Текст книги "Эволюционно-функциональная морфология животных"

Стенки альвеол оплетены кровеносными капиллярами; таким образом, альвеола представляет собой единицу газообменного аппарата. Размер альвеол очень мал (у крысы, например, их радиус составляет всего 20 мкм), соответственно число их весьма велико (от нескольких миллионов до полумиллиарда). Благодаря этому суммарная дыхательная поверхность во много раз превосходит поверхность тела, что обеспечивает высокий уровень газообменных процессов у млекопитающих.

Итак, легочная ткань млекопитающих состоит из альвеол и подводящих воздухоносных структур (бронхи, бронхиолы). Внутренний объем этих структур, в котором задерживается часть отработанного воздуха, образует так называемое мертвое пространство легких. Вдыхаемый воздух смешивается с воздухом мертвого пространства, поэтому соотношение газов в альвеолах отличается от состава атмосферного воздуха. Так, у человека альвеолярный воздух включает около 15 % О₂ и 5 % СО_2.

Для успешного осуществления газообмена необходимо поддержание дыхательного эпителия во влажном состоянии, поскольку в кровь поступает кислород, предварительно растворенный в пленке влаги, покрывающей дыхательную поверхность. Увлажнение вдыхаемого воздуха начинается уже в носовой полости, стенки которой выстланы слизистым эпителием, и поддерживается большим числом слизистых желез, расположенных в трахее и бронхах.

Механизм газообмена в легких пресмыкающихся и млекопитающих заключается в диффузии газов по градиенту их парциального давления. При такой системе газообмен останавливается при выравнивании напряжения О₂ (соответственно и СО₂) в крови и в пленке влаги, покрывающей дыхательную поверхность. Так как состав атмосферного воздуха постоянен, то в отличие от водной среды дыхание наземных позвоночных практически не лимитируется недостатком кислорода.

6.2 Водное дыхание

Принцип, газообмена заключается в диффузии растворенных в жидкости газов по градиенту их концентрации. Как уже говорилось, растворимость кислорода в воде невелика: при 15 °C и давлении сухого газа над водной поверхностью в 1 А (101, 3 кПа) в 1 л воды растворяется около 34 мл О₂; процесс этот в значительной степени зависит от температуры и солености воды. В среднем количество кислорода, растворенного в воде природных водоемов, колеблется в пределах 5-11 мл/л. Эволюция, связанная с прогрессивным наращиванием энергетики организма, привела к формированию у водных позвоночных активного типа дыхания с помощью специализированного жаберного аппарата. Механизм такого дыхания заключается в том, что вода активно проталкивается через жаберный аппарат, омывая при этом поверхность дыхательного эпителия, пронизанного сетью кровеносных капилляров. При этом вода непрерывно движется в одном направлении, что обеспечивает постоянный контакт жаберного эпителия с водой, максимально насыщенной кислородом. Такой принцип обусловливает высокую эффективность дыхания.

Если дыхательная поверхность вывернута наружу, образуя выпячивания, то такой орган называют жаброй. Она может вторично заключаться в полость, но в основе своей это все равно выпячивание. Если же дыхательная поверхность образует углубление или впячивание, то получившуюся полость называют легким. Этот термин употребляется независимо оттого, что является дыхательной средой – вода или воздух. Только у наземных членистоногих (особенно у насекомых) дыхательная система совершенно иная. Она образована системой трубочек-трахей, открывающихся наружу дыхальцами, а внутри они ветвятся и подходят ко всем частям тела. Это одновременно и распределительная, и газообменная система.

Внешний вид жабр весьма разнообразен. Они могут быть перисторазветвленными, как у многих полихет, иметь вид ктенидиев или пластинок, как у моллюсков, жаберных книжек – у мечехвостов, ножек – у иглокожих и т. д. Для снабжения кислородом важно, чтобы окружающая жабры вода обновлялась. Существуют различные механические устройства для перемещения воды над поверхностью жабр. У мелких организмов вентиляция осуществляется движениями самих жабр, но это затруднено сопротивлением воды. Более оптимальное решение – движение воды над поверхностью тела. Оно создается работой ресничек или жгутиков, как у простейших, пластинчатожаберных моллюсков (двустворок) или губок. У крабов вода прогоняется над жабрами по принципу насоса, для этого есть специальные приспособления. У головоногих моллюсков газообмен сопряжен с передвижением тела. Они набирают воду в мантийную полость, где размещены жабры-ктенидии, а затем с силой выбрасывают ее через сифон. При этом животное перемещается реактивным способом, т. е. силой обратного толчка. Как видно, вентиляционная система в этом случае видоизменена для локомоции.

Жабры могут выполнять и другие функции, не связанные с дыханием. Так, у животных-фильтраторов они играют роль сита, отцеживающего взвешенные в воде частицы пищи, которые затем поступают в рот. У личинок комаров, живущих в воде, жабры особого типа (так называемые анальные жабры) выполняют осмотическую регуляцию: всасывают из воды ионы, а дыхательная функция у них незначительная.

В природных водоемах часто наблюдается низкая концентрация кислорода. Это бывает при загрязнении пресноводных водоемов органическими веществами (бытовыми или хозяйственными отходами), в глубоких частях озер или при осушении морской литорали во время отливов. Реакция водных животных на это различна. Одни из них реагируют на низкую концентрацию О₂ перестройкой вентиляции и кровообращения, что потребление кислорода остается на прежнем уровне. Этих животных называют регуляторами. У других же потребление кислорода изменяется параллельно концентрации О₂ во внешней среде. Их называют конформерами. Возможен и переход от регуляции к конформности. Отдельные примеры выносливости водных животных к недостатку кислорода прямо поразительны. Так пресноводный кольчатый червь-тубифекс выживает в загрязненных органическими веществами участках рек при концентрации кислорода, равной 25 Па.

Все бесчерепные – фильтраторы. У ланцетника ротовое отверстие лежит в глубине предротовой воронки, окруженной щупальцами. Рот окружен парусом, имеющим многочисленные выросты, покрытые мерцательным эпителием, короткие щупальца, препятствующие проникновению крупных частиц. Дыхательная и пищеварительная трубка начинается обширной глоткой, пронизанной многочисленными жаберными отверстиями, соединяющими полость глотки с атриальной полостью. На внутренней поверхности межжаберных перегородок располагаются клетки реснитчатого эпителия, которые вместе с мерцательным эпителием создают постоянный ток воды. Кроме того, в стенках межжаберных перегородок проходят тонкие кровеносные сосуды. Специализированных органов дыхания у бесчерепных нет. Помимо газообмена в стенках глотки, этот процесс происходит по всей поверхности тела.

Конкретная морфофизиологическая реализация принципа водного дыхания у круглоротых и рыб различается. У круглоротых (рисунок 46) в области глотки образуются семь пар энтодермальных жаберных мешков, внутренняя поверхность которых покрыта складками жаберного эпителия. У миноги жаберные мешки открываются во внешнюю среду наружными жаберными отверстиями; внутренние жаберные отверстия сообщаются со специализированной частью глотки – дыхательной трубкой, представляющей собой слепой вырост, лежащий под пищеводом. Разделение глотки на дыхательную трубку и пищевод – явление вторичное, рассматриваемое как адаптация к своеобразному образу жизни: когда минога присосалась к телу жертвы, поток жидкой пищи идет по пищеводу (попаданию ее в дыхательную трубку препятствует особый клапан – парус), а дыхательный поток воды пульсирует между внешней средой и полостью дыхательной трубки.

1 – жаберные мешки, 2 – наружные жаберные отверстия, 3 – внутренние жаберные отверстия, 4 – дыхательная трубка.

Рисунок 46 – Дыхательная система миноги

Когда минога не питается, она в большинстве случаев держится неподвижно, присосавшись ротовой воронкой к какому-либо предмету. При этом в обоих случаях принцип однонаправленного потока воды нарушается. Он реализуется лишь при свободном плавании. У миксин глотка на пищевод и дыхательную трубку не разделяется. При питании внутренние жаберные отверстия закрываются с помощью специальных сфинктеров и жидкая пища не попадает в жаберные мешки. Наружные жаберны отверстия открываются в общий канал, соединяющийся с внешней средой отверстием, отнесенным далеко назад. Это открывает возможность поддерживать дыхательный ток воды при погружении переднего конца в тело жертвы относительно небольшая поверхность дыхательного эпителия в сочетании с пульсирующим характером прогона воды через жаберные мешки определяет сравнительно низкий уровень газообмена круглоротых: эффективность извлечения кислорода из воды составляет у них в среднем 10-25 %.

У рыб устройство жаберного аппарата иное. Жабры хрящевых и костных рыб составлены многочисленными жаберными лепестками эктодермального происхождения, прикреплении к жаберным дугам висцерального скелета.

У хрящевых рыб от жаберных дуг отходят межжаберные перегородки, наружные края которых образуют подобие клапанов, прикрывающих расположенную позади жаберную щель (рисунок 47). По обеим сторонам межжаберных перегородок располагаются жаберные лепестки. Совокупность жаберных лепестков по одну сторону перегородки образует полужабру. Жаберные дуги (кроме последней, V) несут по две полу жабры, т. е. одну жабру; одна полу жабра находится на подъязычной дуге. Расширение ротовой полости и глотки, создавая пониженное по сравнению с внешней средой давление, способствует засасыванию воды. При этом клапаны межжаберных перегородок внешним давлением прижаты к телу и закрывают жаберные щели. Активное сжатие ротовой полости и глотки создает здесь повышенное давление, и вода выталкивается через жаберные щели наружу, омывая при этом жаберные лепестки, на поверхности которых и происходит газообмен с протекающей по капиллярам кровью.

1 – жаберные дуги, 2 – межжаберные перегородки, 3 – жаберные щели, 4 – жаберные лепестки,. 5 – подъязычная дуга.

Рисунок 47 – Схема жаберного аппарата акулы

У костных рыб появление жаберной крышки способствовало повышению эффективности дыхательных движений: формируется система нагнетательного (ротовая полость) и всасывающего (жаберная полость) насосов, что обеспечивает интенсивное продвижение воды сквозь жабры. При этом соотношение дыхательных движений ротовой полости и жаберных крышек таково, что вода прокачивается через жабры практически непрерывно: на протяжении почти всего дыхательного цикла давление в ротовой полости выше, чем в жаберной. В отличие от хрящевых у костных рыб жаберные перегородки редуцированы или (у костистых) полностью отсутствуют (рисунок 48).

1 – жаберная крышка, 2 – жаберные дуги, 3 – жаберные лепестки, 4 -жаберные тычинки, 5 – подъязычная дуга.

Рисунок 48 – Схема жаберного аппарата костистой рыбы

1– жаберная дуга, 2 межжаберная перегородка, 3 -жаберные лепестки.

Рисунок 49 – Схема прикрепления жаберных лепестков у разных групп рыб. А – хрящевые рыбы; Б – низшие костные (осетровые), В – костистые

Жаберные лепестки у них прикреплены прямо к жаберным дугам (на подъязычной дуге у высших костистых рыб полужабры нет) и свободно свешиваются в жаберную полость, что в известной мере увеличивает экспонируемую дыхательную поверхность (рисунок 49).

Все эти морфологические особенности дыхательного аппарата повышают эффективность активной вентиляции (по сравнению с хрящевыми рыбами). Поэтому у акул, отличающихся высокими скоростями плавания, при активном движении используется иной «напорный» тип вентиляции: рыба плывет с открытым ртом, и вода отталкивается через жабры тем интенсивнее, чем выше скорость движения. Такой же тип вентиляции используется и костистыми рыбами при превышении определенного порога скорости плавания: для многих видов отмечено, что при крейсерских скоростях они используют как активную, так и напорную вентиляцию, а при форсированном движении – только напорную. Это дает значительный (до 30 %) энергетический выигрыш, связанный как с повышением эффективности плавания, так и со снижением затрат энергии на дыхание. Эффективность газообмена рыб определяется не только особенностями общего строения дыхательного аппарата, но и более тонкими морфофизиологическими приспособлениями. Микроструктура дыхательной поверхности жаберных лепестков представлена множеством вторичных жаберных пластинок, расположенных перпендикулярно плоскости лепестков. Именно в этих микроскопических пластинках, пронизанных кровеносными капиллярами, и происходит газообмен между водой и кровью. Благодаря этому общая площадь газообменного эпителия сильно увеличивается.

Величина общей дыхательной поверхности хорошо коррелирует с экологическими особенностями различных видов рыб. Так, у быстро плавающей макрели площадь дыхательного эпителия в пять с лишним раз больше, чем у придонной малоподвижной рыбы-удильщика; у камбалы эта величина примерно в полтора раза меньше, чем у трески и щуки. Подобные адаптации связаны и с кислородным режимом водоемов: у многих видов, обитающих в условиях кислородного дефицита, отмечено удлинение жаберных лепестков и увеличение числа вторичных жаберных пластинок.

Извлечение О₂ из воды усиливается противоположным направлением движения потока воды сквозь жаберные лепестки и тока крови в капиллярах, проходящих по вторичным жаберным пластинкам (рисунок 50). Такая противоточная система способствует тому, что на протяжении всей длины жаберной пластинки сохраняется градиент концентрации О₂ (и СО₂) в крови и воде, благодаря чему процесс диффузии идет непрерывно, и отходящая от жабры кровь имеет почти тот же уровень насыщения О₂, что и поступающая в жабры вода. Таким образом, противоточная система обеспечивает наибольшую эффективность утилизации кислорода: некоторые виды костистых рыб способны извлекать до 85 % растворенного в воде кислорода. У хрящевых рыб максимальные показатели усвоения О₂ несколько ниже – до 70-77 %.

Рисунок 50 – Схема противотока воды и крови в жабрах костистых рыб (по Шмидт-Нисльссну, 1982).

А – фрагмент жаберного лепестка с жаберными пластинками; Б – принципиальная схема противоточного обменника

Весь комплекс строения дыхательных органов водных позвоночных обеспечивает настолько эффективный газообмен, что в нормальных условиях открывается возможность использовать лишь часть дыхательного аппарата. Эксперименты показывают, что у костистых рыб при полном насыщении воды кислородом снабжаются кровью лишь около 60 % вторичных жаберных пластинок. Аналогичные данные получены и для акул; даже у круглоротых при определенных обстоятельствах активно вентилируются не все жаберные камеры. Таким образом, на базе эффективного дыхательного аппарата создается возможность форсирования газообмена при повышении функциональной нагрузки или изменении экологических условий.

Рисунок 50 – Схема противотока воды и крови в жабрах костистых рыб (по Шмидт-Нисльссну, 1982). А – фрагмент жаберного лепестка с жаберными пластинками; Б – принципиальная схема противоточного обменника

Плавательный пузырь. В теле костных рыб присутствует особый орган – плавательный пузырь. Это новообразование возникает у них параллельно с образованием костного скелета. Роль плавательного пузыря неоднозначна. У большинства лучеперых этот орган создает подъемную силу, необходимую для поддержания нейтральной плавучести в разных горизонтах воды. Обширная полость, наполненная смесью газов, по составу близкой к атмосферному воздуху, уменьшает удельный вес их тела и служит своеобразным поплавком. У придонных рыб – многочисленных видов камбал, не нуждающихся в удержании тела в толще воды, этот орган вторично отсутствует. Уместно отметить, что акуловым рыбам, не имеющим плавательного пузыря, в удержании тела помогают горизонтальные парные плавники, значительное количество жира в тканях тела и постоянное поступательное движение.

Плавательный пузырь расположен обычно в верхней части полости тела под позвоночником и имеет овальную форму с одной или двумя камерами. Этот орган формируется в онтогенезе рыбы как вырост дорсальной стороны пищеварительной трубки (рисунок 51). У открытопузырных рыб пожизненно сохраняется его связь с пищеводом. Таковы сельдеобразные, лососеобразные, карпообразные и др. У многих рыб, называемых закрытопузырными, связь пузыря с пищеводом в ходе онтогенеза утрачивается (трескообразные, щукообразные и др.). У открытопузырных плавательный пузырь может наполняться смесью газов при заглатывании ими воздуха с поверхности воды. Однако эксперименты показали, что у большинства рыб наполнение и освобождение плавательного пузыря совершается его собственными внутренними механизмами, основную роль в которых играет кровеносная система. В стенке передней части плавательного пузыря есть газовая железа, или «красное тело» (соrриs rиbrит). Кровь поступает в газовую железу через множественное ветвление кровеносных сосудов («чудесное сплетение») и, передав в пузырь газы, покидает ее. Во время секреции газа сосуды, где происходит его поглощение, закрыты и ток крови в них приостановлен. Подсчитано, что сосудистая сеть в газовой железе обыкновенного угря содержит около 200000 капилляров общей длиной 800 м (Л.Проссер, 1977). Удаление газов из пузыря происходит в противоположном его участке – в задней камере двухкамерного пузыря или сверху задней части однокамерного (рисунок 52).

Механизм перехода газов из кровеносных капилляров в пузырь и обратно пока до конца не расшифрован. Известно, в частности, что кислород диффундирует благодаря секреции в газовой железе молочной кислоты. У глубоководных рыб связывание и резервирование кислорода внутри пузыря осуществляется, возможно, липидными соединениями (Л. Проссер, 1977).

Соотношение газов, наполняющих плавательный пузырь, весьма изменчиво. К примеру, у обыкновенной трески и некоторых других закрытопузырных рыб пузырь наполнен смесью газов кислорода, азота и углекислоты в соотношении соответственно 63,1; 28,1 и 8,8 %. У лососевой рыбы сига (Соregопиs аlbиs) плавательный пузырь на 95 % наполнен азотом. Нередки случаи сочетания азота и аргона.

А – открытопузырный тип; Б, В – закрытопузырный тип; 1 – кишечн ая трубка; 2 – передняя камера; 3 – задняя камера (поглощение газа); 4 – красное тело (выделение газа); 5 – овал (поглощение газа).

Рисунок 51 – Схемы продольных разрезов плавательного пузыря разных костистых рыб

У некоторых рыб павательный пузырь используется как дополнительный орган дыхания. Таковы самая большая в мире пресноводная рыба арапайма (Аrараiта), обитающая в реках Южной Америки, некоторые примитивные костные рыбы, жительницы пресных водоемов Северной Америки: виды панцирников (Lepisosteus) и ильная рыба (Атiа саlvа).

Рисунок 52 – Схема кровоснабжения плавательного пузыря ры бы (по А. Ромеру, Т. Парсонсу, 1992)

Участие плавательного пузыря в дыхательном процессе пресноводных двудышащих рыб вызвало дискуссию о возможной морфологической близости легких и плавательного пузыря. И.И. Шмальгаузеном (1964) было убедительно показано, что легкие у многоперов и двоякодышащих рыб закладываются с брюшной стороны тела и в процессе онтогенеза перемещаются на спинную сторону, возможно принимая на себя функцию плавательного пузыря. Позднее были высказаны предположения о возможном перемещении у морских костистых рыб одного легкого на спинную сторону, утрате им дыхательной функции и превращении в плавательный пузырь.

6.4 Экология газообмена

Среди экологических условий газообмена на первом месте стоит степень насыщения воды кислородом. Физиологический ответ на снижение содержания кислорода заключается в компенсаторном увеличении частоты дыхательных движений. В некоторых случаях это сопровождается замедлением сердечного ритма; при этом «борьба за кислород» включает как усиление его поступления в организм, так и снижение уровня обмена, а вместе с тем и потребности в кислороде. В условиях гипоксии не менее эффективна реакция, связанная с увеличением числа эритроцитов в крови. Показано, что эта реакция более выражена у видов, которые в естественных условиях регулярно сталкиваются с дефицитом кислорода в среде.

У рыб, постоянно обитающих в водоемах с пониженным содержанием кислорода, развиваются стойкие приспособления к гипоксии, выражающиеся в повышении сродства гемоглобина к кислороду, т. е. в способности его связывать кислород при меньших, чем в норме, величинах парциального давления. У рыб, живущих в стоячих или слабопроточных водоемах с илистым грунтом, т. е. в условиях постоянного или регулярного кислородного дефицита, «зарядное напряжение» кислорода (парциальное давление, при котором 95 % гемоглобина связывается с кислородом) существенно ниже, чем у обитателей морей или пресных водоемов, хорошо обеспеченных кислородом. То же относится и к величине «разрядного напряжения», при котором 50 % гемоглобина кислород отдает тканям.

Ряд видов костных рыб в качестве дополнительного источника кислорода может использовать атмосферный воздух. В большинстве это обитатели пресных вод и эстуариев тропической и субтропической зон. Донные отложения этих водоемов богаты органикой, разложение которой при высокой температуре интенсивно связывает кислород, снижая его содержание в воде. В таких условиях возможность использовать кислород из воздуха становится важным фактором существования рыб.

Для воздушного дыхания могут служить как жабры (например, южноамериканский Symbranchus), так и другие дыхательные поверхности: слизистая ротовой и околожаберной полостей (американские сомики – Claris, рыба-ползун Anabas), кишечник (некоторые вьюны), плавательный пузырь (панцирная щука Lipidosterus osseus, ильная рыба – Amia clavia), кожа (илистый прыгун Periophthalmus). В наиболее выраженном виде органы воздушного дыхания представлены легкими, как это свойственно двоякодышащим рыбам и африканскому многоперу – Polypterus senegalis. Среди двоякодышащих рыб (Dipnoi) австралийский рогозуб Neoceratodus не сталкивается с дефицитом кислорода в воде и использует воздушное дыхание лишь при повышенной активности; соответственно эффективность чисто воздушного дыхания у этого вида относительно низка. Четыре вида африканских Protopterus и американский чешуйчатник – Lipidosiren paradoxa обитают в стоячих водоемах, подверженных регулярному пересыханию. Соответственно эти виды часто испытывают дефицит кислорода в воде, а при пересыхании водоема впадают в «спячку», полностью переходя при этом на воздушное дыхание (очень замедленное в связи с глубоким понижением уровня метаболизма). Эффективность воздушного дыхания у этих видов весьма высока: при дыхании только легкими насыщение крови кислородом достигает 90 %.

Более подробные эксперименты показали, что фактически газообмен в легких птиц осуществляется не по противоточному, а по перекрестному типу: каждый парабронх пересекается большим числом кровеносных капилляров, сеть которых оплетает его на всем протяжении. При системе перекрестного газообмена сохраняется тот же принцип: градиент парциального давления газов выдерживается по всей длине парабронха, что обеспечивает высокую эффективность извлечения СО₂ из воздуха.

Рассмотренные особенности газообменного механизма имеют важное значение при полете на большой высоте. Хорошая приспособленность птиц к низкому парциальному давлению кислорода была продемонстрирована опытами в барокамере. При «подъеме» на высоту 6100 м (атмосферное давление 350 мм, или 44,6 кПа; парциальное давление кислорода 73 мм, или 9,7 кПа) воробьи и волнистые попугайчики сохраняли способность к кратковременному активному полету, тогда как мыши становились вялыми уже на «высоте» 3700 м, а при «подъеме» до 6100 м впадали в коматозное состояние. Разница в реакции целиком определяется принципами строения газообменного аппарата: подсчитано, что если бы газообмен у птиц, как и у млекопитающих, ограничивался выравниванием парциальных давлений О₂ в воздухе и в крови, то на высоте 6100 м степень насыщения артериальной крови воробья кислородом составила бы всего 24 %; эти же данные, рассчитанные на основе принципа противоточного газообмена, дают показатель насыщения 80 %, что уже близко к нормальному.

Таким образом, специфику строения и функций дыхательной cистемы птиц следует рассматривать как одно из приспособлений к активному освоению воздушной среды, характеризующему эволюцию этого класса. Вместе с другими приспособлениями к полету возможность поддержания активной деятельности на больших высотах входит в комплекс специфических особенностей птиц как летающих наземных позвоночных животных.

Наиболее известная экологическая ситуация, при которой эффективность газообмена уменьшается это обитание в высокогорье, где в силу снижения общего атмосферного давления падает и парциальное давление кислорода. Высотные адаптации особенно хорошо изучены у млекопитающих. К ним относятся повышение тканевой устойчивости к недостаточному снабжению кислородом, а также серия физиологических адаптации, направленных на компенсацию уменьшенного поступления кислорода в кровь при сниженном атмосферном давлении.

Повышение тканевой устойчивости к гипоксии связано с изменением активности ферментных систем, а также с увеличением количества тканевого дыхательного пигмента миоглобина, сродство которого к кислороду примерно на порядок выше, чем у гемоглобина. Благодаря этому миоглобин легко поглощает кислород из крови и передает его в систему окислительных ферментов ткани. К реакциям компенсаторного типа относятся учащение дыхания, повышение частоты сердечного ритма, увеличение числа эритроцитов в крови путем мобилизации их из кровяных депо. Эти реакции лабильны, их напряженность быстро меняется при вертикальных перемещениях (в горах). Более устойчивые физиологические адаптации, связанные со стабильным действием высотной гипоксии, могут выражаться в перестройке системы эритропоэза, в результате чего достигается повышенное содержание эритроцитов в крови, а соответственно и увеличение ее кислородной емкости. Такая реакция характерна, например, для ряда видов горных грызунов, а в некоторых случаях для горных популяций широко распространенных видов; аналогичные адаптации известны и для горных видов ящериц. Наиболее стабильные приспособления, повышающие дыхательные свойства крови, связаны с повышением сродства гемоглобина к кислороду. Показано, что у ряда видов млекопитающих, постоянно обитающих в высокогорье, кривая диссоциации оксигемоглобина сдвинута влево, что свидетельствует о способности гемоглобина насыщаться кислородом при меньшем парциальном давлении. Например, у лам из высокогорья Южной Америки насыщенность артериальной крови кислородом даже на высоте более 3000 м остается выше 92 % при отсутствии лабильных реакций со стороны сердечной деятельности и частоты дыхания. Характерно, что у птиц отчетливо выраженных высотных адаптации такого типа не обнаруживается. Во всех случаях, когда у этих животных зарегистрированы сдвиги различных параметров дыхательной функции крови, они были связаны с комплексом условий обитания в горах, включающим температуру, ветер и другие факторы теплообмена, а также затраты на мускульную и иные виды активности. Объясняется это тем, что строение и функции дыхательной системы птиц исходно определяют возможность эффективного газообмена при низком атмосферном давлении.

Таким образом, специализированные органы дыхания возникают эктоэнтодермально как идущие навстречу выпячивания глоточного отдела первичной кишки и впячивания эктодермы, т.е. жабры у водных позвоночных экто-энтодермального происхождения. Эволюционные изменения жабр направлены на увеличение их дыхательной поверхности и большую защиту. Легкие позвоночных формируются как боковые карманы задней стенки жаберной полости. Сначала они представляют малоячеистые мешки, затем ячеистость возрастает. Параллельная эволюция органов дыхания птиц и млекопитающих привела у птиц к окислению крови в стенках парабронхов, а у млекопитающих в альвеолах. Эффективность окисления крови у птиц выше, чем у зверей, за счет постоянного движения воздуха через легкие (парабронхи) из задних воздушных мешков в передние. Насосный механизм дыхания у млекопитающих за счет работы межреберных мышц и диафрагмы приводит к частичному обмену воздуха в альвеолах, и окисление крови у них менее эффективно, чем у птиц.