Текст книги "Эволюционно-функциональная морфология животных"

У двоякодышащих рыб, латимерий и осетровых тела позвонков образованы только хрящевыми основаниями дуг, поэтому хорда сохраняется как основная ось тела в виде толстого тяжа без перехватов.

Тела позвонков костистых рыб, тоже амфицельные по форме, образованы костной тканью, заместившей хрящ. Между собой позвонки соединяются через студенистую подушку – остаток хорды.

Среди тетрапод амфицельные позвонки есть у примитивных хвостатых амфибий, некоторых ящериц, у гаттерий. У большинства наземных позвоночных и некоторых рыб между позвонками развивается в виде дисков замещающий хорду хрящ. Внутри дисков заключено желеобразное ядро – остаток хорды. Суставная щель между позвонками ориентирована по-разному. В опистоцельных позвонках она выпуклая, причем выпуклость направлена вперед (высшие хвостатые амфибии, панцирная щука), в процельных позвонках (бесхвостые амфибии, высшие рептилии) выпуклость обращена назад. Тела гетероцельных позвонков птиц имеют сложную седловидную форму. Наконец, платицельные позвонки млекопитающих имеют плоские сочленяющиеся поверхности. Их межпозвонковые диски состоят в основном из кольцевидного волокнистого хряща, придавая позвонкам взаимную подвижность и гибкость.

А – примитивный амфицельный; Б – опистоцельный; В – процельный; Г – ацельный (предшественник платицельного).

Рисунок 5 – Различные типы позвонков у позвоночных (схемы сагиттальных разрезов; передние концы обращены влево)

В туловищной части позвоночника у всех костистых рыб и наземных позвоночных развиваются ребра. Туловищные позвонки костистых рыб несут ребра от затылочной кости черепа до основания хвоста.

Различают верхние и нижние ребра. Их структура и эмбриональная закладка неоднозначно объясняется специалистами. Согласно одним авторам (А. Ромер, Т. Парсонс, 1992), верхние ребра развиваются из мезенхимы сютеротомов, расположенной рядом с телами позвонков, а нижние – из мезодермы боковой пластинки. Их считают гомологами гемальных дуг. По мнению других (Ф.Я.Дзержинский, 1998), нижние ребра формируются в эмбриогенезе из хряща вблизи тел позвонков и растут центробежно от позвоночника к периферии. Верхние же не имеют хрящевого предшественника. Они формируются в покровных тканях и растут от периферии к центру (центростремительно).

К позвонку ребро прикрепляется головкой. У наземных позвоночных головка раздвоена. Один выступ – истинная головка – прикреплен к нижней дуге или непосредственно к телу позвонка, другой – бугорок – соединен суставом с основанием верхней дуги (поперечным отростком).

Круглоротые ребер не имеют. Считают, что короткие ребра акул принадлежат к нижнему ряду. У многоперов и большинства костистых рыб есть и верхние, и нижние ребра. Они укрепляют мускулатуру, ограничивающую полость тела. Некоторые костистые рыбы имеют только нижние ребра. Ребра тетрапод, вероятно, соответствуют верхним ребрам рыб (А.Ромер, Т. Парсонс, 1992). Полагают, что у предков тетрапод ребра присутствовали на всех позвонках от головы до основания хвоста.

У кистеперых рыб имеются как нижние, так и верхние ребра. Для большинства хрящевых и костистых рыб характерно наличие нижних, для низших наземных позвоночных – только верхних, а для высших позвоночных – только нижних ребер. Вершина гемальной дуги (особенно у селахий и осетровых рыб) продолжается в нижний остистый отросток.

У современных наземных позвоночных ребра развиты по-разному. Шейные ребра у рептилий укорочены, у птиц и млекопитающих они прирастают к позвонкам. Ребра грудного отдела у современных бесхвостых амфибий сильно редуцированы и даже могут отсутствовать вовсе. У хвостатых они не достигают грудины и раздвоены на дистальном конце (рисунок 6). У безногих ребра развиты хорошо.

У большинства настоящих наземных животных ребра утолщенные и дугообразно изогнутые. Они обеспечивают опору туловища на плечевой пояс. За счет соединения вентральных концов нижних ребер образуются парные хрящевые пластинки, которые, срастаясь между собой, образуют тело грудины. У рептилий, птиц и млекопитающих грудные ребра связаны с грудиной и образуют с ней грудную клетку. Грудная клетка защищает внутренние органы и участвует в механизме легочного дыхания. У рептилий (ящериц, крокодилов) грудные ребра обычно имеют два сегмента – проксимальный (верхний) окостеневший и дистальный (грудинный) хрящевой. Подвижный сустав между этими сегментами позволяет грудной клетке расширяться и сжиматься. У змей грудная клетка отсутствует вторично. Грудные ребра у черепах (8 пар) прочно сращены с прилегающими к ним сверху пластинами карапакса.

1– шейный позвонок; 2 – поперечные отростки туловищных позвонков; 3 – поперечные отростки хвостовой области; 4 – ребра; 5 – крестцовый позвонок; 6 – уростиль.

Рисунок – 6 Позвоночник бесхвостой амфибии

Грудные ребра крокодилов, клювоголовых и птиц имеют крючковидные отростки для прикрепления мышц (рисунок 7). Это создает (особенно птицам) высокую эффективность расширения грудной клетки при вдохе.

У млекопитающих 10 пар истинных ребер соединены с грудиной посредством реберных хрящей. Лежащие за ними 2 – 3 пары «ложных ребер» с грудиной не связаны.

Поперечные отростки поясничных позвонков закладываются эмбрионально как ребра. В хвостовом отделе ребра отсутствуют.

Отделы позвоночника. Как сказано выше, в позвоночнике рыб выделяют два отдела – туловищный и хвостовой (рисунок 8). Голова и туловище у них взаимно неподвижны, что достигается соответствующим соединением позвоночника и мозгового черепа. Наземный образ жизни потребовал большой подвижности головы и усиления опоры парным конечностям. В этой связи у наземных позвоночных в туловищной области выделяются отделы: шейный, грудной, поясничный, крестцовый.

1 – лопатка; 2 – позвоночник; 3 – ребра; 4 – грудина; 5 – киль; 6 – коракоид; 7 – ключица; 8 – плечо.

Рисунок 7 – Грудные ребра птиц

Шейный отдел. Впервые один шейный позвонок выделяется у амфибий. Двумя затылочными мыщелками на нею опирается затылочный отдел черепа. Их сочленение создает небольшую подвижность головы вверх-вниз.

У рептилий, птиц и млекопитающих число шейных позвонков возрастает. У птиц длина шеи меняется заметно, количество позвонков варьирует от 11 до 22. Большинство млекопитающих имеет постоянное число шейных позвонков – 7. Длина шеи у них определяется величиной самих позвонков. Такая стабильность шейного отдела у зверей – следствие большой механической нагрузки на этот отдел позвоночника (тяжелая голова, опора плечевого пояса через мышцы), которая и обусловила скоординированность морфогенеза ее конструкции (Ф.Я.Дзержинский, 1998). Есть и исключения. У ленивцев число шейных позвонков варьирует от 6 до 10, у ламантина их 6. Их голову поддерживает сильная мускулатура. Подвижность головы очень важна для хищников, что обусловлено способом добывания пищи. Наоборот, у грызунов, норников и особенно у землероев шейные позвонки укорочены, а подвижность шеи ограничена. Наиболее мощный шейный отдел с большими остистыми отростками характерен для копытных.

Подвижность головы улучшается также благодаря выделению в шейном отделе у настоящих наземных позвоночных двух первых позвонков: атланта и эпистрофея (рисунок 9). Невральная дуга атланта образует кольцо с суставной поверхностью, а его тело прирастает в виде отростка к телу эпистрофея.

1 – кости черепа; 2 – основные элементы спинного плавника; 3, 4 – лучи спинного плавника; 5 – уростиль; 6 – хвостовые позвонки; 7 – основные элементы анального плавника; 8 – туловищные позвонки; 9 – ребра с придатками; 10 – кости и лучи брюшного плавника; 11 – кости и лучи грудного плавника; 12 – жаберная крышка; 13 – верхняя и нижняя челюсти.

Рисунок 8 – Скелет костистой рыбы (окуня)

У рептилий и птиц с атлантом сочленяется суставом один затылочный мыщелок черепа, что обеспечивает высокую вращательную подвижность головы. У птиц наблюдается угол поворота головы, наибольший среди позвоночных (у сов, например, до 270˚С). У млекопитающих и птиц на теле эпистрофея имеется зубовидный отросток. При эмбриональной закладке он возникает за счет прорастания тела атланта к телу эпистрофея. При двух затылочных мыщелках у зверей через зубовидный отросток проходит ось вращения.

Грудной отдел позвоночника у хвостатых амфибий не отделяется от поясничного и имеет ребра. У бесхвостых они отсутствуют. Число поясничногрудных позвонков у рептилий 22. Все они несут ребра, но только ребра первых пяти из них присоединены к грудине. Грудные позвонки у птиц срастаются в единую кость.

1 – сочленовная ямка для мыщелка черепа; 2 – зубовидный отросток.

Рисунок 9 – Атлант (/) и эпистрофей (//) гуся (А) и носорога (Б).

У млекопитающих грудной отдел включает чаще 12 – 15 позвонков, однако возможны отклонения. К примеру, самое малое количество позвонков – 9 – обнаружено у одного из видов броненосцев и клюворылого кита. Максимальное число грудных позвонков – 24 – у ленивца.

К передним грудным позвонкам (обычно к семи) у зверей при-членяются ребра, соединенные с грудиной (истинные ребра). Остальные грудные позвонки несут ребра, не доходящие до грудины (ложные ребра). Грудина представляет сегментированную костную пластинку, заканчивающуюся удлиненным хрящом – мечевидным отростком. Расширенный передний сегмент носит название рукоятки грудины. У летучих мышей и у зверей, конечности которых хорошо приспособлены для рытья (кроты), грудина теряет ясно выраженную сегментацию и несет киль, служащий, как и у птиц, для прикрепления сильных грудных мышц.

Позвонки поясничного отдела рептилий имеют ребра. У птиц, срастаясь, они входят в состав сложного крестца. У млекопитающих этот отдел позвоночника имеет рудиментарные ребра и состоит из 2 – 9 позвонков.

Крестцовый отдел впервые выделяется у амфибий в виде одного позвонка с короткими ребрами, к которым причленяются кости тазового пояса. Рептилии имеют 2 крестцовых позвонка, птицы и млекопитающие – от 3 до 5 (чаще 4). У птиц они срастаются и входят в состав сложного крестца. У млекопитающих срастаются в крестцовую кость. При этом только первые два позвонка истинно крестцовые, а остальные – прирастающие к крестцу хвостовые позвонки. У хищных зверей 3 крестцовых позвонка, у утконоса, как и у рептилий, – 2.

Хвостовой отдел. У бесхвостых амфибий хвостовые позвонки сливаются в единую стержневую кость – уростиль. Хвостатые и безногие амфибии, рептилии, многие млекопитающие имеют в хвостовом отделе от трех (у гиббона) до нескольких десятков позвонков (49 – у длиннохвостого ящера). Концевые позвонки в хвосте птиц сливаются в единую копчиковую кость – пигостиль – место прикрепления рулевых перьев.

Хвостовой отдел позвоночника некоторых современных ящериц, гаттерий, некоторых древних рептилий имеет свои особенности. По середине тела отдельных хвостовых позвонков есть неокостеневающая прослойка, разделяющая каждый позвонок на переднюю и заднюю части. По этой прослойке позвонки могут разрываться, и хвост отбрасывается усилием окружающих мышц (аутотомия), но впоследствии он регенерирует. Отрыв хвоста замечен и у некоторых хвостатых амфибий, однако у них разлом происходит у основания хвоста между соседними позвонками.

Череп принято рассматривать, как единое образование, подразделяющееся на мозговой (осевой) и висцеральный отделы. Следует, однако, иметь в виду, что и по выполняемой функции, и по характеру закладки и онтогенетического развития эти два отдела представляют собой совершенно самостоятельные образования, и их объединение во внешне единую структуру – явление вторичное. У круглоротых и рыб осевой и висцеральный отделы черепа выражены отчетливо и слабо связаны друг с другом.

Мозговой череп. Черепная коробка (мозговой череп) формируется как продолжение осевого скелета из хрящевых закладок соединительнотканной оболочки переднего конца хорды (парахордалии) и самостоятельных очагов образования хряща сбоку (боковые хрящи) и впереди от них (трабекулы). Они составляют основу дна черепа. С боков и спереди к дну примыкают хрящевые капсулы органов чувств – обонятельные, глазные и слуховые.

Отделы мозгового черепа формируются путем смешанного сочетания элементов. Парахордалии и затылочные хрящи закладываются из ткани, общей с позвоночником, – мезенхимы склеротомов, трабекулы и капсулы органов чувств – из скелетогенной ткани кожного происхождения, которую продуцирует нервный гребень (Ф.Я.Дзержинский, 1998).

У позвоночных выделяют два типа строения мозгового черепа: платибазалъный и тропибазалъный. Платибазальный череп имеет широкое основание. Глазницы широко раздвинуты, мозговая полость продолжается между ними. Такой тип черепа характерен для хрящевых рыб, круглоротых, амфибий. Настоящие наземные позвоночные имеют тропибазальный тип черепа: глазницы в нем сближены и часто разделены лишь межглазничной перегородкой. Мозговая полость при этом оттеснена назад. О различии в организации двух типов мозгового черепа можно судить по расположению в них головного мозга (рисунок 10).

Рисунок 10 – Положение мозга в платибазальном (А) и тропибазальном (Б) черепах

У круглоротых и хрящевых рыб дно черепа закладывается в виде парных хрящей – парахордалии и трабекул (рисунок 11). У ним примыкают капсулы органов чувств: непарная обонятельная, парные глазничные и слуховые (рисунок 12). У хрящевых рыб хрящевой мозговой череп приобретает вид оформленной коробки, так как капсулы органов чувств, прирастая к дну черепа, образуют бока черепа и частично формируют крышу. Крыша никогда не бывает полной, в ней присутствует чаще одно (иногда больше) отверстие – фонтанелъ. Эта неполнота хондральной крыши проявляется в онтогенезе большинства других позвоночных. У взрослых акул образуется единый хрящевой череп, в котором можно выделить несколько морфологически и функционально различающихся основных отдела мозгового черепа: затылочный, слуховой, глазничный и обонятельный.

Затылочный отдел прикрывает головной мозг сзади, в нем имеется большое затылочное отверстие, через которое проходит спинной мозг. Под ним располагается затылочный мыщелок, который смыкается с первым позвонком.

Слуховой отдел соответствует вросшим в стенку черепа слуховым капсулам, окружающим внутреннее ухо. Спереди от затылочного отдела мозговая коробка расширяется, образуя слуховыекапсулы, окружающие мешочки и каналы внутреннего уха. Затем спереди мозговая коробка сужается, образуя глазничные впадины: в них расположены глазные яблоки и их мускулатура. Здесь, в дне мозговой коробки, имеется срединное углубление, к которому прилегает гипофиз.

1– трабекулы; 2 – парахордалии; 3 – слуховая капсула; 4 – глазница; 5 – обонятельная капсула; 6 – хорда; 7 – закладка.

Рисунок 11 – Расположение хрящевых закладок мозгового черепа акулы

Обонятельный отдел находится в передней части черепа и представляет собой парные обонятельные капсулы, выстланные с внутренней поверхности обонятельным эпителием. Снизу черепную коробку подстилает дно черепа, а сверху она закрыта хрящевой крышей с небольшим отверстием – фонтанелью. Заканчивается мозговой череп спереди рылом – рострумом, состоящим из трех хрящей (рисунок 13).

1 – хорда; 2 – зачатки верхних дуг позвонков; 3 – обонятельная капсула; 4 – слуховая капсула; 5 – скелет присасывательной воронки; 6 – подъязычный хрящ; 7 – жаберные дужки; 8 – околосердечный хрящ; 9 – подъязычная дуга.

Рисунок 12 – Череп и скелет жаберного аппарата миноги

1 – носовая капсула; 2 – носовой вырост (рострум); 3 – орбита; 4 – затылочная капсула; 5 – нёбноквалратный хрящ (верхняя челюсть); 6 – меккелев хрящ (нижняя челюсть); 7 – губные хрящи; 8 – подвесок (гиомандибуляре); 9 – гиоид; 10 – жаберные дуги.

Рисунок 13 – Череп акулы

В мозговой коробке имеются многочисленные отверстия, через которые проходят черепные нервы и кровеносные сосуды. В срединное углубление крыши мозговой коробки открываются каналы из полостей внутреннего уха. Снизу в области коробки располагаются отверстия для сонных артерий, снабжающих кровью мозг, а сбоку другие отверстия для артериальных и венозных сосудов. Через хордальный канал в дне мозговой коробки у взрослых акул и зародышей других рыб вперед до гипофиза тянется хорда.

Мозговой череп костных рыб слагается из костей разного происхождения. Одни – хондральные – замещают хрящ в первичном хрящевом черепе, другие – покровные, формируются в соединительнотканном слое кожи. Исторически покровный костный скелет считают первичным. У костных рыб осевой череп частично или (у костистых) полностью окостеневает. Группы окостенений соответствуют отделам черепа хрящевых рыб: в затылочной области образуются затылочные кости, в слуховой – ушные, в стенках глазницы – клиновидные, в области обонятельных капсул – обонятельные кости. В крыше черепа располагаются парные носовые, лобные и теменные кости вторичного происхождения. Дно черепа представлено также вторичными костями: непарными сошником и парасфеноидом. Костный череп более легок и прочен (рисунок 14).

У современных амфибий заметна тенденция к относительному расширению и уплощению мозговой коробки и редукции ее окостенений. Мозговой череп амфибий значительной части остается хрящевым, что обусловлено слабым развитием как хондральных, так и накладных окостенений.

Осевой череп: 1 – затылочные кости, 2 – ушные, 3 – клиновидные, 4 обонятельные, 5 – носовые, 6 – лобные, 7 – теменные, 8 – сошник, 9 – парасфеноид; висцеральный череп: 10 – предчелюстные кости, 11 – верхнечелюстные, 12 – небные, 13 – крыловидные, 14 – квадратная, 15 – сочленовная, 16 – угловая, 17 – зубная, 18 – подвесок, 19 – гиоид, 20 – копула, 21– жаберные дуги.

Рисунок 14 – Череп костистой рыбы (схема)

У современных амфибий в сравнении с ранними тетраподами сильнее выражена редукция крыши черепа. В широком и плоском черепе современных бесхвостых и хвостатых амфибий сохранилась лишь малая доля покровной крыши предковых форм (рисунок 15).

В мозговой коробке амфибий развиваются следующие хондральные кости. В затылочной области есть две боковые затылочные кости. На них заметны два затылочных мыщелка. Места, соответствующие основной и верхней затылочным костям рыб, у амфибий остаются хрящевыми. В области слуховой капсулы формируется одна небольшая переднеушная кость, большая часть капсулы остается хрящевой. В передней части глазницы мозговой череп сужается. Здесь у бесхвостых амфибий развивается клинообонятельная кость; у хвостатых эта кость парная. Обонятельная капсула остается хрящевой.

Покровных костей также немного. Крышу черепа составляют теменные и лобные кости, которые у бесхвостых срастаются в лобно-теменные кости. Кпереди от них находятся носовые кости, у безногих они срастаются с предчелюстными костями. По бокам задней части черепа расположены чешуйчатые кости, особенно сильно развитые у безногих. Дно черепа подстилает большой крестообразный парасфеноид, а впереди от него лежат парные сошниковые кости. Снизу на черепе видны отверстия для выхода нервов (зрительного и тройничного). На поверхности крыши слабо заметными желобками проступают трубчатые ходы боковой линии. У древних тетрапод поверхность крыши была структурирована гребнями и ямками, к которым прикреплялась кожа.

1 – межчелюстная кость; 2 – сошник; 3 – носовая полость; 4 – носовая кость; 5 – клинообонятельная (поясок); 6 – лобная; 7 – теменная; 8 – переднеушная; 9 – чешуйчатая; 10 – боковая затылочная; 11 – стремячко; 12 – квадратная; 13 – сочленовная; 14 – гиоид; 15 – подъязычная пластинка; 16 – угловая; 17 – зубная; 18 – нёбная; 19 – верхнечелюстная; 20 – квадратно-скуловая; 21 – крыловидная; 22 – парасфеноид; 23 – хоаны.

Рисунок 15 – Схема строения черепа земноводного (А – сбоку; Б – снизу; хрящевые элементы показаны точками, хондральные кости – черным цветом, покровные – светлым)

Общей особенностью мозгового черепа рептилий является почти полное окостенение первичного хрящевого черепа и развитие большого числа кожных костей, формирующих крышу, бока и дно черепа.

Затылочная область мозгового черепа состоит их четырех костей хондрального происхождения: верхнезатылочной, основной затылочной и двух боковых затылочных (рисунок 16). Все эти кости окаймляют затылочное отверстие, книзу от которого лежит единственный затылочный мыщелок. В его образовании участвуют обе боковые затылочные и основная затылочная кости.

Спереди от основной затылочной кости лежит основная клиновидная кость, принимающая участие в образовании дна черепа. У некоторых рептилий – (змей, крокодилов – есть дополнительные боковые клиновидные кости. Парасфеноид мал и расположен у переднего конца основной клиновидной кости. Сошниковые кости редуцированы.

В области слуховых капсул развиваются три ушные кости. Одна из них – переднеушная – пожизненно остается самостоятельной, дне другие срастаются: заднеушная – с боковой затылочной костью, а верхнеушная – с верхнезатылочной костью.

В обонятельной области хондральные окостенения не развиваются и она остается хрящевой.

1 – теменные кости (1' – отверстие для теменного глаза); 2 – лобные; 3 – предлобные; 4 – надглазничные; 5 – заглазничные; 6 – носовые; 7 – верхнечелюстные; 8 – межчелюстные; 9 – сошники; 10 – нёбные; 11 – хоаны; 12 – крыловидные кости (12' – зубы на крыловидных костях); 13 – квадратные; 14 – поперечные; 15 – основная затылочная; 16 – затылочный мыщелок; 17 – основная клиновидная; 18 – остаток парасфеноила; 19 – скуловая; 20 – слезная; 21 – столбчатая (надкрыловидная); 22 – чешуйчатая; 23 – надписочная; 24 – зубная; 25 – сочленовная; 26 – угловая;27 – надугловая; 28 – венечная кость.

Рисунок 16 – Череп ящерицы (А – сбоку; Б – сверху; В – снизу)

Крыша черепа образована парными накладными костями: носовыми, предлобными, лобными, заднелобными, теменными и непарной межтеменной. Последняя имеет в середине отверстие для теменного органа. Это отверстие есть у ящериц и гаттерий, однако в черепе змей, черепах и крокодилов оно отсутствует.

Бока черепа слагают многочисленные накладные кости: непарная межчелюстная, парные верхнечелюстные, надглазничные, ску-ювые, чешуйчатые. Под крышей черепа, ниже височной кости, у ящериц расположена большая впадина – боковая височная яма.

А – анапсидный тип (котилозавры, черепахи); Б – синапсидиый тип (звсроподобные рептилии); В – эвриапсидный тип (вымершие плезиозавры и др.); Г – диапсидный тип (клювоголовые; архозавры, а также ящерицы и змеи, утратившие одну или обе височные дуги); 1 – скуловая кость; 2 – теменная; 3 – заглазничная; 4 – чешуйчатая.

Рисунок 17 – Схемы расположения височных ям в черепах разных типов рептилий

Многие важные изменения в крыше черепа рептилий связаны с развитием височных впадин (окон, ям). Для ранних рептилий (котилозавров, черепах) характерна сплошная крыша без впадин. Этот примитивный тип называли анапсидным (рисунок 17). Черепа современных черепах в сравнении с древними изменились: у многих видов теменные кости часто образуют глубокие выемки. Иногда вся височная область превращается во впадину, и элементы крыши от глазницы до заднего края черепа отсутствуют.

У большинства рептилий в процессе эволюции в области виска и щеки развились одна или две впадины. Этот признак сыграл большую роль в классификации древних рептилий. Нижняя височная впадина свойственна синапсидным (звероподобные), верхняя – параноидным и эвриапсидным (ихтиозавры, плезиозавры). Наконец, в черепе диапсидных образовались две впадины: одна в верхней части крыши, другая – низко, в области щеки. Горизонтальную костную дугу между ними образуют заг-лазничная и чешуйчатая кости. Диапсидными были многочисленные динозавры, широко распространенные в мезозойскую эру. От ранних диапсидных рептилий произошли чешуйчатые (в частности, ящерицы). Считают, что современные виды нижнюю впадину утратили и у них сохранилась только одна боковая височная впадина.

Мозговой череп птиц по общей схеме строения весьма близок к черепу рептилий (рисунок 18). Затылочный отдел оформлен обычными четырьмя затылочными костями (основной, двумя боковыми и верхней). Затылочный мыщелок, как и у рептилий, один. Слуховая капсула закладывается, как у рептилий, из трех ушных костей, которые у взрослых птиц сливаются в одну.

1 – основная затылочная кость; 2 – боковая затылочная; 3 – затылочный мыщелок; 4 – большое затылочное отверстие; 5 – верхняя затылочная кость; 6 – ушная; 7 – основная клиновидная; 8 – переднеклиновидная; 9 – крылоклиновидная; 10 – глазоклиновидная; 11– межглазничная перегородка; 12 – средняя обонятельная кость; 13 – теменная; 14 – лобная; 15 – носовая; 16 – слезная; 17 – межчелюстная; 18 – верхнечелюстная; 19 – скуловая; 20 – квадратноскуловая; 21 – чешуйчатая; 22 – квадратная; 23 – сошник; 24 – крыловидная; 25 – сочленовная; 26 – зубная; 27 – угловая.

Рисунок 18 – Строение черепа голубя (А – сбоку; Б – сверху; В – снизу)

Дно черепа представлено основной клиновидной и переднеклино-видной костями, а также нёбными и крыловидными костями. Крышу черепа формируют парные носовые, лобные, теменные и чешуйчатые кости В связи с тонкостью костей, ранним и прочным их срастанием череп птицы значительно облегчен. Швы между костями зарастают рано и незаметны. Объем мозговой коробки и размеры глазниц существенно увеличены. Глазницы как бы сжали щечный отдел исходно диапсидного черепа, а перекладины позади глазниц и между двумя височными впадинами исчезли. Увеличение мозговой коробки произошло за счет разрастания парных элементов крыши – лобных, теменных, чешуйчатых и комплекса боковых клиновидных костей.

Череп млекопитающих (рисунок 19) также характеризуется относительно более крупной в сравнении с рептилиями мозговой коробкой, что связано, как и у птиц, с большими размерами головного мозга. Швы между костными комплексами у млекопитающих зарастают сравнительно поздно, что обеспечивает возможность увеличения объема головного мозга по мере роста животного. У молодых зверей мозговая коробка по сравнению с лицевой частью обычно развита относительно сильнее, чем у взрослых. Число отдельных костей в черепе млекопитающего меньше, чем у ранее охарактеризованных групп позвоночных. Это обусловливается срастанием ряда костей мозгового черепа между собой: так, в единый комплекс срастаются основная, боковые и верхняя затылочные кости; сращение ушных костей приводит к образованию единой каменистой кости.

Крыловидная кость срастается с основной клиновидной костью, а глазоклиновидная кость срастается с передней клиновидной костью. Бывают случаи образования и более сложных комплексов. Единая затылочная кость несет два мыщелка для сочленения с атлантом.

Крыша черепа образована парными носовыми, лобными, теменными и непарной межтеменной костями. Такое строение крыши характерно, к примеру, для черепа собаки. Весьма изменчиво и черепе различных млекопитающих расположение ноздрей. У форм с гибким рылом (тапиры) или с хоботом (слоны, сирены) наружное отверстие ноздрей бывает сдвинуто по крыше черепа назад. У китообразных такое «дыхало» находится на вершине черепа, так как носовая область сместилась назад, а затылочные кости продвинулись вперед.

Бока черепной коробки образованы чешуйчатыми костями, от них наружу и вперед отходят скуловые отростки. Последние соединяются со скуловой костью, которая, в свою очередь, спереди сочленена со скуловым отростком верхнечелюстной кости. В итоге образуется весьма характерная для млекопитающих скуловая дуга.

Парасфеноид в дне мозгового черепа отсутствует. Дно образуют поразному сочетающиеся основная клиновидная, крылоклиновидная и крыловидная кости. В отдельных случаях они срастаются в единую клиновидную кость. Переднеклиновидные и глазокли-новидные кости тоже могут образовывать перед ней единую структуру. У приматов, грызунов и хищников под ними развивается срединная обонятельная кость, разделяющая две носовые полости. В пределах носовых полостей развиваются костные или хрящевые завитки, либо раковины. Они увеличивают поверхность обонятельных ходов.

Слуховые капсулы окостеневают несколькими центрами и в конечном счете в дне черепа формируется каменистая кость. Кроме того, здесь располагается свойственная только млекопитающим покровная барабанная кость. Она окружает среднее ухо. В слуховой барабан входит наружный слуховой проход.

1 – межчелюстная кость; 2 – сошник; 3 – носовая перегородка; 4 – носовая кость; 5 – решетчатая; 6 – слезная; 7 – глазоклиновидная; 8 – лобная; 9 – крылоклиновидная; 10 – теменная; 11 – межтеменная; 12, 13, 15 – затылочные; 14 – каменистая; 16 – стремя; 17 – наковальня; 18 – барабанная; 19 – черпаловидный хрящ гортани; 20 – кольца трахеи; 21 – перстневидный хрящ гортани; 22 – щитовидный хрящ гортани; I – IV – остатки висцеральных дуг; 23 – рожки подъязычной кости; 24 – 27 – разные типы зубов; 28 – верхнечелюстная; 29, 30 – передняя и основная клиновидные; 31 – нёбная; 32 – крыловидная; 33 – скуловая; 34 – зубная; 35 – чешуйчатая; 36 – молоточек.

Рисунок 19 – Череп млекопитающего (А – сбоку; Б – снизу; хондральные кости темные, покровные – светлые)

Весьма примечательна изменчивость общего облика черепа разных млекопитающих. К примеру, у мелких млекопитающих его дорсальная поверхность выглядит вздутой из-за относительно большого мозга. У крупных видов на облике мозговой коробки отражается развитие височных и шейных мышц, в результате чего на поверхности черепа образуются гребни (например, сагиттальный гребень у хищных, выйный гребень у копытных). Высокая куполообразная крыша черепа слона объясняется в основном не увеличением мозга, а развитием широкой поверхности для прикрепления шейных мышц и связок, поддерживающих тяжелую голову с бивнями и хоботом.

Поверхность черепа сверху и снизу несет множество отверстий – мест выхода нервов, кровеносных сосудов, каналов (в том числе подглазничный канал, слезно-носовой канал, резцовое отверстие и т.д.).

Висцеральный череп. Висцеральный (или лицевой) череп закладывается в стенках передней части кишечной трубки. Функция его – опора ротового и жаберного аппарата. Как уже говорилось, жаберные щели у низших хордовых прежде всего выполняли функцию фильтрации, т. е. участвовали в процессе питания. С появлением жабр как органов дыхания их скелетная опора (жаберные дуги) также участвовала в фильтрующей функции. Древние круглоротые, вероятно, были микрофагами, питаясь мелкими органическими частицами, взвешенными в воде или входящими в состав отстоя. Рыбы перешли к макрофагии; этот переход сопровождался укреплением скелетной основы жаберного и ротового аппаратов. Видимо, на этой основе и возникли принципиальные отличия в схеме строения висцерального аппарата между круглоротыми, с одной стороны, и обоими классами рыб (а также всеми наземными позвоночными) – с другой. Они заключаются в том, что у круглоротых висцеральный аппарат состоит из нерасчлененных элементов, поддерживающих ротовую воронку, язык и стенки глотки в области межжаберных перегородок. Висцеральный череп такого строения несет чисто опорную функцию. У всех рыб висцеральный аппарат также располагается в межжаберных перегородках, но в каждой из них закладываются парные висцеральные дуги, состоящие из нескольких (исходно – четырех) элементов, подвижно сочлененных друг с другом. Это открывает возможность участия висцерального скелета не только в опорной функции, но и в активных движениях, связанных с захватом пищи (передние висцеральные дуги преобразуются в подвижные челюсти) и дыханием (жаберные дуги).