Текст книги "Городские комары, или «Дети подземелья»"

1.6. Кто и когда нас кусает

Чаще всего мы подвергаемся нападению не только комаров, а целого комплекса кровососущих насекомых, называемого “гнусом” (уже само слово вызывает неприятные ассоциации). Гнус – это комары, мошки, мокрецы, слепни и москиты. Мошки – мелкие насекомые, 2–5 мм длиной, похожие на мух; их слюна очень токсична, а укусы сопровождаются болезненными отёками. Мокрецы ещё мельче, также имеют токсичную слюну и характеризуются болезненными укусами. Укусы слепней иногда сопровождающиеся образованием опухоли. Москиты – очень мелкие насекомые, 1,3–3,5 мм, встречаются в тропиках, субтропиках и реже в умеренном климате; их укусы вызывают сильный зуд и образование волдырей.

Соотношение отдельных компонентов гнуса сильно отличается в разных ландшафтно-климатических зонах и в разные сезоны. В пустыне, например, будут доминировать москиты, а вблизи северных рек – мошки. В качестве конкретного примера можно привести результаты двух круглосуточных учётов гнуса, нападавшего на человека, в низовьях реки Щугор, в зоне северной тайги на Северном Урале (Остроушко, 1980). 16–17 июля 1969 г число пойманных комаров, мошек, мокрецов и слепней составляло 3316, 115, 19 и 42, а 25–26 июля – 3411, 31, 52 и 0, соответственно.

У комаров, как и у некоторых других кровососов, питание кровью является необходимым условием для размножения. Весь их жизненный цикл состоит из цепи событий, которая составляет так называемый “гонотрофический цикл”. Он включает в себя поиски объекта питания, кровососание с последующим перевариванием крови, за счёт которой и происходит развитие яиц, поиски водоёма и яйцекладку. Число таких гонотрофических циклов в жизни самки комара зависит от многих факторов – наличия или отсутствия жертвы, погодных условий и т. д. Максимальное число таких циклов – 12 – было отмечено у малярийного комара.

Как правило, агрессивность, желание “напиться” крови появляется у комара только после очередной яйцекладки. Ситуация, когда каждый приём крови сопровождается созреванием яиц, называется “гонотрофической гармонией” и характерна для комаров в летнее время. С приближением осени и наступлением у самок диапаузы она уступает место “гонотрофической дисгармонии”, когда принятая кровь начинает использоваться для формирования жировых запасов, необходимых для успешной зимовки. Среди кровососущих двукрылых насекомых известно сравнительно небольшое число видов, у которых первая порция яиц может развиваться без кровососания, за счёт личиночных запасов питательных веществ. Этот феномен называется “автогенией”, а сами насекомые – автогенными.

Круг живых организмов, являющихся потенциальными жертвами комаров, весьма разнообразен. Он включает всех теплокровных животных, рептилий и амфибий; на Соломоновых островах были зафиксированы случаи питания комаров на крупных гусеницах бабочек.

Разные группы комаров несколько отличаются своими “гастрономическими вкусами”. Так, например, считается, что в умеренном поясе Aedes предпочитают охотиться за диффузно рассеянной добычей (мелкими млекопитающими, птицами), но они также способны преодолевать значительное расстояние (1,5–2 км) до ближайших населённых пунктов, охотясь там на людей и домашних животных. Многие виды Anopheles, например, Anopheles maculipennis, предпочитают добычу больших размеров (крупный рогатый скот, лошади), но не гнушаются нападать и на людей, иногда совершая дальние перелёты, до 3–5 км, к населённым пунктам. Но в целом пищевая специализация отдельных родов комаров довольно относительна. Наблюдения показывают, что комары могут быстро перестраиваться и приспосабливаться к питанию наиболее “доступной жертвой”, которая присутствует в данном месте.

В связи с активностью нападения комаров на людей и животных интересно рассмотреть два аспекта этого явления – сезонный и суточный. Продолжительность периода нападения комаров в природе зависит, прежде всего, от климатических условий местности. В зоне умеренного климата она увеличивается по мере движения к югу: от 2–3 месяцев на севере (Кольский полуостров, Северный Урал, север Сибири) до 5–7 месяцев на юге (Северный Кавказ, Грузия, Азербайджан). Сезонный ход численности комаров, очередность появления в природе отдельных видов и соответственно активность их нападения определяется характером их зимовки, т. е. диапаузирующей стадией. Раньше всех в природе появляются комары, зимующие во взрослой фазе – Anopheles и Culex. Однако далеко не все комары успешно переносят зиму, поэтому весной и в начале лета их бывает относительно немного. Численность заметно увеличивается по мере развития первого и последующих поколений. Максимальное количество нападающих самок Culex обычно наблюдается в июле-августе. Anopheles на севере имеет один максимум численности, в июне-августе, а на юге два максимума – ранней весной и осенью.

В умеренном поясе самыми злостными кровососами безусловно являются комары Aedes, зимующие в фазе яйца. Весенние паводковые и талые воды затопляют места размножения этих комаров, вызывая массовое вылупление личинок. У некоторых видов личинки начинают появляться даже при очень низкой температуре воды – 0,5–5 °C. Для Aedes характерно асинхронное рождение личинок, что является надёжным приспособлением к их развитию во временных водоёмах. Очередное затопление водой стимулирует появление новых личинок, что компенсирует гибель их некоторой части вследствие весенних заморозков или пересыхания водоёма. В средней полосе России при температуре воды 15–16 °C развитие личинок продолжается около месяца, а при 29–30 °C – всего 5–7 суток.

Aedes представлены двумя группами видов: одни комары (так называемые моноциклические виды, т. е. дающие одно поколение за сезон) развиваются из перезимовавших яиц, сосут кровь, откладывают только диапаузирующие яйца и затем погибают. Другие комары (полициклические виды) в течение сезона производят несколько поколений. Aedes составляют основную массу комаров, нападающих на человека и животных во всех ландшафтных зонах – в тундре, тайге, лесостепи и даже степи. Особенно высока их численность и активность нападения весной и в первой половине лета. Позже их количество постепенно снижается за счёт старения и вымирания самок.

В зоне умеренного климата почти у всех комаров ярко выражен суточный ритм нападения на жертву. В роли основных факторов, регулирующих этот процесс, выступают освещённость и температура. Восход и заход солнца, сопровождающиеся резким изменение освещённости, обычно обусловливают два пика активности нападения – вечерний и утренний. Например, на Украине, в зоне Каховского водохранилища, в мае-августе, высокий вечерний пик нападения Culex pipiens наблюдался между 20 и 22 часами, а более низкий – между 4 и 6 часами утра. Днём активность нападения комаров подавляет яркий свет, однако, в лесу или в пасмурную погоду они могут нападать круглосуточно. Ветер и дождь обычно подавляют нападение комаров на человека и животных.

Значение двух основных факторов, регулирующих нападение комаров в природе, можно проиллюстрировать результатами круглосуточных наблюдений в тайге на Северном Урале, в районе р. Щугор в 1970 г. (Остроушко, 1980). В июле-августе в низинах комары нападали при температурах от 9 до 27 °C, в горах – при температуре 5-27 °C. Дневная активность комаров (10–17 ч) была несколько заторможена высокими температурами, до 27 °C, и высокой освещённостью, до 30–40 тыс. лк. В остальное время наблюдалась повышенная активность нападения с максимумами в утренние (до 200–500 особей за 5 мин учёта) и в вечерние часы (до 300–600 особей).

1.7. Комары и болезни

Комары известны не только как назойливые кровососы человека и животных, но и как переносчики трансмиссивных заболеваний, т. е. таких инфекционных и паразитарных болезней, возбудителей которых переносят членистоногие. К этим серьёзным заболеваниям относятся малярия, филяриатозы, жёлтая лихорадка и лихорадка денге, ряд энцефалитов человека и животных (японский, Сан-Луи, западный и восточный лошадиные энцефалиты), лихорадка долины Рифт, западно-нильская лихорадка и другие заболевания. Часть из них, связанная с комарами рода Culex, будет рассмотрена в соответствующем разделе.

Малярия является одним из самых распространённых трансмиссивных заболеваний в мире, особенно в тропиках. По данным Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ), в Африке ежегодно регистрируется 300–500 млн. случаев заболеваний малярией, с летальным исходом у миллиона человек, преимущественно детей до пяти лет. Малярия также широко распространена на Среднем Востоке, в Индии, Пакистане, Иране, странах Юго-Восточной Азии, Латинской Америки. В большинстве европейских стран заболевание в целом было ликвидировано, но ещё регистрируются случаи в Греции, Албании и бывшей Югославии.

Советский Союз в своё время занимал лидирующее положение в профилактике и лечении этой болезни, и малярия была практически ликвидирована к 1960 г. Однако опасность её возвращения и распространения вполне реальна, так как возможен завоз возбудителя больными людьми и залет заражённых комаров; кроме того, численность местных популяций малярийных комаров в отдельных регионах значительно возросла за счёт ослабления профилактических мероприятий. В этом отношении наиболее опасны районы России, граничащие со странами, где есть случаи заболевания. Возможность заражения малярией в какой-либо местности увеличивается, если численность переносчиков достаточно высока, а продолжительность их жизни превышает срок развития возбудителя в их организме.

Рис. 5. Схема развития малярийного плазмодия в организме человека и комара Anopheles (по Kettle, 1995).

А – спорозоиты попадают в организм человека при укусе комара; в его печени после латентного периода (сверху) или сразу (внизу) они претерпевают шизогонию, в результате которой появляются мерозоиты и внедряются в красные кровяные тельца; В – эритроцитарная шизогония включает выделение мерозоитов; С – некоторые мерозоиты дают начало “мужским” и “женским” гаметоцитам, дальнейшее развитие которых происходит только в организме комара после кровососания; D – ’’мужские” гаметоциты продуцируют “мужские” гаметы, одна из них сливается с ’’женской” гаметой и образует зиготу (а), которая приобретает подвижность (в), проходит между клетками кишечника и образует ооцисту (с); Е – ооциста увеличивается, претерпевает ядерное деление и даёт начало подвижным спорозоитам, которые проникают в слюнные железы комара.

Возбудителем малярии являются простейшие семейства плазмодиев, рода Plasmodium; из четырёх видов плазмодиев наиболее опасен Р. falciparum – возбудитель тропической малярии. Паразитов переносят многочисленные виды комаров рода Anopheles. Плазмодии имеют сложный цикл развития, часть которого проходит в организме человека (шизогония, или бесполое размножение), а часть – в организме комара (спорогония, или половое размножение). Для очень любознательных читателей будет интересно познакомиться с описанием развития малярийного плазмодия, над расшифровкой которого трудились многие учёные. Это удалось сделать англичанину Р. Россу, за что он в 1902 г. был удостоен Нобелевской премии (рис. 5).

Рис. 6. Схема передачи комарами Aedes возбудителя жёлтой лихорадки (по Gillett, 1971).

Жёлтая лихорадка – ещё одно заболевание, передаваемое комарами. Это острое вирусное заболевание распространено во влажных тропиках Африки и Южной Америки. Основным его переносчиком в городах является комар Aedes aegypti. Существует две возможных формы циркуляции и передачи вируса: лесная (джунглевая) и городская (человеческая). В первом случае резервуаром возбудителя служат обезьяны, а переносчиками – несколько видов комаров Наеmagogus и Aedes. Работающие в лесу люди заражаются при укусе комара вирусом и заносят его населённый пункт, где он распространяется среди населения через укусы Aedes aegypti, вызывая эпидемию (рис. 6).

Лихорадка денге (сопровождается болями в спине и шее) также относится к тропическим заболеваниям. В городских условиях её переносчиком является тот же Aedes aegypti. Комары распространяют и другие инфекции.

Наряду с другими кровососущими насекомыми комары могут служить “механическими” переносчиками возбудителей туляремии. Экспериментально доказана возможность переноса комарами возбудителей бруцеллеза, сибирской язвы и ряда заболеваний животных.

Часть 2
Городские комары

2.1. Кто такой городской комар?

Городской, или подвальный комар, он же комар-пискун. Его научное название—Culexpipienspipiens forma molestus: для обывателей оно так же загадочно, как и его появление в городах и квартирах. Вообще, латинское название любого живого существа образуется по определённым правилам, прописанным в Кодексе зоологической номенклатуры первое слово означает название рода, второе – вида, а третье – подвида.

Уже многие годы учёные спорят о том, считать ли городского комара подвидом или просто внутривидовой формой (экотипом). Такие споры связаны с большой изменчивостью его морфологических признаков и трудностью идентификации отдельных особей. С моей точки зрения, это экотип, под которым понимается совокупность особей одного вида, приспособленных к существованию в определённых экологических условиях и характеризующихся рядом соответствующих наследственно закреплённых признаков. В длинном латинском названии комара есть одно немаловажное для нас свойство: “molestus” в переводе на русский язык означает “назойливый, приносящий беспокойство”, и это как нельзя более точно соответствует характеру вредного насекомого. В одном из русских названий комара – подвальный комар – также заложена информация о его месте проживания в городских условиях – это подвалы домов.

Видели ли вы когда-нибудь петербургские, московские, новгородские или любые другие городские подвалы (они мало чем отличаются друг от друга)? Если не видели, то ваше представление о современных российских городах не совсем полноценно. Больше других в этом плане осведомлены работники жилищно-эксплуатационной и санитарно-эпидемиологической служб (водопроводчики, дворники, санитарные врачи, медицинские энтомологи и прочие), а также особая когорта диггеров – любителей-энтузиастов, занимающихся изучением подземной части города. Городские подвалы можно классифицировать по многим признакам: тёплые и холодные, сообщающиеся с внешней средой и почти изолированные от неё, открытые и закрытые на замок (в последнее время в связи с угрозой терроризма большая часть петербургских подвалов пребывает в закрытом состоянии), с электрическим освещением или без него, сухие или подтопленные и т. д. С “комариной” точки зрения только последние представляют настоящую ценность. Две последние категории подвалов резко отличаются составом обитателей: если в сухих можно встретить крыс, кошек и…бомжей, то в подтопленных в водной фауне безраздельно господствует С. p.pipiens f. molestus.

2.2. “Весёлая семейка”

Наш С. р. pipiens f. molestus не какой-нибудь комар-одиночка, он принадлежит большой всемирно известной “семье” – виду комаров С. pipiens, или, выражаясь современным языком, – мафии, поскольку большинство его родственников занимаются неблаговидным делом, кусая и заражая людей и животных многими опасными болезнями. Это – семья комаров-близнецов. Внешне они так похожи друг на друга, что даже специалисты с трудом разбираются, кто есть кто. Зато эти близнецы прекрасно различаются своим поведением, в частности, сексуальными наклонностями, пищевыми предпочтениями, “чистоплотностью”, и степенью теплолюбивости.

В эту семью, кроме городского комара, входят его самый близкий родственник (другой экотип этого же подвида) С. р. pipiens f. pipiens и ещё три подвида – С. р. quinquefas-ciatus, С. р. pallens и С. р. australicus. Каждый из них встречается в определённой климатической зоне Земного шара, в полном соответствии со своими биологическими особенностями. Есть регионы, где одновременно обитают два-три подвида; иногда между их личинками в водоёмах возникают конкуренция, и тогда побеждают сильнейшие, наиболее приспособленные. Смешанные “браки” между родственниками довольно редки и большей частью бесплодны.

Комары С. pipiens широко распространены по всему Земному шару (рис. 7). С. р. quinquefasciatus, известный как южный, или тропический комар, встречается в субтропиках и тропиках Африки, Азии, Северной и Южной Америки и в Австралии, достигая везде высокой численности. Он живёт как в сельской местности, так и в городах названных регионов. Его личинки всегда развиваются в открытых, наземных, большей частью сильно загрязнённых водоёмах. С. p. pallens имеет довольно ограниченное распространение, встречаясь только в узкой зоне между 36 и 39° с.ш. в Северной Америке, между 28 и 32° с. ш. в Китае и в Японии. Самый близкий родственник нашему городскому комару – другой экотип этого же подвида, С. р. pipiens f. pipiens, или северный комар. Он предпочитает жить в умеренном климате – в Европе, нетропических частях Азии, в северной части Северной Америки, южной трети Южной Америки и в Австралии. Оба экотипа распространены в одних и тех же регионах, но каждый из них занимает преимущественно свою экологическую нишу, т. е. приспособлен к определённым условиям обитания.

Рис. 7. Распространение комаров Culexpipiens (по Mattingly et al., 1951).

Большинство представителей комаров С. pipiens относится к так называемым синантропным насекомым, вся жизнь которых в той или иной степени связана с человеком, его жилищем и хозяйственно-экономической деятельностью. Они являются активными кровососами и доставляют людям большое беспокойство, особенно на урбанизированных территориях. В своих пищевых предпочтениях они не ограничиваются только человеком, круг их жертв достаточно широк. В разных регионах эти комары питаются на крупном и мелком рогатом скоте, лошадях, свиньях, собаках, кошках, диких млекопитающих и разнообразных диких и домашних птицах. Разные географические популяции могут отличаться пищевыми предпочтениями в зависимости от конкретных природно-климатических условий, уклада жизни и занятия населения, т. е. от наличия и доступности тех или иных “жертв”.

2.3. Жизненный путь, или особенности цикла развития

Городской комар, как и все его сородичи, проходит три стадии развития– яйца, личинки и куколки (вкл. 1).

Яйца комаров Culex pipiens имеют почти цилиндрическую форму, их длина составляет около 1 мм. Они склеены между собой, образуя яйцекладку. Самка откладывает яйца белого цвета, но по истечении 1–2 часов, по мере затвердевания покровов, они темнеют.

Экотипы pipiens и molestus довольно хорошо различаются формой яйцекладок: если у первого она имеет вид правильной лодочки (их часто можно видеть в противопожарных или любых других бочках, расположенных на садовых участках или вблизи сельских домов), то у второго форма может быть весьма разнообразной. Из яйца рождается крошечная личинка размером 1 мм. Она растёт, претерпевает три линьки и в итоге достигает размера около 1 см. Личинка ведёт растительноядный образ жизни. Строение её ротового аппарата таково, что она активно профильтровывает большое количество воды, питаясь мелкими, взвешенными в толще воды частицами органических остатков, бактериями и водорослями. Иногда она опускается на дно, откуда собирает или соскабливает частицы субстрата. Личинка дышит атмосферным воздухом при помощи специального органа – дыхательной трубочки, или сифона, находящегося на конце брюшка. С помощью сифона она “подвешивается” к поверхностной плёнке воды и быстро передвигается, фильтруя воду. При малейшем беспокойстве личинки мгновенно опускаются на дно, но спустя некоторое время снова всплывают.

Рис. 8. Вылупление комара из куколки (по Gillett, 1971).

После очередной линьки личинка превращается в куколку, из которой вылупляется взрослый комар (рис. 8).

“Рождение” комара – это удивительное, впечатляющее зрелище. На спинной стороне куколки образуется продольный разрыв, через который сначала появляется грудь комара; потом он постепенно вытаскивает из шкурки куколки голову и хоботок, с усилием освобождает брюшко и длинные конечности и “встаёт” во весь рост. Всё это продолжается около 5–8 минут. Затем комар осторожно “шагает” по воде и старается забраться на какую-нибудь вертикальную поверхность или растение, чтобы “привести себя в порядок”. Он ещё почти бесцветен, мягок и совершенно беззащитен; затвердение покровов тела происходит в течение следующих 60 минут, и после этого комар готов начать “взрослую” жизнь. Теперь перед ним стоит главная задача – оставить потомство.

Как и все жизненно важные процессы, продолжительность развития комара зависит прежде всего от температуры: чем она выше, тем быстрее заканчивается развитие. Развитие личинок и куколок городского комара возможно только при температурах от 10 до 35 °C. Наиболее благоприятные для развития температуры – в пределах 15–28 °C. Какова же реальная продолжительность развития от яйца до вылета комара? Например, при 15 °C она составляет в среднем 38 дней, при 20 °C – 17,1 дня, а при 25 °C – всего 11 дней. Причём наибольшую продолжительность имеет стадия личинки, а наименьшую, 1–3 дня, – стадия яйца.

Температура является главным, но не единственным фактором, регулирующим скорость развития комаров, которая зависит ещё и от условий питания. Так, скудное личиночное питание, т. е. вода, бедная органикой, может сильно замедлить развитие.