Текст книги "Эволюционно-функциональная морфология животных"

4.2 Типы окостенений и их биологическое значение. Локомоция

Как уже указывалось, скелет костных рыб частично или полностью состоит из костной ткани. Значение этого преобразования заключается в том, что костный скелет обеспечивает эффективное выполнение опорных функций при меньших массе и объеме. Это определяется большей, чем у хряща, прочностью и сложной внутренней структурой костей. Кроме того, при формировании костного скелета образуются новые структуры, способствующие расширению ряда функций Закладка костных элементов скелета происходит двумя путями. Костная ткань может формироваться непосредственно в исходных хрящевых закладках, постепенно полностью замещая хрящ. Так возникают первичные или замещающие кости. Кости такого типа полностью принимают на себя функции хрящевых предшественников. Второй путь формирования костей – образование очагов окостенений в соединительнотканном слое кожи (кориуме), вне связи с внутренним хрящевым скелетом. Возникшие таким путем кости называются вторичными или покровными. Они или сохраняются как самостоятельные образования например, «жучки» в коже осетровых рыб) или накладываются на хрящевую основу внутреннего скелета (например, покровные кости черепа тех же осетровых). В последнем случае хрящевая основа может полностью резорбироваться и соответствующие части скелета оказываются составленными исключительно из вторичных костей, смыкающихся с первичными. Это происходит со скелетом черепа, парных конечностей и их поясов у костистых рыб.

Появление в эволюции вторичных окостенений имеет важное значение. Возникая вне хрящевого скелета, они могут формировать новые его элементы и приобретать различный внешний вид, дополняя и расширяя функции, свойственные скелету предковых форм. Напомним, что именно вторичными костями образована часть плечевого пояса костистых рыб, прочно фиксирующая его на неподвижном осевом черепе. Это интенсифицирует опорную функцию пояса, способствует более энергичной и маневренной деятельности грудных плавников и расширяет разнообразие их функций. Из вторичных костей состоит жаберная крышка костных рыб – орган, появляющийся только в этом классе и определяющий формирование более энергичного и эффективного механизма жаберного дыхания.

Не менее важна и роль вторичных челюстей. Массивные, нерасчлененные хрящевые челюсти акуловых рыб жестко связаны с функцией открывания и закрывания рта и потому ограничены в собственно хватающей функции. Отсюда – малая степень морфоэкологического разнообразия этой группы: это преимущественно или активно плавающие хищники (акулы), или придонные формы, челюсти и зубы которых приспособлены к раздавливанию панцирей-иглокожих, раковин моллюсков (скаты) и т. п. У костистых рыб функция челюстного сустава сохраняется за первичными костями, а собственно хватательная роль переходит к комплексу костей вторичной челюсти. У разных видов они приобретают разнообразную форму и способствуют расширению способов захвата пищи, а отсюда – и дифференциации большого числа жизненных форм. Поэтому именно костистые рыбы представляют собой наиболее многочисленную, разнообразную и широко распространенную группу в современной фауне водных позвоночных.

Выше описанное строение опорно-двигательного аппарата и обтекаемая форма тела обеспечивают эффективную локомоцию в плотной среде. Боковые движения хвоста, сочетаясь с сопротивлением среды, препятствующим отклонениям головного конца в стороны, формируют силу; направленную вперед (рисунок 32). Такой способ локомоции очень экономичен. Современные исследования гидродинамики показывают, что коэффициент полезного действия при таком типе движения почти в 1,5 раза превосходит эффективность винтовых судовых движителей.

Стрелками обозначены направления сил, в сумме формирующих поступательное движение.

Рисунок 32 – Схема локомоции рыб

Таким образом, в эволюции опорно-двигательного и висцерального аппарата водных позвоночных можно отметить два важных этапа: формирование единого принципа локомоции в плотной водной среде на основе внутреннего осевого скелета и метамерной мускулатуры и дивергенция по принципу организации висцерального скелета на бесчелюстных и челюстноротых. При этом принцип организации челюстноротых открыл возможность прогрессивной эволюции, связанной с повышением энергетического метаболизма, увеличением биологической активности и расширением экологического разнообразия, тогда как эволюция бесчелюстных шла по пути специализации, в результате чего сформировалась боковая ветвь в развитии позвоночных. В пределах челюстноротых прогресс в значительной степени связан с формированием костного скелета.

У рептилий и хвостатых амфибий конечности расставлены в стороны от тела. Животные перемещаются, прижимая тело к земле, используя одновременно возможности хвоста. Такая позиция требует значительного расхода энергии на поддержание тела и движение. В истории наземных позвоночных соотношение тела и конечностей решалось различными путями. Экономичность движения была достигнута перемещением обеих пар конечностей под тело и изменением ориентации локтевого и коленного суставов.

Попытка приподнять тело над землей при четырехногой локомоции свойственна некоторым крокодилам, черепахам, ящерицам. Известно, что некоторые из них могут быстро бегать. Ящерица-василиск, например, встает на задние конечности при беге.

Бипедальная локомоция, при которой задние ноги удлинены, а колени вывернуты вперед под тело, известна уже у некоторых динозавров.Позднее это стало основой движения в наземной среде и привело у птиц и некоторых млекопитающих к бипедальной (двуногой) локомоции. Другой путь – утрата конечностей, как это свойственно змеям (и безногим амфибиям).

5 Пищеварение и питание

Живым организмам необходима пища как источник энергии для осуществления своих функций, а также как материал для роста и обновления структур тела. Несмотря на разницу в типах и способах питания, потребность в питательных веществах у всех животных почти одинакова. Животные, как гетеротрофы, должны питаться готовыми органическими соединениями. Получение пищи ее обработка в организме и удаление во внешнюю среду непереваренных остатков – одна из форм обмена веществом между организмом и средой его обитания.

Для обеспечения обмена веществ животным нужны примерно 0,25 % встречающихся в природе химических элементов. Из них 11 элементов (99,9 % всех атомов тела) входят в состав наиболее важных биохимических соединений. Это углерод, азот, водород, кислород, фосфор, сера, а также натрий, калий, кальций, магний и хлор, которые поддерживают электролитический баланс тканей. Необходимы и малые количества ионов металлов, имеющихся в молекулах коферментов и гемоглобина.

Добывание и поглощение пищи называют питанием. Пища животных состоит из сложных соединений, которые не могут усваиваться и использоваться как источник энергии непосредственно, т. е. в целом виде. Крупные пищевые частицы не могут также пройти через поры мембран стенок пищеварительной полости или стенки кишечника. Поэтому они должны быть расщеплены на более мелкие частицы вплоть до простых соединений. Такое расщепление, происходящее с участием ферментов, называется перевариванием пищи или пищеварением. В ходе переваривания органических соединений получаются промежуточные вещества, или метаболиты, из которых уже синтезируются вещества собственного тела.

Выбор пищи и способы ее получения сильно различаются у отдельных групп животных. Исходя из места животных в пищевых целях, экологи делят все разнообразие животного мира на фитофагов, зоофагов и сапрофагов, т. е. растительноядных, плотоядных (питающихся животной пищей) и потребляющих мертвую органику – опавшие листья, навоз или трупы животных. Нередко определить, чем именно питается животное, затруднительно. К примеру, фитофаги вместе с тканью листа заглатывают бактерий и все, что находится на поверхности или в тканях растения. То же самое можно сказать о характере питания дождевого червя, пропускающего через свой кишечник мертвую растительную массу вместе с почвой. В этом субстрате находятся бактерии, грибы, протисты, мелкие клещи и нематоды. Неизвестно, что при этом усваивается потребителем. Различные фазы развития (например, личинки и взрослые у насекомых) могут иметь различные пищевые режимы, так что вид в целом становится всеядным. По другой классификации животных делят на хищников, паразитов, детериофагов, фильтраторов, обрызгателей. Наконец, в зависимости от пищи можно выделять потребителей частиц различного размера, мягких тканей, жидкостей, веществ, образуемых симбионтами, и т.д.

Механизмы питания животных разных категорий могут значительно различаться. У простейших известны два способа приема пищи – пиноцитоз и фагоцитоз (рисунок 33). В первом случае «клеточное питье», а во втором – «клеточное заглатывание». Пиноцитоз начинается с появления узкого впячивания клеточной мембраны – пиноцитозного канала – диаметром от 0,5 до 2 мкм. Затем на конце этого канала отделяется пиносома – пузырек, окруженный мембраной и находящийся в цитоплазме. Здесь же происходит переваривание жидкого содержимого пузырька. Подобный процесс питания легко наблюдается у голых амеб. Фагоцитоз очень распространен у самых разнообразных простейших. При этом заглатываются твердые кусочки пищи, такие как одноклеточные водоросли, бактерии и т.п. В цитоплазме они также окружаются мембраной, образуя фагосомы или пищеварительные вакуоли.

Фагоцитоз считается древним способом питания, сохранившимся у простейших до нашего времени. Явления фагоцитоза как показал еще в 1883 г. И.И. Мечников, широко распространены также у низших многоклеточных – губок, стрекающих и ресничных червей. У них отдельные клетки могут покидать стенку пищеварительной (гастральной) полости тела и внедряться в ее содержимое. Там они захватывают пищевые частицы и затем возвращаются в ткань стенки тела. Эти клетки из-за сходства с амебами получили название амебоцитов. И у высших животных есть кровяные клетки – фагоциты, которые захватывают попавших в кровь бактерий. Это открытие И.И. Мечникова легло в основу учения об иммунитете.

Рисунок 33 – Клеточный фагоцитоз (1) и пиноцитоз (2)

Фагоцитоз осуществляется либо в любом месте тела, как у голых амеб, либо в фиксированном, через так называемый цитостом или «клеточный рот», как у инфузорий. Переваривание твердой пищи проходит в пищеварительных вакуолях. Непереваренные остатки выбрасываются наружу также в специальных вакуолях.

Паразитические протисты нередко питаются осмотически, т. е. поглощают необходимые вещества через клеточную поверхность. Крайне специализированные кишечные паразиты из ленточных червей также питаются осмотрофно. Продукты пищеварения типа молекул углеводов диффундируют из кишечного содержимого хозяина в тело червя. У таких червей пищеварительная система исчезла.

У многоклеточных характер пищи и способы ее получения очень разнообразны. Низшие имеют гастральную полость, заполненную водой и открывающуюся наружу отверстием – устьем, или ртом. У губок стенка тела пронизана множеством каналов, с помощью которых гастральная полость сообщается с внешней средой. Гастральная полость может дифференцироваться в сложную систему отсеков и каналов, как это наблюдается у книдарий и гребневиков. У плоских червей кишечник имеет вид слепо замкнутой на конце трубки, состоящей из передней и средней кишки. Начиная с круглых червей, появляется третий отдел кишечника – задняя кишка и анальное отверстие. Каждый из отделов приобретает свои функции. Функциями передней кишки являются захват и механическая обработка пищи, хотя благодаря слюнным железам в ней может происходить и ее химическое расщепление. Средняя кишка принимает на себя собственно пищеварительную функцию благодаря работе ферментов. Наконец, задняя кишка служит местом формирования экскрементов, откуда они выводятся через анальное отверстие.

Способы питания в зависимости от характера пищи показаны в таблице 1.

В таблице перечислены только наиболее распространенные способы получения пищи беспозвоночными животными. Типы питания и способы захвата пищи вырабатывались в процессе эволюционного развития, который привел к расхождению животных в различные экологические ниши. Благодаря этому на одной площади или в одном объеме могут одновременно жить без конкуренции многочисленные и разнообразные виды.

Таблица 1– Способы получения пищи, зависящие от ее характера (по К. Шмидт-Ниельсену)

Среди животных выделяют генералистов и специалистов. В смысле питания первых обычно называют полифагами. Они способны принимать в пищу объекты как растительного, так и животного происхождения. К этому типу можно отнести также фитофагов, которые питаются растениями из самых различных семейств. Такова, например, саранча, Вторых называют олигофагами (от греч. олиго – мало). Если это растительноядные животные, то круг кормовых растении у них ограничен одним семейством. К олигофагам можно отнести колорадского жука, грызущего листья пасленовых. Крайняя степень пищевой специализации – монофагия выражается в строгой приуроченности потребителя к единственному виду корма. Примером может служить гусеница тутового шелкопряда, питающаяся исключительно листьями тутового дерева (шелковицы). Много монофагов и среди паразитических насекомых.

Главная задача пищеварения состоит в расщеплении крупных и сложных молекул пищи, с тем, чтобы их фрагменты могли пройти через стенку кишечника и проникнуть в полостную жидкость или в кровь. После этого фрагменты становятся пригодными для использования в организме животного. Расщепление сложных молекул осуществляется с помощью ферментов и связано с поглощением воды, поэтому и называется гидролизом.

Пищеварение может быть как внутриклеточным, так и внеклеточным. Внутриклеточное пищеварение – тот же фагоцитоз. Это более древний способ и наблюдается он у простейших, – губок (фагоцитами являются такие клеточные элементы, как хоаноциты и амебоциты) и ресничных червей. Внеклеточное пищеварение заключается в поглощении и всасывании клетками питательных веществ в жидком виде (пиноцитоз, или просачивание через мембраны). В этом случае клетки кишечного эпителия и секретируют пищеварительные ферменты, и выполняют функцию всасывания. Пищеварительные ферменты, выделяемые клетками кишечного эпителия, относятся к группе гид рол аз. Их особенно много в лизосомах. В зависимости от субстрата пищеварительные ферменты подразделяются на протеазы, карбогидразы и эстеразы (главным образом липазы). Все они ускоряют процессы гидролиза, который без участия ферментов шел бы крайне медленно.

Переваривание белков в организме беспозвоночных проходит с участием протеаз, расщепляющих белки до аминокислот. Жиры расщепляются липолитическими ферментами до глицерина и жирных кислот. Особый случай переваривания пчелиного воска отмечен у гусениц восковой огневки – паразита пчелиных ульев. У морских беспозвоночных в организме также накапливаются воска и их потребители – моллюски, актинии, креветки – способны их переваривать.

Углеводы перевариваются в организме животных с участием ферментов карбоангидраз. Они расщепляют сложные сахара до моносахаридов. Особый случай представляет переваривание целлюлозы беспозвоночными. Насекомые – фитофаги, некоторые моллюски ("корабельный червь"), питающиеся почти исключительно древесиной термиты постоянно сталкиваются с необходимостью переваривать целлюлозу. Ведь стенки растительных клеток содержат целлюлозу и многие фитофаги в кишечнике имеют фермент целлюлазу. Однако большинство из них, а в отношении термитов это доказано экспериментально, содержат в своем кишечнике симбионтов – простейших и бактерий. Именно они ответственны за переваривание целлюлозы. Более того, в кишечной флоре термитов найдены и азотфиксирующие бактерии, которые служат добавочным источником белка.

С характером питания и переваримостью пищи коррелирует длина кишечника. У зоофагов (хищников) кишечник всегда короче, чем у фитофагов. Так, отношение длины 1:1 кишечника к длине тела у хищного водного жука плавунца составляет 1:1, а у растительноядного майского жука 7:1. Особенно длинный кишечник у сапрофагов. У навозника-скарабея он в 13 раз длиннее тела, а у других видов этой же группы средняя кишка, где проходят процессы пищеварения, образует слепые отростки – дивертикулы, увеличивающие площадь пищеварения и всасывания.

5.1 Преобразование пищеварительной системы в филогенезе

Позвоночные, как и все животные, гетеротрофы и постоянно нуждаются в притоке органических веществ извне в виде пищи. Пища необходима для построения и возобновления клеток и тканей, поддержания постоянства их химического состава и для метаболических процессов. Кроме того, пища является источником энергии, затрачиваемой организмом на различные формы деятельности. Таким образом, питание – одна из важнейших составляющих общего обмена веществ и энергии организма с окружающей средой. Важная роль этой функции послужила причиной того, что общие принципы строения пищеварительной системы и физиологии питания сложились в эволюции животных очень рано. В частности, структура и функции ферментных систем, определяющих процессы пищеварения, практически однотипны у всех животных.

Глотка. Устройство ротового аппарата определяет захват пищи и ее передвижение в последующие отделы пищеварительной системы. У бесчерепных пищевые частицы с током воды поступают через предротовую воронку, а затем рот. За ротовой полостью у этих животных следует глотка, в которой совмещаются функции дыхания и проведения пищи: вода поступает сквозь жаберные щели наружу, а пища направляется в пищевод (рисунок 34).

1 – предротовое отверстие, окруженное щупальцами; 2 – хвостовой плавник; 3 – спинной плавник; 4 – метаплевральная складка; 5 – атриальное отверстие; 6 – хорда; 7 – миомер (показан только в хвостовой области); 8 – миосепта; 9 – нервная трубка; 10 – парус; 11 – жаберные щели; 12 – кишка; 13 – печеночный вырост кишечника; 14 – околожаберная полость; 15 – эндостиль; 16 – половые железы.

Рисунок 34 – Продольный разрез тела ланцетника (схема)

Строение глотки, пронизанной жаберными щелями, позвоночные унаследовали от своих предков – фильтраторов. Как известно, у этих животных отделению пищи от тока воды способствует система слизистых каналов (эндостиль и др.). Круглоротые и рыбы, перешедшие к макрофагии, утратили эту систему. Остатки ее у этих групп существуют в иной функции: на основе эндостиля возникает эндокринная щитовидная железа, продуцирующая гормон тироксин.

Этот гормон, регулирующий процессы энергетического обмена и некоторые другие, появился в эволюции только с возникновением хордовых животных. Он формируется из белка тиреоглобулина путем последовательного иодирования аминокислоты тирозина. Эта реакция известна уже для эндостиля оболочников (правда, первые ее стадии – образование моно– и дииодтирозина – у них происходят в тунике). У бесчерепных ткань эндостиля также продуцирует тироксин (Т4) и его предшественник – трииодтирозин (Тз). У круглоротых эндостиль в измененном виде (так называемый гипобранхиальный мешок) сохраняется только у личинок, и в процессе их метаморфоза клетки его полностью замещаются тиреоидными фолликулами, характерными для ткани щитовидной железы. У круглоротых и у некоторых рыб щитовидная железа имеет дисперсный характер, тогда как у ряда рыб она уже хорошо выражена морфологически.

Функция разделения воды и пищи у водных позвоночных решается на иной, нежели у низших хордовых, основе. У круглоротых ток жидкой пищи и воды разделяется благодаря дифференциации глотки на пищевод и дыхательную трубку (миноги) или путем перекрытия внутренних жаберных отверстий во время питания (миксины). У рыб выносу пищевых частиц наружу препятствует система расположенных на жаберных дугах выростов – жаберных тычинок (рисунок 32). Длина и форма жаберных тычинок соответствуют составу пищи: у планктоноядных форм очень многочисленные и длинные тычинки образуют густой цедильный аппарат; у видов, питающихся более крупной добычей, они короткие и толстые, а подчас и совсем не развиты: «решетку», задерживающую пищу, образуют сами жаберные дуги.

Интересный пример экологического варьирования цедильного аппарата демонстрирует гигантская акула – Cetorhinus maximus: летом она питается планктоном и имеет густой цедильный аппарат из тонких и длинных тычинок; зимой, когда этот вид переходит на питание более крупными бентическими организмами, жаберные тычинки отпадают.

Кишечный тракт. За глоткой следует пищевод – растяжимая трубка, по которой пища перемещается в желудок. Этот отдел кишечника имеет лишь транспортную функцию; пищеварительных процессов здесь не происходит.

Эволюция пищеварительной системы, связанная с повышением эффективности переваривания и, усвоения пищи, морфологически выражается в степени дифференцирования пищеварительного тракта на морфофункциональные отделы и в возрастании общей длины кишечника, что косвенно соответствует увеличению поверхности железистого эпителия и всасывающей части кишечника. Разделение пищеварительного канала позвоночных на отделы представлено на рисунке 35. У круглоротых идущая от пищевода кишка не дифференцирована на отделы и не образует изгибов.

Некоторое расширение ее внутренней поверхности достигается с помощью продольной складки кишечного эпителия спинной стороны кишки. Уже у круглоротых появляется довольно крупная печень, лежащая непосредственно позади сердца. В печени имеется желчный пузырь, проток которого открывается в передней части кишки. Кишка проходит по верхнему краю печени, а затем опускается на брюшную сторону и тянется назад, открываясь наружу анальным отверстием.

В обоих классах рыб кишечник дифференцируется на отделы. Переваривание пищи начинается в желудке: в его стенках расположены железы, продуцирующие пищеварительные ферменты и соляную кислоту (ферменты активны в кислой среде).

У хрящевых рыб желудок U-образно изогнут; начальная, более крупная часть его называется кардиальной; а часть, следующая за изгибом, пилорической. Позади этой части находится очень короткая тонкая кишка, в просвет которой открываются протоки поджелудочной железы, а также желчный проток, идущий из крупной трехлопастной печени. В тонком кишечнике продолжается переваривание пищи с участием ферментов, вырабатываемых в стенках кишки и в поджелудочной железе.

Морфологически выраженная поджелудочная железа появляется лишь у хрящевых рыб. Это сложная железа, работающая и как экзокринная (продукция пищеварительных ферментов), и как эндокринная (продукция инсулина, глюкагона и некоторых других гормонов). Инсулин и глюкагон – гормоны – антагонисты, регулирующие уровень сахара в крови: инсулин способствует резервированию углеводов в виде гликогена мобилизации глюкозы путем распада гликогена, а глюкагон – мобилизации глюкозы путем распада гликогена в печени. Эндокринная функция железы связана с особыми клетками островков Лангерганса. У круглоротых ткань поджелудочной железы разбросана островками вдоль кишечника и внешне не выражена, хотя функциональная ее роль проявляется как в пищеварении, так и в продукции гормонов (прежде всего инсулина).

Разжиженная пищевая масса из тонкой кишки попадает в толстую, где заканчиваются процессы пищеварения, и происходит всасывание питательных веществ и воды. Толстая кишка хрящевых рыб имеет своеобразное строение: ее внутренние стенки образуют спиральный клапан, существенно увеличивающий поверхность контакта кишечного эпителия и пищевой массы. Этим компенсируется небольшая длина кишечника. Кроме того, спиральный клапан увеличивает время прохождения пищи через кишечник и таким образом – эффективность усвоения пищи. Толстый кишечник переходит в короткую прямую кишку, вырост которой у хрящевых рыб образует ректальную железу – орган солевого обмена. Прямая кишка впадает в клоаку – расширенный, задний отдел кишечной трубки, в который открываются анальное отверстие и отверстия мочевых в половых протоков.

Рисунок 35 – Схема строения пищеварительной системы разных животных (по А.Ромеру, Т.Парсонсу, 1992)

Сходно подразделение пищеварительной системы на отделы у костных рыб. Желудок у некоторых “мирных” костистых рыб может и не выделяться морфологически, но выражен функционально. Позади желудка, на границе с тонкой кишкой, у многих видов имеется несколько замкнутых выростов – пилорические придатки. Здесь тоже происходит переваривание белков, и всасывание. Тонкий кишечник длинный, образует петли, благодаря которым увеличивается его общая поверхность. Первая петля тонкой кишки формирует двенадцатиперстную кишку, в которую впадают протоки поджелудочной железы и желчные протоки, поэтому функционально этот отдел отличается от остальной части тонкой кишки. Толстый кишечник у костистых рыб морфологически почти не выделяется, но у низших костных рыб, как и у акул, имеется спиральный клапан. Клоаки у костных рыб (кроме двоякодышащих) нет, и кишечник открывается анальным отверстием прямо наружу.

Подразделение кишечного тракта на пищевод, желудок, кишечник (с двенадцатиперстной кишкой в его начале, толстую и прямую кишки) сохраняется у всех позвоночных животных, лишь в деталях строения.

У земноводных в связи с их адаптацией к водной и воздушной средам обитания и развитием органов дыхания происходит значительная перестройка головной кишки, которая приводит к обособлению ротовой и носовой полостей, редукции жаберного аппарата и развитию органов газообмена – легких. Средняя кишка удлиняется, вентральная брыжейка редуцируется и образуются петли кишечника, подвешенные на дорсальной брыжейке. Задняя кишка представлена клоакой и небольшим дорсальным выпячиванием – слепой кишкой.

У пресмыкающихся жаберный аппарат можно проследить лишь на ранних стадиях эмбриогенеза. У них происходит образование вторичного твердого, а у высших пресмыкающихся (крокодилы) – и мягкого неба; в желудке выделяется мышечная часть, получившая наибольшее развитие у птиц; слепая кишка достигает значительных размеров.

У млекопитающих отделы пищеварительного тракта достигают наибольшей степени развитости. Для них характерны полное разделение ротовой полости от носовой; дифференциация и специализация жевательного аппарата и особенно зубной системы; подразделение средней кишки на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную, а толстой, полностью отделившейся от мочеполового аппарата, на ободочную, слепую и прямую кишки.

В зависимости от адаптации к определенным условиям существования и типа питания (травоядные, плотоядные, всеядные, насекомоядные, плодоядные и т. д.) различные отделы и органы пищеварительного аппарата приобретают характерные видовые различия. Так, у растительноядных пища, состоящая из клетчатки, требует более длительного времени для переваривания, что привело к значительному увеличению толстого отдела кишечника с его характерными расширениями (лошадь, зайцеобразные) или к увеличению количества камер желудка от двух (хомяки), трех (верблюды) до четырех (крупный и мелкий рогатый скот, олени, лоси) и более (некоторые китообразные). У плотоядных (собака, кошка), пища которых состоит из кормов животного происхождения, пищеварительный тракт значительно короче. Всеядные (свинья) занимают между травоядными и плотоядными промежуточное положение (таблица 2).

Таблица 2 – Длина отделов кишечника у домашних млекопитающих