Текст книги "Перинатология и перинатальная психология"

Разделение на серое и белое вещество в ЦНС является следствием дальнейшего развития миелиновых оболочек. Миелиновые оболочки нейронов необходимы для ускорения процесса проведения нервных импульсов. Развитие мозга индивида идет по пути увеличения степени миелинизации.

Одними из первых у плода миелинизируются пирамидные клетки коры, проводящие импульсы к мышцам конечностей. Это происходит на 23-й неделе беременности. Обонятельные и немного позже зрительные нервы миелинизируются примерно за 10 нед. до рождения.

Нейроны составляют не самую большую часть клеток мозга. Гораздо более широко представлена нейроглия, количество клеток которой в 3–5 раз превышает количество нейронов. Термин «глия» означает «мастика, клей». Глия создает каркас для нейронов, скрепляет их между собой. Кроме того, глия обеспечивает питание нервных клеток, в ней содержится гликоген, из которого образуется молочная кислота, используемая для питания нервными клетками при недостатке глюкозы. Глия также может поглощать глутамат и другие аминокислоты, которые в высоких концентрациях могут быть токсичны для нейронов. В процессе развития эмбриона клетки глии появляются несколько позже нейронов, но продолжают активно образовываться и после рождения ребенка, до двухлетнего возраста.

Развитие мозжечка начинается примерно на 32-й день. На 2–3 месяце происходит закладка его ядер, а через месяц – закладка корковой пластинки, приобретающей к 8 месяцу типичное строение. Параллельно с развитием мозговой ткани идет образование мозговых оболочек. Изменения наружной конфигурации развивающегося мозга сопровождаются изменениями желудочковой системы.

Масса головного мозга к концу внутриутробного периода составляет 11–12 % от общей массы тела ребенка, в то время как у взрослого она составляет 2,5 %. Масса мозжечка к моменту рождения ребенка составляет 5,8 % от массы головного мозга, а к концу 1-го года жизни она достигает 10,1 %. Только к 12 годам наружная топография и размеры мозга соответствуют мозгу взрослого человека (Sidman R., Rakic P., 1973).

Важной закономерностью развития мозга является и запрограммированная смерть части клеток и структурных элементов мозга – апоптоз. По данным ряда исследователей, у плода человека с 28 нед. до конца беременности исчезают около половины клеток мозга. Полагают, что процессу апоптоза подвергаются «ненужные» структуры, в частности избыточные дендриты и синапсы. Нарушения естественного течения процесса апоптоза (например, у детей, родившихся недоношенными) могут приводить к существенным отклонениям в структуре и функции мозга.

Рост плода

В ходе внутриутробного развития происходит интенсивное нарастание длины и массы тела плода за счет клеточного размножения. За 40 нед. внутриутробного развития происходит 44 последовательных клеточных деления, что обеспечивает увеличение массы в 6 х 10¹² раз. То же относится и к длине плода, причем скорость нарастания тем выше, чем меньше срок внутриутробного развития. Главными факторами, регулирующими и определяющими рост плода, являются маточный кровоток и плацентарная перфузия. К концу внутриутробного развития скорость роста замедляется. Увеличение срока беременности (переношенная беременность) не влияет на длину тела и только незначительно сказывается на массе тела. Это связано с возникновением в конце беременности явлений «объемного торможения», т. е. тормозящего влияния ограниченного объема и упругости матки на развитие плода. Такое торможение является механизмом, посредством которого осуществляется формирование примерного анатомического соответствия размеров плода и родовых путей матери. При повторных беременностях или после абортов этот механизм может быть нарушен вследствие уменьшения упругости матки.

Для ориентировочного суждения о длине тела в зависимости от срока внутриутробного развития можно пользоваться следующими формулами.

Формула Гаазе: длина тела плода до 5 мес. внутриутробного развития равна квадрату месяца беременности; после 5 мес. длина плода равна числу месяцев, умноженному на 5; длина тела плода при сроке беременности от 25 до 42 нед. равна сроку беременности в неделях + 10 см.

Для определения массы тела плода в сроки 25—42-й недели пользуются следующей формулой: масса тела плода 30 нед. равна 1300 г, на каждую последующую неделю нужно прибавить 200 г, а на каждую недостающую отнять 100 г.

При оценке соответствия массы тела плода длине его тела можно исходить из следующего расчета: плод длиной 40 см имеет массу 1300 г; на каждый дополнительный сантиметр длины тела следует прибавить 200 г, а на каждый недостающий сантиметр вычесть 100 г.

Окружность груди плода при сроках гестации от 25 до 42 нед. равна сроку гестации (в неделях) – 7 см. Окружность головы при сроке гестации 34 нед. приблизительно равна 32 см. На каждую недостающую неделю нужно вычесть 1 см, на каждую последующую – прибавить 0,5 см.

Центильные величины массы, длины тела и окружности головы плода в зависимости от срока гестации представлены на рис. 19.

К концу 4-го месяца внутриутробного развития пол плода можно определить по фенотипическим признакам. Кожа его красноватая, тонкая, покрыта пушком (лануго, lanugo). Длина плода 15–17 см, масса 115–125 г. На 5-м месяце кожа плода уже темно-красного цвета, содержит сальные железы, выделяющие секрет, который, перемешиваясь с эпидермисом кожи, покрывает поверхность тела в виде сыровидной смазки (vernix caseosa). Мать ощущает движения его конечностей. Длина плода 24–26 см (одну треть составляет голова), масса 280–350 г. К концу 6-го месяца у плода отмечается отложение подкожной жировой клетчатки, хотя кожа остается морщинистой. По развитию органов и систем плод считается жизнеспособным начиная с 22 нед., даже если он рождается на этом сроке и находится вне утробы матери. Длина плода к этому времени составляет 30–32 см, масса 600–700 г.

Рис. 19. Центильные величины массы тела, длины тела и окружности головы плода в зависимости от сроков гестации (по: Fenton T., 2003)

К концу 7-го месяца плод подобен доношенному ребенку, но имеет ряд особенностей: «старческий» вид, плотно прилегающие к черепу мягкие ушные раковины; ногти плода еще не достигают кончиков пальцев; у мальчиков яички еще не опущены в мошонку, а у девочек недоразвиты большие половые губы. Длина плода 35–37 см, масса 1000–1200 г. К концу 8-го месяца кожа плода более гладкая, но еще покрыта пушком. Длина его в среднем 40 см, масса 1500–1700 г. К концу 9-го месяца формы тела плода округляются за счет обильного отложения подкожного жира, кожа становится гладкой и розовой, морщинистость исчезает, пушок редеет. При рождении такой ребенок уже громко кричит (а не пищит), открывает глаза, имеет хорошо выраженный сосательный рефлекс. Масса плода 2400–2600 г и более, длина 44–46 см. К концу 10-го месяца внутриутробной жизни плод достигает своего полного развития (рис. 20).

Рис. 20. Плод в конце беременности:

1 – стенка матки; 2 – децидуа; 3 – хорион, 4 – плод; 5 – пуповина; 6 – плацента; 7 – амнион (по: Дуда В. И. [и др.], 2007)

Формирование компетенций плода

Широкое внедрение в акушерско-гинекологическую практику современных методов ультразвукового исследования позволило детально изучить двигательную активность плода. Первые синапсы нервной системы появляются приблизительно одновременно с формированием кортикальной пластинки, т. е. примерно на 7-й неделе после зачатия. Именно в этот период у плода регистрируются первые движения. Такие движения представлены медленным сгибанием и разгибанием туловища плода, что сопровождается пассивным смещением рук и ног. Подобные движения характеризуются нерегулярностью их последовательности и обозначены как «червеобразные» (Ianniruberto A., Tajani E., 1981). Чуть позже эти движения замещаются разнообразными генерализованными движениями, в которые вовлекаются голова, туловище и конечности: «покачивание» на 8-й неделе, «вздрагивания» и «сильные вздрагивания» на 9-й и 9,5 неделях соответственно, «плавание» и «прыгание» на 10-й неделе (Goto S., Kato T. K., 1983). Изолированные движения конечностей появляются практически одновременно с генерализованными движениями. Вместе с началом спонтанной двигательной активности плода формируется и ранняя кожная рефлекторная активность, и это дает основания полагать, что у плода возникают дуги безусловных рефлексов. Первые рефлекторные движения плода имеют массивный характер, что указывает на весьма ограниченное число синапсов, задействованных в формировании дуг кожных рефлексов (Okado N., 1981). В этот период зафиксировано и движение головы плода в ответ на стимуляцию области вокруг рта. На протяжении 8-й недели внутриутробного развития указанные массивные рефлекторные движения замещаются локализованными движениями, что, вероятно, связано с увеличением числа аксоно-дендритных синапсов. Чувствительность рук появляется на 10,5 неделе, а нижние конечности начинают участвовать в указанных рефлексах приблизительно на 14-й неделе. Начиная с 10-й недели возрастает число движений плода. К 14—19-й неделе плод становится очень активным, при этом максимальная продолжительность периода покоя длится лишь 5–6 мин. На 15-й неделе внутриутробного развития можно уже различить 15 видов движений плода. Наряду с общими движениями тела и изолированными движениями конечностей можно выявить сгибания, разгибания и повороты головы. Более того, в это время у плода уже можно зафиксировать такие движения лица, как открывания рта, зевки, икотa, сосание, глотания. Однако, как полагают, на данной ранней стадии внутриутробного развития все перечисленные движения формируются без контролирующей роли коры. Лишь к 19-й неделе внутриутробного развития количество синапсов достигает такой величины, которая позволяет коре формировать электрическую активность и участвовать в регуляции движений плода (Kostovic I. [et al.], 1995). Число спонтанных движений плода продолжает увеличиваться вплоть до 32-й недели гестации, после чего их выраженность несколько снижается (D’Elia A. [et al.], 2001). К моменту рождения ребенка среднее число генерализованных движений составляет в среднем 31 за 1 ч, при этом наиболее продолжительные интервалы между эпизодами двигательной активности составляют 50–75 мин. Полагают, что снижение частоты движений плода является, прежде всего, результатом созревания коры головного мозга. В меньшей степени влияние может оказывать уменьшение объема амниотической жидкости. Одновременно с уменьшением выраженности общей двигательной активности возрастает число движений, связанных с участием лицевой мускулатуры, в частности, открываний и закрываний рта, глотаний и жевательных движений. Эти движения лица фиксируются преимущественно при отсутствии генерализованных движений плода, и подобное явление рассматривается как проявление нормального неврологического развития плода (D’Elia A. [et al.], 2001). Следует отметить не только увеличение числа движений плода, но и возрастание их сложности. Показано, что виды двигательной активности плода во второй половине беременности практически идентичны тем, которые фиксируются после рождения ребенка (de Vries J. I. [et al.], 1985; 1988). Разумеется, репертуар движений, который можно оценить у новорожденного, дополняется еще и рядом безусловных рефлексов, которые можно вызвать у него, но нельзя вызвать у плода (см. гл. 5). Очень важно отметить, что ряд внешних воздействий на развивающийся плод может существенно повлиять на выраженность его двигательной активности. В частности, курение матери во время беременности (Graca L. M. [et al.], 1991), а также введение кортикостероидных гормонов беременной женщине, направленное на ускорение созревания легких плода (Katz M. [et al.], 1988), могут способствовать снижению спонтанной двигательной активности плода. Двигательная активность плода возрастает в тех случаях, когда мать испытывает эмоциональный стресс. Качественные характеристики движений плода существенно меняются, если плод испытывает задержку темпов роста. При этом движения становятся более редкими, монотонными, напоминают судороги, а вариабельность их силы и амплитуды снижается. Подобные изменения могут свидетельствовать о наличии поражения головного мозга у плодов, характеризуемых задержкой скорости роста и, возможно, имеющих проявления гипоксии.

Проведенные исследования позволяют говорить о том, что у плода формируются определенные специализированные движения, имеющие критическое значение для выживания новорожденного, такие как глотание и ритмичные дыхательные движения. Несмотря на то что характер этих движений существенно отличается от такового, выявляемого у взрослых, у плодов, возраст которых близок к окончанию полного срока гестации, эти движения развиты достаточно хорошо, чтобы обеспечить выживание плода. Дыхательные движения появляются у плода примерно на 10-й неделе внутриутробного развития (Patrick J., Gagnon R., 1989). На ранних сроках гестации эти движения осуществляются плодом практически непрерывно и сочетаются с активностью мышцшеи и конечностей. Частота и сложность дыхательных движений плода меняются по ходу прогрессирования беременности. Общее время, приходящееся на эпизоды дыхания в течение суток, возрастает, а также увеличивается длительность отдельных эпизодов дыхания и респираторных пауз. Изменение характера дыхания рассматривается как следствие созревания легких плода, а также дыхательных центров и центров, регулирующих сон, в центральной нервной системе. На 38—39-й неделе гестации частота дыхательных движений плода снижается до 41 в минуту, а движения становятся такими же регулярными, как после рождения (Patrick J. [et al.], 1980). Приблизительно на 30-й неделе гестации устанавливается регулирующее влияние плазменного уровня СО₂ на частоту дыхательных движений плода, и частота дыханий возрастает при увеличении уровня СО₂ в крови матери. Это связано с созреванием респираторных центров центральной нервной системы плода, что наблюдается на 10-й неделе. Процесс созревания дыхательных движений плода ускоряется при некоторых состояниях, наблюдаемых во время беременности, в частности на фоне преждевременного излития околоплодных вод. Плод, находящийся в условиях повышенного риска преждевременных родов, характеризуется сниженным количеством движений тела и более ранним началом продолжительных дыхательных движений. Потребление матерью алкоголя, метадона, а также курение приводят к снижению дыхательной активности плода (Manning F. [et al.], 1975; Fox H. E. [et al.], 1978; Richardson B. S. [et al.], 1984). Напротив, эуфиллин, используемый для лечения бронхиальной астмы, а также эстрогены и кортикостероидные препараты увеличивают респираторную активность плода. Число дыхательных движений плода на 34-й неделе гестации увеличивается при повышении уровня глюкозы в крови у матери.

Еще одной предпосылкой выживания плода является формирование у него способности к потреблению пищи. Глотательные движения плода выявляются на сроке 11 нед. гестации, при этом к моменту рождения плод ежесуточно поглощает 200–500 мл околоплодных вод. Заглатывание амниотической жидкости, содержащей белки и факторы роста, способствует формированию и развитию желудочно-кишечного тракта плода, а также, возможно, и его общему росту. Амниотическая жидкость обеспечивает до 10–14 % потребностей плода в азоте. При этом плод секретирует в амниотическую полость определенное количество жидкости за счет мочеотделения и выделения жидкости из легких. Таким образом, заглатывание плодом амниотической жидкости влияет на регуляцию ее уровня. Выраженность спонтанных глотательных движений плода отражает степень развития его нервной системы. Следует также отметить, что характер глотания плода существенно отличается от того, который наблюдается у взрослых, и в пересчете на килограмм массы тела плод ежедневно заглатывает в 5—10 раз больше жидкости, чем взрослый человек (Ross M. G. [et al.], 2003).

Подвижность плода рассматривается как показатель уровня развития его нервной системы, однако она также определяется его функциональными характеристиками, зрелостью гемодинамики и мышечной системы. Поведение плода может определяться как проявления его деятельности, зафиксированные при помощи ультразвукового метода исследования. Поскольку до настоящего времени не представляется возможным непосредственно оценить степень зрелости ЦНС плода, в качестве критерия неврологической зрелости приходится использовать характеристики его поведения (Nijhuis J. G., 1992). Поворотным пунктом в появлении возможностей для оценки поведения плода стало внедрение в акушерскую практику метода ультразвуковой диагностики, причем возможности ультразвуковой диагностики существенно расширились в связи с применением так называемых трехмерной (3D) и четырехмерной (4D) методик, позволяющих получить трехмерное изображение плода в режиме реального времени. Это позволило регистрировать спонтанную двигательную активность плода, находящегося в утробе матери. Предложено выделять следующие варианты движений плода (De Vries J. I. [et al.], 1985):

– простые различимые движения (наблюдаются у плода на сроках 7–8,5 нед. гестации);

– вздрагивания;

– генерализованные движения;

– икота;

– дыхание;

– изолированные движения рукой или ногой;

– изолированное разгибание головы;

Рис. 21. Контакт руки и лица у плода (по: Kurjak A. [et al.], 2006)

– изолированные повороты головы;

– изолированное сгибание головы;

– движения челюсти;

– контакт «рука – лицо»: при таком варианте движений рука медленно касается лица, пальцы часто сгибаются и разгибаются (рис. 21, 22);

– вытягивание;

– поворот плода.

Отдельные виды двигательной активности плода появляются на разных сроках внутриутробного развития (табл. 1). Данные четырехмерной ультразвуковой диагностики свидетельствуют о том, что простые движения тела наблюдаются у эмбриона уже на 7-й неделе гестации (Kurjak A. [et al.], 2002) и состоят в изменении положения головы по отношению к туловищу. Однако на этом этапе движения плода еще редки; чуть позже, на 8—9-й неделе внутриутробного развития, движения головы становятся более заметными.

Рис. 22. Движение руки плода по направлению к носу (по: Kurjak A. [et al.], 2006)

Таблица 1

Развитие моторики у нормально развивающегося плода (по: Sparling J. W., Wilhelm I. J., 1993)

Первыми проявлениями сложной двигательной активности плода следует считать генерализованные движения тела, выявляемые на 8—9-й неделе внутриутробного развития и сохраняющиеся в дальнейшем вплоть до 16–20 нед. после рождения ребенка (Hopkins B., Prechtl H. F. R., 1984). В таких движениях участвует все тело плода. Движения конечностей, туловища и головы осуществляются с различной скоростью, но в целом выглядят плавными. Они постепенно нарастают по интенсивности, силе и скорости, а затем также постепенно ослабевают (Prechtl H. F., 1990).

Качественные характеристики генерализованных движений плода могут нарушаться при ряде патологических состояний, например, в тех случаях, когда мать страдает сахарным диабетом, а также при нарушении развития головного мозга плода. Характер движений может сильно варьировать. Так, они могут быть резкими, порывистыми и высокоамплитудными у плодов с анэнцефалией. Напротив, движения могут быть монотонными и ригидными или хаотичными у плода на фоне сахарного диабета у матери.

Сложная последовательность сгибаний и разгибаний конечностей лучше всего определяется при помощи четырехмерной ультразвуковой диагностики. Первые признаки движений конечностей плода определяются на 8—12-й неделях. Такие изолированные движения конечностей заключаются в изменении их положения относительно туловища без отчетливых признаков сгибания или разгибания в суставах. В дальнейшем, по мере роста плода, движения в конечностях становятся все более сложными. Складывается впечатление, что, осуществляя движения рукой, плод как бы изучает окружающее пространство, при этом рука пересекает среднюю линию тела, а ладонная поверхность руки плода ориентирована в сторону стенки матки. Ноги плода вытягиваются по направлению к стенке матки. Сложные движения конечностей плода заключаются также в том, что при таких движениях изменяется взаимное расположение сегментов конечностей. При этом в движения плода вовлекается все большее число суставов конечностей, например, отмечается разгибание и сгибание лучезапястного и локтевого, тазобедренного и коленного суставов. Так, у плода можно зафиксировать одновременное сгибание плеча, разгибание в локтевом суставе и ротацию кисти. Были описаны спонтанные движения плода в возрасте от 12 до 35 нед. Как видно, многие движения плода направлены к отдельным частям его тела или к стенке матки. Руки у отдельных плодов двигаются с различной частотой и видимой силой. Объем движений в суставах меняется в зависимости от характера движений плода. Эти повторяющиеся движения плода, как полагают, имеют функциональное значение для развивающегося организма (Butterworth G., Hopkins B., 1988). На более поздних сроках гестации руки плода направлены на отдельные части его тела и осуществляют манипуляции с этими частями, например с пуповиной. Исследования, основанные на использовании четырехмерной ультразвуковой диагностики, позволили выявить, что число изолированных движений руками постепенно уменьшается в период с 13-й по 16-ю неделю внутриутробного развития. Такие движения плода, как засовывание большого пальца в рот, а также двустороннее вытягивание ног по направлению к стенке матки, имеют большое функциональное значение. В частности, полагают, что частота фиксируемых движений ног в сторону стенки матки является надежным прогностическим фактором того, насколько активно впоследствии плод будет участвовать в процессе родов (Kurjak A. [et al.], 2004). Движения рук, как полагают, помогают плоду идентифицировать компоненты его окружения. В то же время нет оснований говорить о том, что эти ранние движения являются непременным условием последующего формирования спонтанной двигательной активности ребенка.

Начиная со второго триместра беременности представляется возможным исследовать выражения лица плода. Помимо зевков, сосательных движений и глотаний, фиксируемых традиционным двухмерным ультразвуковым исследованием в режиме реального времени, современное использование четырехмерной ультразвуковой диагностики позволяет зафиксировать весь спектр выражений лица у плода, включая улыбку, плач, движения век (Kozuma S. [et al.], 1999). На сроках беременности 30—33-я неделя у плода движения век и рта являются доминирующими. Высказывается предположение, что «мимика» плода отчасти предопределяет последующую мимику новорожденного ребенка (Kurjak A. [et al.], 2004).

В целом авторы предлагают выделять следующие 8 видов движений лица плода.

Зевки. Эти движения аналогичны зевкам, которые наблюдаются у ребенка после рождения. Они предполагают непроизвольное широкое раскрытие рта с максимальным расхождением челюстей, после чего отмечается быстрое закрытие рта, нередко сопровождающееся движением головы назад, а иногда и подъемом рук (рис. 23).

Рис. 23. Зевки у плода (по: Kurjak A. [et al.], 2006)

Глотание. Свидетельствует о заглатывании плодом амниотической жидкости. Глотание состоит в смещении языка и (или) гортани. Глотательная активность плода формируется раньше его способности к сосанию.

Сосание. Ритмические вспышки регулярных открываний и закрытий рта с приблизительной частотой 1 в секунду. Сопровождается помещением пальца в рот и его сосанием со сжатыми губами. Сосание большого пальца – весьма характерный вариант поведения, фиксируемый у плода (рис. 24).

Улыбка. Выражение лица, сопровождающееся приподниманием вверх углов рта (рис. 25).

Высовывание языка. Выражение лица, при котором определяется высунутый язык (рис. 26).

Гримасы. Сморщивание лба или лица с выражением неудовольствия (рис. 27).

Движения рта. Меняющиеся выражения лица, связанные с обследованием объекта. Движения рта являются наиболее частыми у плода и могут трансформироваться в стойкие, стереотипные формы его поведения.

Изолированное мигание. Рефлекс, состоящий в быстром закрытии и открытии глаз.

Авторы также делают попытки выявить проявления эмоций у плода, основываясь на комбинации указанных выше различных вариантов выражений лица. Выражения лица плода являются важным каналом невербальной коммуникации. Высказываются предположения, что выражения лица плода и особенности его поведения могут отражать эмоциональный компонент внутриутробной жизни. Если данное предположение окажется справедливым, то представится возможным связать различную интенсивность и характер выражений лица плода с испытываемыми им эмоциями (радостью, гневом, грустью и т. п.) в связи с внешними воздействиями на него.

Рис. 24. Сосательные движения плода. Плод помещает большой палец в рот (по: Kurjak A. [et al.], 2006)

Рис. 25. Улыбка плода (по: Kurjak A. [et al.], 2006)

Рис. 26. Высовывание языка плодом (по: Kurjak A. [et al.], 2006)

Рис. 27. Гримасы неудовольствия плода (по: Kurjak A. [et al.], 2006)

Жизнь плода в утробе матери организована циклически. Периоды активности плода чередуются с периодами покоя. Наблюдение за активностью плодов позволило сделать предположение, что чередование активности и покоя отражает наличие элементарных ультрадианных ритмов (т. е. с периодичностью менее суток), регулируемых ЦНС плода, на которые влияют внешние раздражители. Так, движения глаз, которые можно зафиксировать на 16—18-й неделях гестации, становятся более консолидированными на 24—26-й неделях, и на этом этапе периоды движения глаз и периоды отсутствия таких движений начинают циклически чередоваться. В течение последних 10 нед. внутриутробного развития плода созревают механизмы, отвечающие за «переключение» периодов активности и покоя, а также за поддержание их ультрадианной периодичности. К 37—38-й неделям формируются стабильные средние показатели продолжительности тех периодов, которые сопровождаются движениями глаз и которые характеризуются отсутствием этих движений. Периоды движения глаз в среднем составляют 27–29 мин, а периоды отсутствия движения глаз составляют 23–24 мин, что совпадает с показателями, определяемыми у новорожденных детей (Inoue M. [et al.], 1986). У взрослых быстрые движения глазных яблок наблюдаются в фазе так называемого быстрого, или активного, сна, они чередуются с эпизодами медленных движений глаз в фазе медленного, или спокойного, сна. Каждая названная фаза сна характеризуется специфической картиной биоэлектрической активности головного мозга, что определяется по данным ЭЭГ. У плода быстрые и медленные движения глазных яблок могут быть зафиксированы на 33-й неделе гестации. К 36—38-й неделям эти движения интегрируются с другими параметрами активности плода, такими как частота сердечных сокращений и движения плода, при этом формируются характерные, четко различимые состояния поведения плода (Parmelee A. H., Stern E., 1972). У детей, родившихся в исходе преждевременных родов на 4 нед. раньше нормального срока, 60–65 % общего времени сна приходятся на активный сон, в то время как у доношенных новорожденных на долю активного сна приходятся около 50 % от общего 16-часового времени сна (Kelly D. D., 1985). В период активного сна отмечается высокая активность рефлекторных дуг, что, как полагают, имеет большое значение для развития центральной нервной системы (Kelly D. D., 1985).

Циркадианные (т. е. суточные) ритмы являются своего рода биологическими часами организма, которые получают информацию из внешней среды и посылают эфферентные сигналы различным органам и системам. У млекопитающих важнейшую роль в синхронизации суточных ритмов играет супрахиазматическое ядро гипоталамуса, в котором определяются колебания биоэлектрической активности с периодичностью, близкой к 24 ч. Эти колебания во многом синхронизируются с чередованием светлого и темного времени суток, что регистрируется рецепторами сетчатки, и соответствующие сигналы передаются по ретиногипоталамическому тракту. Эфферентные пути из супрахиазматического ядра идут в различные ядра гипоталамуса и, вероятно, влияют на регуляцию ЦНС эндокринной функции. У плода человека супрахиазматическое ядро гипоталамуса развивается в середине гестации, однако его дальнейшее созревание продолжается уже после рождения ребенка. Тем не менее циркадианные ритмы поведения, функций сердечно-сосудистой системы, колебаний уровня гормонов в крови выявляются уже у человеческих плодов, и они синхронизированы с чередованиями светлого и темного времени суток. Спорным остается вопрос о том, генерируются ли эти ритмы самим плодом, или на их возникновение влияют биоритмы матери. В последнем случае следовало бы предположить, что сигналы от матери к плоду передаются при помощи какого-то медиатора, однако такое вещество до настоящего времени не идентифицировано. Последние данные позволяют предположить, что определенную роль в такой передаче играет гормон мелатонин, вырабатываемый эпифизом матери. Этот гормон вырабатывается у человека, как и у других млекопитающих, и его плазменная концентрация характеризуется колебаниями на протяжении суток, причем максимальная концентрация отмечается в ночное время (Seron-Ferre M. [et al.], 2002).

Динамика формирования моторики, сенсорных систем и цикличности деятельности плода представлены в табл. 2. Полученные данные позволяют говорить о наличии определенных состояний, в которых пребывает плод в тот или иной момент времени. Такие состояния хорошо изучены у новорожденных детей, у которых они определяются как сочетания определенных физиологических и поведенческих характеристик (например, закрытые глаза, регулярное дыхание, отсутствие движений тела и т. п.), имеющих достаточную стабильность и повторяемость, причем не только у одного и того же ребенка, но у различных детей (см. гл. 5). Оценка тех состояний, в которых может пребывать плод в тот или иной момент времени, основана на аналогичных подходах.

В целом для констатации пребывания плода в том или ином состоянии необходимо выполнение трех принципиальных условий. Во-первых, должна наблюдаться специфическая комбинация определенных характеристик в одно и то же время. Например, наличие движений тела, открытые глаза, нерегулярное дыхание и т. п. Во-вторых, для распознавания того или иного состояния плода требуется, чтобы он стабильно пребывал в нем не менее 3 мин. В-третьих, должна быть возможность выявить четкие отличия одного состояния от другого, зафиксировать переходы из одного состояния в другое. Если же такие переходы становятся слишком продолжительными по времени (более 3 мин, после которых так и не определяется новая совокупность физиологических и поведенческих характеристик), то не представляется возможным различать отдельные состояния (Nijhuis J. G., 1992).