей специализации развивается несколько слюнных желез, выделяющих разные ферменты, в том числе расщепляющие сложные сахара. У рептилий слюнные железы преобразуются в ядовитые. Пищевод развивается в связи с выделением шейного отдела тела. У зерноядных и хищных птиц появляется зоб, а желудок подразделяется на железистый и мускульный. Наибольшей дифференцировки достигает желудок у жвачных парнокопытных, из которых только последний отдел является истинным гомологом желудка других зверей, а остальные отделы представляют собой видоизменения пищевода. Непременным условием успешной работы кишечника является его длина. Вначале для замедления движения и лучшего усвоения пищи служит спиральный клапан у круглоротых и хрящевых рыб, затем многократно возросшая длина тонкого кишечника у птиц и млекопитающих. Увеличение поверхности кишечника достигается и слепыми выростами, которые возникали неоднократно у разных систематических групп. У рыб их бывает много (3 – 22), у растительноядных млекопитающих присутствует слепая кишка. Долгое время в эволюционном ряду (до первозверей) сохраняется последний отдел толстой кишки – клоака. Пищеварительные железы возникают как выпячивания первичной кишки. В процессе эволюции возрастает специализация пищеварительных ферментов: они активно действуют на определенные вещества при определенном уровне кислотности и в узком температурном интервале.

6 Дыхание

Значение внутренней циркуляции для организма животных, особенно крупных, очень велико. Для таких животных, как простейшие или очень мелкие многоклеточные, зачастую достаточно простой диффузии молекул кислорода, воды или пищи. Однако есть пределы и ограничения, которые накладывают законы диффузии, и тогда возникают специальные системы циркуляции газов и жидкостей. Хотя эти процессы взаимосвязаны, удобнее рассмотреть их раздельно.

Процесс высвобождения биологически полезной энергии из питательных веществ, главным образом углеводов, называется дыханием. Поскольку этот процесс идет в присутствии кислорода, дыханием называют также потребление 0₂ и выделение С0₂. Невзирая на то, что дыхание у разных групп животных осуществляется с помощью разных органов и аппаратов, сам процесс по своей сущности практически одинаков. Происходят эти процессы на дыхательных поверхностях – обменных мембранах. Очень мелкие животные могут получать кислород прямо через покровы тела, но большинство животных имеют специальные органы дыхания (рисунок 37).

Рисунок 37 – Разновидность дыхательных поверхностей

Дыхание нередко называют энергетическим обменом, поскольку для получения энергии, необходимой животным, требуется окисление компонентов пищи с помощью кислорода. Важную роль в переносе энергии от питательных веществ («топлива») к энергопотребляющим процессам обмена веществ играет вещество АТФ (аденозинтрифосфат). Некоторые животные могут использовать энергию органических соединений, полученную без кислорода (анаэробный обмен), но этот путь дает в 10-20 раз меньше энергии, чем при полном окислении молекул пищи.

В процессе использования клетками кислорода для окисления пищевых веществ образуется С0_2, который выходит из клеток и выделяется наружу через поверхность тела или дыхательные органы. Образующаяся наряду с диоксидом углерода вода обычно включается в общий водный запас организма. Основная часть энергии, получаемой за счет дыхания, в конце концов, превращается в тепло.

Главный физический процесс, обеспечивающий перемещение кислорода из внешней среды к клеткам организма, – это диффузия, т. е. движение растворенного газа в направлении градиента концентрации – от высоких концентраций к низким. Точно так же по градиенту концентрации, но в противоположном направлении перемещается СО₂ Диффузии часто помогает циркуляция крови. Кровь многих животных содержит специализированные белки, которые называют дыхательными пигментами. Они и переносят кислород, обратимо связывая его, а затем отдавая местам потребления. Это может быть гемоглобин, гемоцианин, хлоркруорин и т. д. Большинство животных продолжают жить в той среде, в которой зародилась жизнь, т. е. в воде. Поэтому водное дыхание должно считаться первичным.

6.1 Воздушное дыхание

Выход животных из водной среды на сушу, произошедший миллионы лет назад, стал возможным только вследствие приобретения ими воздушного дыхания. Адаптация к нему наиболее полно осуществилась у членистоногих и позвоночных, не считая некоторых моллюсков. Такую адаптацию следует рассматривать как ароморфоз, обеспечивший высокий уровень обмена веществ и высокий уровень организации животных. Воздушное дыхание обладает немалыми преимуществами. Это, кроме всего прочего, еще и высокая скорость диффузии кислорода в воздухе, которая примерно в 300000 раз больше, чем в воде. Однако есть и ряд помех, главная из которых испарение воды с дыхательных поверхностей. Для наземных животных поддержание водного баланса – одно из условий жизни, и потеря воды в больших количествах означает гибель. Наземные животные за долгое время своей эволюции выработали ряд приспособлений, препятствующих потере влаги организмом. Одно из них связано с устройством дыхательной системы. Поверхности газообмена в ней, как правило, находятся в специализированных дыхательных полостях, а не на поверхности тела. Доступ воздуха при этом ограничивается и регулируется. Только в сырых местах возможен газообмен через поверхность тела, например у дождевых червей. Основными органами дыхания наземных животных являются легкие и трахея. Только у видов, недавно проникших в наземные местообитания, сохранились жабры. Таковы сухопутные крабы. У одного из них – пальмового вора имеются жесткие жабры, пригодные и для воздушного дыхания. Более того, если краба долгое время держать в воде, не давая выйти на сушу, он погибает.

Легкие беспозвоночных относятся к типу диффузионных. Они характеризуются тем, что обмен воздухом с окружающей атмосферой осуществляется только за счет диффузии, без вентиляции. Такие легкие имеют легочные моллюски; скорпионы, некоторые пауки и отдельные представители равноногих раков. У виноградной улитки и у слизней легким служит обособленный участок мантийной полости, открывающийся наружу самостоятельным отверстием. В стенках этой полости развиваются многочисленные поверхностно лежащие кровеносные сосуды. Во многих случаях диффузионные легкие имеют складчатую внутреннюю выстилку книжные легкие, увеличивающую их активную поверхность. Малый диаметр отверстия, связывающего легкое с внешней средой, снижает потерю влаги, а быстрая диффузия обеспечивает приток необходимого количества кислорода даже через маленькое отверстие. В дальнейшем кислород переносится кровью или гемолимфой.

У насекомых, многоножек и ряда пауков строение дыхательной системы принципиально иное. Ее отличие от диффузионных легких состоит в том, что кислород воздуха поступает непосредственно к клеткам, а не переносится кровью. Эта система получила название трахейной (рисунок 38). Особенно развита она у насекомых. На некоторых сегментах их тела имеются парные отверстия – дыхальца, или стигмы, по одному с каждой стороны. Они ведут в заполненные воздухом полости, от которых внутрь тела отходят трубочки – трахеи, выстланные изнутри кутикулой.

а – общее расположение трахей, б – разрез трахеи; в – поперечный разрез через сигму; 1 – эпикутикула; 2 – экзокутикула; 3 – эндокутикула; 4 – гиподерма, 5 – отверстие стигмы; 6 – фильтрационная камера; 7 – замыкательная мышца; 8 – трахея, 9 – спиральная нить.

Рисунок 38 – Трахейная дыхательная система насекомых

Трахеи многократно ветвятся, постепенно уменьшаясь в диаметре, пока концевые трубочки – трахеолы не достигнут диаметра менее одного микрона. За исключением трахеол, вся система заполнена воздухом, густо оплетая органы и ткани насекомого. Трахеолы проникают даже в отдельные клетки. Кислород и углекислый газ перемещаются по трахеолярным трубочкам путем диффузии. Самые крупные воздухоносные полости нередко вентилируются с помощью движений окружающих мышц и наружного скелета, особенно во время полета. Дыхальца же могут открываться и закрываться с помощью клапанов.

Трахейная дыхательная система обеспечивает прямой газообмен между кислородом воздуха и клетками, в которых происходят реакции обмена. Благодаря этому дыхание насекомых не зависит от системы кровообращения. Существует ряд вариантов строения трахейной системы. Она может быть замкнутой, т. е. без отверстий-дыхалец, но тогда кутикула должна быть очень тонкой, чтобы обеспечить диффузионный газообмен.

Принцип непосредственного газообмена кровью и внешней средой при воздушном дыхании остается такой же, как и у водных животных: в кровь диффундирует кислород, предварительно растворенный в тонкой пленке влаги, покрывающей поверхность дыхательного эпителия. Поэтому основной, лимитирующий внешний газообмен в воздушной среде, влажность воздуха, способствующая высыханию дыхательных к поверхностей. Это обстоятельство послужило фактором, определившим эволюцию строения и функции дыхательных органов наземных позвоночных.

Морфологические принципы организации дыхательной системы наземных позвоночных строятся на том, что поверхность газообмена располагается внутри тела и не контактирует непосредственно с атмосферным воздухом, а соединяется с ним системой относительно узких подводящих путей. При этом как в дыхательном эпителии, так и в выстилке воздухоносных путей расположено большое количество секреторных клеток, выделяющих слизь, что способствует увлажнению вдыхаемого воздуха. Этот принцип имеет всеобщее значение и реализован не только позвоночными, но и многими группами беспозвоночных (моллюски, членистоногие) при освоении наземной среды обитания. У позвоночных наиболее соответствующим новым условиям газообмена оказалось воздушное дыхание с помощью легких. Как уже отмечено, предки земноводных – кистеперые рыбы – обладали именно такими органами дыхания.

Переход к легочному способу дыхания связан и с изменением типа дыхательных движений: они представлены чередующимися фазами вдоха и выдоха. Такой тип дыхания, по-видимому, также обусловлен задачей сохранения высокой влажности в дыхательной системе: однонаправленный поток воздуха неизбежно создавал бы опасность высыхания дыхательного эпителия. Возможность «холостых» дыхательных движений (выдох) в этом случае допустима благодаря большому (около 21 %) содержанию кислорода в дыхательной среде.

Интенсивность легочного газообмена определяется, с одной стороны, величиной дыхательной поверхности, а с другой – энергичностью вентиляции легких, что связано с механизмом дыхательных движений. Именно эти факторы обусловили направление эволюции дыхательной системы в пределах четырех классов наземных позвоночных.

У земноводных в связи с формированием легочного дыхания редуцируются жаберные щели и жаберные дуги; они сохраняются лишь на личиночных стадиях развития. В связи с этим редуцируется и глотка;ей соответствует появляющаяся у наземных позвоночных гортань. Составляющие ее хрящи гомологичны жаберным дугам. Легочное дыхание у амфибий относительно просто. Легкие этих животных (рисунок 39) представляют собой полые мешки, внутренняя поверхность которых гладкая или имеет слегка ячеистое строение.

Подводящих воздухоносных путей (трахея, бронхи) нет: у бесхвостых легкие прямо открываются в гортань, соединенную узкой щелью с ротовой полостью. У хвостатых и безногих амфибий гортанная камера удлинена и иногда рассматривается как первая ступень к формированию трахеи.

Относительная площадь дыхательного эпителия у амфибий невелика, она меньше поверхности кожи. Так, у лягушек дыхательная поверхность составляет около 0,25 м /кг. Для сравнения отметим, что, например, у мыши внутренняя поверхность легких 5 м /кг, т. е. в 20 раз больше, а по сравнению с поверхностью тела площадь дыхательного эпителия млекопитающих в 50 – 100 раз больше, чем у амфибий.

1 – легкие, 2 – их внутренняя структура, 3 – гортань.

Рисунок 39 – Легкие амфибий

Вентиляция легких у бесхвостых амфибий осуществляется сложной системой скоординированных движений ротовой полости, ноздрей и мускулатуры гортани (рисунок 40). В этом процессе важное значение имеет формирование у земноводных (и всех других наземных позвоночных) внутренних ноздрей, или хоан,– отверстий, соединяющих ротовую полость с внешней средой. При вдохе воздух сначала засасывается в ротовую полость: при открытых ноздрях дно ротовой полости опускается. Далее отверстия ноздрей закрываются клапанами, расслабляется сфинктер гортанной щели и воздух из легких поступает в ротовую полость. Этому способствует сжатие эластичных легких, а также давление со стороны стенок тела.

I-IV – фазы дыхательного цикла:, 1 – ноздри и хоаны, 2 – ротовая полость, 3 – легкие.

Рисунок 40 – Схема дыхательных движений лягушки

В ротовой полости атмосферный воздух перемешивается с обедненным кислородом воздухом, вышедшим из легких. После этого поднятием дна ротовой полости часть находящегося в ней воздуха нагнетается в легкие. Затем гортанная щель замыкается, открываются клапаны ноздрей и остатки воздуха из ротовой полости выталкиваются наружу. Аналогично происходит дыхание и у хвостатых: воздух нагнетается в легкие согласованными движениями дна и стенок щечной полости, а выдох происходит путем сокращения мускулатуры туловища и мышечных клеток в стенках легких.

Наряду с этим при закрытой гортанной щели могут осуществляться частые колебания дна ротовой полости, способствующие ее вентиляции. При этом газообмен идет на поверхности слизистой ротовой полости. Относительно небольшая поверхность легких и несовершенство дыхательных движений приводят к тому, что одно только легочное дыхание, как правило, не может обеспечить потребности организма земноводных в кислороде. Практически у всех амфибий имеются дополнительные органы газообмена. Уже упоминалось участие в этом процессе капиллярных сетей ротовой полости. Таким путем организм получает до 10 – 15 % потребляемого кислорода. Но наибольшую роль в газообмене этих животных играет кожа. Кожа амфибий лишена чешуи или каких-либо иных покровных образований, снабжена обильной системой кровеносных сосудов и содержит большое количество слизистых желез, поддерживающих поверхность кожи во влажном состоянии.

Соотношение кожного и легочного дыхания у разных видов земноводных не одинаково и в значительной степени определяется их экологией. Как правило, значение кожного дыхания выше у водных или обитающих во влажных биотопах форм. Так, в частности, обстоит дело у хвостатых земноводных. У этих животных через кожу поступает основная часть кислорода и выделяется практически весь объем СО₂. С помощью легких и ротовой полости лишь компенсируется недостаточное снабжение организма кислородом в условиях, затрудняющих кожное дыхание. У видов, заселяющих относительно сухие биотопы, преобладает легочное дыхание. Это в первую очередь относится к бесхвостым амфибиям. Например, у прудовой лягушки поступление кислорода через кожу и легкие примерно одинаково (соответственно 51,2 и 48,8 %), тогда как СО₂ выводится главным образом через кожу (86,2 %). У ведущей более наземный образ жизни Rana fusca с помощью легких потребляется около 67 % кислорода, а выделение СО₂ идет преимущественно (74,1 %) через кожу. Вообще выведение СО₂ у большинства амфибий происходит главным образом через кожу, что, вероятно, связано с отсутствием угольной ангидразы в легких амфибий.

Легочное дыхание по сравнению с кожным, более лабильно и открывает возможность экологически обусловленных изменений общего уровня газообмена. В частности, у бесхвостых амфибий сезонные изменения газообмена определяются именно динамикой легочного дыхания (рисунок 41). Газообмен в легких в большей степени зависит от температуры, соответственно в теплое время относительная роль легочного дыхания увеличивается, а в холодное – уменьшается. Так, при изучении дыхания водной хвостатой амфибии большого сирена – Siren lacertian – было выявлено, что при температуре 5 °C газообмен осуществляется преимущественно через кожу и отчасти жабры, а при 25 °C – в основном через легкие. В опытах со шпорцевой лягушкой было показано, что кровоснабжение легких зависит от их функциональной нагрузки: при погружении в воду воздушное давление прекращается, легочные сосуды сжимаются, и уровень кровотока в легких резко падает. Такое перераспределение кровотока выглядит как механизм, регулирующий относительную роль легких и кожи в газообмене.

Виды земноводных, полностью связанные с водным образом жизни, помимо кожного дыхания, во взрослом состоянии сохраняют свойственные личинкам наружные жабры. Впрочем, многие из таких видов и рассматриваются как неотенические личинки. Относительная роль жаберного дыхания изменчива. Так, уже упомянутая сирена при дыхании в воде оперативное включение жабр практически не меняло потребления кислорода, а у протея – Necturus maculosus – снижало этот показатель на 40 %.Граница определяется, вероятно, тем, что сирена живет в мелких загрязненных водоемах с низким содержанием кислорода в воде.

Рисунок 41 – Сезонные изменения относительной роли легких и кожи в дыхании лягушки

Повышение эффективности легочного дыхания шло в эволюции амниот двумя, параллельными путями. Усиление активности дыхательных движений и увеличение относительной площади дыхательной поверхности.

Первая задача, у всех амниот решена однотипно: вдох и выдох осуществляются с помощью грудной клетки, в движениях которой принимает участие межреберная и брюшная мускулатура. Такой тип дыхательных движений обеспечивает активную вентиляцию легких. У млекопитающих грудное дыхание эффективно дополняется диафрагмальным, осуществляющимся путем изменения формы диафрагмы – куполообразной мышечной перегородки, разделяющей грудную и брюшную полости.

Увеличение дыхательной поверхности связано с усложнением внутренней структуры легких. В отличие от земноводных у всех классов амниот легкие не отходят непосредственно от гортани, а отодвинуты назад и соединяются с гортанью более или менее длинной трубкой – трахеей, стенки которой укреплены неполными хрящевыми кольцами, предохраняющими трахею от спадания и пережимания. В грудной полости трахея делится на два бронха, по которым воздух поступает в легкие. У млекопитающих и птиц эти первичные бронхи внутри легких многократно ветвятся, формируя их внутреннюю структуру.

У пресмыкающихся бронхи только подводят воздух к легким, внутренняя структура которых может быть очень разной, как бы демонстрируя постепенное усложнение форм дыхательной поверхности (рисунок 42). Так, у примитивных амфисбен, ведущих роющий образ жизни, внутренняя поверхность легких, как и у земноводных, гладкая или лишь слегка ячеистая. Гаттерия, многие ящерицы и змеи имеют однокамерные легкие с довольно хорошо выраженной ячеистостью внутренней поверхности. У некоторых чешуйчатых в задней части легких развиты тонкостенные выросты, не принимающие участия в газообмене и напоминающие воздушные мешки птиц.

Рисунок 42 – Различные типы внутренней структуры легких пресмыкающихся. А – амфисбена; Б – варан; В – варан; Г – аллигатор; Д – хамелеон (внешний вид легких)

Вараны, черепахи, крокодилы отличаются сложным строением многокамерных легких, внутренняя поверхность которых имеет губчатую структуру, а отдельные камеры соединяются внутренними, бронхами.

Устройство дыхательной системы птиц во многом отличается от такового других наземных позвоночных. Легкие этих, животных не имеют альвеол и отличаются очень небольшой растяжимостью. Их ткань составлена системой трубочек, открытых с обоих концов (рисунок 43). В такой структуре заложена морфологическая основа для однонаправленного потока воздуха через легкие, что не свойственно рептилиям и млекопитающим. Как и у других амниот, дыхательная система начинается трахеей и бронхами. При этом у птиц различные категории бронхов образуют функциональный аппарат легких. Первичные бронхи (мезобронхи), войдя в легкие, дают ряд ответвлений – вторичные бронхи. Часть из них (вентробронхи) расположена на брюшной стороне (их обычно 4), а частъ (дорсобронхи) – на спинной (7 – 10). Вентро– и дорсобронхи соединяются между собой многочисленными тонкими трубочками – третичными бронхами (парабронхи); их толщина, например у цыпленка, составляет около 0,5 мм. От центрального канала парабронхов отходят многочисленные ячеистые выступы – бронхиолы диаметром 3 – 10 мкм. Бронхиолы и парабронхи оплетены густой сетью кровеносных капилляров. Комплекс воздухоносных и кровеносных сосудов, образующих вокруг парабронхов сеть толщиной 50 – 200 мкм, представляет собой функциональную единицу легких птиц, аппарат газообмена между воздухом, проходящим через легкие, и кровью. Характерная особенность структуры дыхательной системы птиц воздушные мешки. Это тонкостенные полые образования, формирующиеся как выросты конечной части бронхов и располагающиеся ними. Всего имеются четыре парных мешка и один (межключичный) непарный, но с парными выростами. Функционально все воздушные мешки подразделяются на две группы: задние (заднегрудные и брюшные), соединенные с первичными бронхами, и передние (шейные, межключичный и переднебрюшные), связанные с вторичными бронхами брюшной стороны (вентробронхи).

Воздушные мешки существенно увеличивают общий объем вдыхаемого воздуха и принимают активное участие в системе «воздушного насоса», прокачивающего воздух через легкие. Газообмен в воздушных мешках не происходит. Большой объем воздушных мешков вместе с системой бронхов обеспечивает поддержание «мертвого пространства», в котором содержание кислорода по сравнению с атмосферным воздухом несколько снижено.

Дыхательный акт у птиц осуществляется с участием подвижных ребер и грудины (рисунок 43) и в принципе не отличается от грудного дыхания других амниот.

1 – трахея, 2 – легкие, 3 – мезобронх, 4,5 – передние и задние воздушные мешки.

Рисунок 43 – Дыхательная система птиц. А – общая схема органов дыхания; Б – схема дыхательных движений птиц

Прежнее представление о том, что в полете дыхательные движения определяются взмахами крыльев, в настоящее время оставлено: экспериментально показано, что в большинстве режимов полета синхронизация взмахов крыльев и дыхательных движений отсутствует. Движения грудины максимальны в задней части, в связи с чем, главная роль в вентиляции легких принадлежит задним воздушным мешкам.

Такое строение дыхательной системы птиц позволяет обеспечить непрерывный однонаправленный поток воздуха через легкие, как при вдохе, так и при выдохе. Механизм этого можно представить следующим образом (рисунок 44). При вдохе воздушные мешки расширяются, и воздух поступает в задние мешки и частично в легкие. Передние воздушные мешки на этой фазе заполняются воздухом непосредственно из легких; вдыхаемый воздух в эту группу мешков не попадает. При выдохе мешки сжимаются, и воздух из задних мешков выталкивается в легкие, т. е. в систему парабронхов, а из передних – в трахею и через нее наружу. На этой фазе дыхательного цикла воздух из задних мешков не поступает в первичные бронхи, а из передних – в легкие. Таким образом, через газообменные структуры легочной ткани воздух и при вдохе и при выдохе движется в одном направлении – от задних мешков к передним, что обеспечивает непрерывность процесса газообмена.

Легкие и воздухоносные пути птиц лишены каких-либо клапанных систем, и направление воздушного потока целиком определяется относительной ориентацией входных отверстий отдельных воздухоносных структур и изменениями диаметров этих отверстий, а также степенью кривизны воздухоносных сосудов. Внутренние стенки парабронхов снабжены гладкими мышечными волокнами, сокращение и расслабление которых способно регулировать их диаметр. Показано, например, что у утки диаметр парабронхов может изменяться в 2,3 раза, что определяет почти 30кратную разницу в объеме воздуха, проходящего по этим сосудам в единицу времени.

Сплошные стрелки показывают направление тока воздуха, пунктирн ые стрелки – расширение или сужение воздушных мешков; х – место сужения стенок, прекращающее здесь ток воздуха в данной фазе.

Рисунок 44 – Схема движения воздуха в дыхательной системе птиц (по Шмидту-Нильсону)

При однонаправленности тока воздуха через легкие открывается возможность такой взаимной ориентации воздухоносных и кровеносных капилляров, при которой направление движения воздуха по парабронхам противоположно движению крови по капиллярам. Воздух, поступающий в легкие из задних воздушных мешков, имеет наиболее высокое парциальное давление кислорода; при прохождении его по парабронхам происходит газообмен с кровью, но на всем протяжении этого пути воздух встречается с кровью с более низким парциальным давлением О₂ и более высоким СО₂. Благодаря этому процессу встречной диффузии газов не прекращается и даже не замедляется, что и обеспечивает максимальную эффективность газообмена.

Биологическое значение дыхания с однонаправленным потоком воздуха в легких заключается в повышении эффективности газообмена, особенно в условиях пониженного парциального давления кислорода в дыхательной среде. У всех других наземных позвоночных диффузия газов в газообменной системе прекращается при выравнивании их парциальных давлений в легочных альвеолах и в крови. В результате концентрация О₂ и СО₂ в артериальной крови оказывается такой же, как и в выдыхаемом воздухе. У птиц же напряжение СО₂ в артериальной крови поддерживается на уровне более низком, чем в выдыхаемом воздухе, а напряжение кислорода, напротив, выше в артериальной крови. Это объясняется тем, что при газообмене в легких птиц используется принцип противотока.

Лёгкие млекопитающих имеют альвеолярное строение (рисунок 45). Входящие в легкие бронхи многократно ветвятся на все более тонкие воздухоносные трубочки. Самые мелкие из них – бронхиолы – на конце образуют тонкостенные пузырьки – альвеолы.

Рисунок 45 – Структура легких млекопитающих. А – система вет вления бронхов; Б – альвеолы и их кровоснабжение