Текст книги "Все о лошадях. Полное руководство по правильному уходу, кормлению, содержанию, выездке"

Физиологические основы тренировки лошадей

Все процессы, происходящие в организме животного, в том числе его связь с внешней средой, регулируются нервной системой.

Функциональная деятельность организма и его взаимодействие с внешней средой слагаются из различных сложных рефлекторных актов, которые координируются временными связями, возникающими в высших отделах центральной нервной системы.

Роль центральной нервной системы, ее основных процессов (возбуждения и торможения), не ограничивается только анализом и синтезом отношений организма с внешней средой. Не менее важно ее значение в регулировании внутренних процессов в организме. Если при воздействии извне внутренние реакции организма, координируемые корой головного мозга, характеризуются усилением или понижением обмена веществ, кровообращения или дыхания, то внешние – изменением мышечной деятельности. Это наиболее универсальная и важная функция живого организма возможна лишь при наличии определенной энергии.

В книге «Тренинг и испытания скаковых лошадей» дана подробная информация для любителей лошадей, желающих скрупулезно разобраться в процессах, происходящих в мышечной ткани этих животных.

Снабжение сокращающихся мышц энергией происходит при химических превращениях, идущих без участия кислорода (анаэробный гликолиз) и при участии его (окислительное, или аэробное, фосфорилирование). Кислород требуется не только для аэробного фосфорилирования, но и для частичного окисления молочной кислоты (лактат) – конечного продукта анаэробного расщепления гликогена.

Наибольшее значение имеет окислительное фосфорилирование, так как оно позволяет более эффективно использовать энергию химических превращений в мышцах и тканях. Анаэробные процессы энергообразования включаются при недостатке кислорода как вспомогательный механизм. Таким образом, функция кислородного обмена заключается в образовании энергии, необходимой для различного рода физиологических процессов, в том числе в сократительной деятельности мышц.

Основные химические реакции энергетических процессов происходят в особой части клеток (митохондриях), куда поступает кислород. В митохондриях клеток образуется аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), являющаяся универсальной формой накопления энергии в ее фосфорных связях. Трансформация химических реакций с участием АТФ в механическую работу осуществляется сократительным белковым материалом мышц – актином и миозином. Сложная белковая структура актомиозин под влиянием АТФ способна сокращаться, а последняя при этом распадается до АДФ и АМФ (аденозин-дифосфорная и аденозинмонофосфорная кислоты). Запасы АТФ в мышечной ткани ограничены, поэтому для выполнения значительной мышечной работы требуется постоянное восполнение запасов этого соединения.

Восстановление (ресинтез) АТФ происходит как за счет макроэргических соединений, содержащихся в мышце (креатинфосфат), так и за счет макроэргических соединений, образующихся в ней в процессе мышечной деятельности.

Креатинфосфат имеет большое значение в процессах мышечного сокращения, играя роль энергетического депо. При этом его депонирующая способность энергии выше, чем у АТФ. Однако креатинфосфат не реагирует с сократительным веществом мышц (актомиозином), а вступает в реакцию лишь с АДФ. Креатинкиназная реакция протекает чрезвычайно быстро, и она характерна для кратковременных интенсивных физических нагрузок.

Ресинтез АТФ за счет макроэргических фосфорных соединений, образующихся в процессе мышечной деятельности, может осуществляться путем гликолитического и дыхательного фосфорилирования.

Гликолитическое фосфорилирование, подобно креатинкиназной реакции, – анаэробный путь ресинтеза АТФ. В связи с тем, что углеводные запасы организма, особенно у верховых лошадей, достаточно велики, гликолиз может обеспечивать ресинтез АТФ длительное время.

Ресинтез АТФ гликолитическим фосфорилированием является преобладающим при мышечных нагрузках максимальной интенсивности, когда появляется резкое несоответствие между сильно возросшей потребностью организма в кислороде и ограниченными возможностями ее удовлетворения. Конечный продукт анаэробного распада углеводов – молочная кислота.

При максимальной активности мышц образуется избыток молочной кислоты, диффундирующей в кровь. После максимальной работы (например, после быстрой скачки или бега) наблюдаются учащенное дыхание и усиленное по сравнению с состоянием покоя потребление кислорода.

Повышенное количество кислорода, потребляемое в восстановительном периоде, называется кислородным долгом и расходуется на окисление в тканях печени и сердца некоторой части избытка молочной кислоты (до ¹/4), образовавшегося в период максимальной мышечной активности. Остальная часть избытка молочной кислоты, накопившаяся в крови при быстром беге, снова превращается в печени в гликоген.

Важную роль в мышечной энергетике играют процессы окисления пировиноградной кислоты, являющейся предшественником молочной кислоты при анаэробном фосфорилировании. Большая часть пировиноградной кислоты является основой для аэробного расщепления углеводов и других окислительных реакций.

Обязательное условие аэробного окисления – хорошее снабжение организма кислородом. Такой путь ресинтеза АТФ характерен для нагрузок средней и умеренной интенсивности, когда потребность организма в кислороде может полностью удовлетворяться.

Большая часть аэробных окислительных превращений идет на обеспечение двигательной деятельности. При мышечной работе уровень потребления организмом кислорода возрастает во много раз. Скелетные мышцы при напряженной работе могут увеличивать потребление кислорода в 100 раз. Следовательно, доставка необходимого количества кислорода для обменных процессов в мышцах является решающим условием, обеспечивающим двигательную деятельность организма лошади.

В процессе энергетического обмена происходит потребление организмом кислорода и выделение углекислоты. Важное значение имеет соотношение «выделенная углекислота: потребляемый кислород» – так называемый дыхательный коэффициент, определенным образом отражающий характер обмена веществ. Дыхательный коэффициент имеет сложную динамику и во время работы претерпевает изменения. У лошадей при движении шагом он колеблется в пределах единицы, а при более интенсивном движении уменьшается вследствие истощения углеводов и постепенного вовлечения в обмен белков и жиров. Таким образом, дыхательный коэффициент указывает, какое энергетическое вещество окисляется. При окислении углеводов он равен единице, при окислении белков – 0,8, жиров – 0,7.

По количеству потребленного кислорода при определенном дыхательном коэффициенте можно рассчитать затраты калорий, необходимых для обеспечения той или иной работы.

Затраты энергии при движении шагом у лошадей составляют 0,58-0,71 ккал на 1 кг/км. При переходе на движение рысью повышается расход энергии в единицу времени примерно в два раза, то есть пропорционально увеличению скорости движения. В то же время при расчете на единицу пути эти изменения незначительны.

Следует отметить, что величина потребления кислорода характеризует уровень окислительно-восстановительных процессов в организме, а мерой участия процессов анаэробного образования энергии при мышечной деятельности является кислородный долг. Сумма этих величин, то есть потребления кислорода во время работы и кислородного долга, составляет уровень кислородного запроса и является показателем энергозатрат организма.

Двигательная гипоксия (кислородная недостаточность), развивающаяся при напряженной мышечной деятельности, в результате которой организм не способен полностью обеспечить кислородом участвующие и не участвующие в этой деятельности тканевые структуры, является величиной непостоянной. При тренировке лошадей степень двигательной гипоксии может быть целенаправленно изменена, а следовательно, есть возможность управления этим процессом. Последнее позволяет использовать двигательную гипоксию как естественный раздражитель, стимулирующий изменения в организме, ведущие к расширению функциональных возможностей и повышению работоспособности животных.

Повышенная потребность в кислороде при работе вследствие увеличенного расхода энергии в первую очередь удовлетворяется за счет изменения функции внешнего дыхания, которая направлена на поддержание постоянного уровня напряжения кислорода в альвеолярном воздухе и артериальной крови.

К показателям деятельности дыхательной системы относятся частота и глубина дыхания. Они определяют величину минутного объема легочной вентиляции, которая зависит от вида мышечной деятельности и от ее интенсивности.

Еще в 60-е годы прошлого века были получены данные о величине легочной вентиляции у лошадей при интенсивной нагрузке. Если в состоянии покоя минутный объем дыхания составляет 60-100 л, то во время резвой рыси (10,8 м/с) или галопа (11,7 м/с) он может превышать 2000 л. Значительное повышение легочной вентиляции соответственно сопровождается ростом потребления кислорода в 50–60 раз по сравнению с данными в состоянии покоя.

Вследствие несоответствия между кислородным запросом и фактическим потреблением кислорода в процессе интенсивной мышечной деятельности образуется кислородный долг, величина которого может являться определенным показателем развития двигательной гипоксии. Однако кислородный долг ввиду преимущественной связи с анаэробным энергообразованием не может в полной мере характеризовать уровень двигательной гипоксии. Она зависит также от развития кислородтранспортных систем и возможностей окислительно-восстановительного метаболизма клеточных и тканевых структур.

Исследование реакции на мышечную нагрузку систем дыхания, кровообращения, крови, а также характера тканевого метаболизма позволяет получить более полное представление как о развитии кислородной недостаточности, так и об адаптационных возможностях организма.

При интенсивных мышечных напряжениях у лошадей происходят значительные изменения в крови: повышается количество эритроцитов, лейкоцитов и гемоглобина. Увеличение эритроцитов при мышечной работе ведет к повышению «дыхательной» поверхности крови, а значит, и ее кислородтранспортной функции. При этом большую работоспособность проявляли лошади с наиболее выраженным увеличением эритроцитов.

Сдвиги показателей крови зависят от интенсивности мышечной нагрузки и наиболее выражены при пробегах и скачках, а не при дозированной работе средней мощности. Интенсивная мышечная нагрузка, сопровождающаяся развитием кислородной недостаточности, вызывает значительные изменения эритропоэтической (образование эритроцитов) и эритрорезервной (выход эритроцитов из депо) функции.

Наряду с отмеченными изменениями под влиянием работы мышц установлены также различные сдвиги физико-химических показателей крови лошадей – резервной щелочности, содержания сахара, фосфора, белковых фракций.

Во время мышечной деятельности сердечно-сосудистая система обеспечивает необходимый кровоток. В системе кровообращения происходят сдвиги, соответствующие повышенному энергетическому обмену, в связи с чем изменения сердечной деятельности являются важнейшим элементом, определяющим перенос кислорода к тканям организма. Таким образом, роль кровообращения в организме определяется возможностями удерживать количество кислорода, доставляемое за единицу времени артериальной кровью тканям на уровне, адекватном потреблению кислорода в данный момент.

Один из показателей функционального состояния сердечно-сосудистой системы – изменение частоты пульса, которая отражает деятельность сердца и характеризует уровень адаптации организма. Тренированный организм имеет в покое меньшее число сердечных сокращений, чем нетренированный. Степень снижения частоты пульса, являющаяся результатом функциональных и морфологических изменений в организме, зависит от интенсивности мышечных нагрузок и длительности спортивной эксплуатации лошади.

При мышечной работе частота сердцебиений увеличивается, причем чем интенсивней работа, тем интенсивнее происходит нарастание частоты сердцебиений.

Многие исследователи наблюдали у лошадей увеличение частоты пульса после напряженной мышечной работы до 98-130 ударов в минуту, в то время как в покое она составляла 24–40 ударов в минуту.

Наблюдались более высокие пределы максимального увеличения частоты пульса после интенсивной работы (180-2 20 ударов в минуту). Непосредственно во время работы частота пульса у лошадей достигает 240–260 ударов в минуту.

При восстановлении частоты пульса после работы можно отметить две фазы. Первая – тотчас после окончания работы, характеризуется крутым падением частоты сердцебиений в течение примерно одной-двух минут. Во второй фазе происходит постепенное снижение частоты сердечных сокращений до исходного уровня. Продолжительность восстановления частоты пульса обычно тем больше, чем интенсивнее была работа.

Скорость восстановления нормальной деятельности сердца у лошадей зависит не только от характера и напряжения производимой работы, но и от индивидуальных особенностей нервной регуляции. В связи с этим можно предполагать, что очень медленное восстановление частоты пульса является показателем недостаточной приспособленности сердечно-сосудистой системы и регуляторных механизмов к условиям работы, характеризующейся крайне высоким уровнем потребления кислорода.

При сердечных сокращениях образующееся давление обеспечивает продвижение крови по сети артериальных сосудов. Различают систолическое, или максимальное, диастолическое, или минимальное, среднее и пульсовое давление.

Значительные изменения артериального давления при мышечной работе отражают характер деятельности сердечно-сосудистой системы.

Неоднократно отмечалось, что по мере адаптации к мышечной работе показатели артериального давления в состоянии относительного покоя снижаются. Вместе с тем отмечено, что высокотренированный организм при интенсивной нагрузке дает большие физиологические сдвиги. Несмотря на то, что максимальное артериальное давление может достигать высоких пределов (180 мм рт. ст. и более), восстановительный период в результате тренировок заметно укорачивается.

Артериальное давление у лошадей, как правило, измеряется в хвостовой артерии и составляет: 85-120 мм рт. ст. максимальное давление и 45–65 мм рт. ст. – минимальное. После мышечной нагрузки у лошадей в большинстве случаев отмечается увеличение показателей максимального давления на 25–80 мм рт. ст. и минимального на 10–20 мм рт. ст.

Повышение показателей артериального давления после физической нагрузки объясняется усилением работы сердца и изменением тонуса артерий. Динамика артериального кровяного давления играет важную роль при изучении адаптации организма лошади к напряженной мышечной работе, так как она в определенной степени характеризует потенциальные возможности кислородтранспортной системы организма.

Одним из показателей приспособления функций сердечно-сосудистой системы к повышенному потреблению кислорода организмом служит величина систолического и минутного объемов сердца. Во время мышечной деятельности у лошадей систолический объем может увеличиваться в 2–3 раза, а минутный – в 10–25 раз.

Известно, что важным свойством капиллярной системы является непостоянство ее емкости. При работе происходит включение капилляров, не наполненных кровью в покое. Количество функционирующих капилляров в мышцах во время работы может увеличиваться в 10 раз и более, создавая оптимальные условия для быстрейшего перехода кислорода из крови в мышечную ткань.

При достаточном кровоснабжении работающих мышц степень насыщения (оксигенация) кислородом оттекающей венозной крови не должна снижаться по сравнению с состоянием покоя, тем более, что скорость течения крови при этом увеличивается и время контакта протекающей крови с мышечной тканью уменьшается. При недостаточном кровоснабжении оксигенация венозной крови может резко падать.

Зависимость величины кислородного долга и оксигенации венозной крови обусловлена тесной связью между анаэробным и аэробным энергообразованием. Продукты гликолиза являются субстратом окисления непосредственно во время мышечной деятельности, что при недостаточной доставке кислорода к тканям приводит к усиленной деоксигенации крови. При этом наибольшая кислородная недостаточность у лошадей образуется при повторных работах с максимальной нагрузкой.

Известно, что после утомления изменение работоспособности имеет фазный характер – фаза пониженной работоспособности, фаза восстановления ее и фаза повышенной работоспособности. При этом последняя фаза после нагрузки максимальной интенсивности наступает ранее, чем восстанавливаются деятельность сердца, дыхания и биохимические показатели крови. Однако при многократных интенсивных нагрузках после второго и последующих повторений многие исследователи не отмечали фазы повышенной работоспособности, в связи с чем в их опытах результаты работы третьих и последующих попыток, даже через значительный интервал отдыха (30–60 минут), как правило, не превышали показатели первых двух попыток.

Исследования на верховых лошадях при трехкратной нагрузке максимальной интенсивности выявили определенную закономерность изменения оксигенации венозной крови, что в более полной мере вскрывает механизм вышеуказанной динамики работоспособности.

Всадники на подопытных лошадях с предельной резвостью преодолевали подъем крутизной до 20–25° на дистанции 200 м. Интервал отдыха между повторными мышечными нагрузками равнялся 10 минутам. Выполнение первой нагрузки вызывало у лошадей значительное увеличение частоты пульса и дыхания и повышение оксигенации венозной крови. Повторное преодоление дистанции во всех случаях было резвее и также сопровождалось значительными сдвигами частоты пульса и дыхания. Насыщение кислородом венозной крови при этом снижалось. И, наконец, при выполнении третьей нагрузки, при крайних сдвигах частоты пульса и дыхания, наблюдали значительное снижение насыщения кислородом венозной крови и падение работоспособности.

Улучшение резвости при повторном выполнении нагрузки можно объяснить фазой повышенной работоспособности, характеризующейся более высокими функциональными возможностями организма. Повышение оксигенации венозной крови при выполнении первоначальной нагрузки свидетельствует об избыточном обеспечении организма кислородом, которое образуется не только в результате активного развертывания кислородтранспортных систем, но и, вероятно, за счет преимущественного течения весьма лабильных анаэробных процессов.

На фоне высокой обеспеченности организма кислородом (сверхкомпенсация) создаются условия для совершения, после короткого интервала отдыха, более интенсивной работы, что и наблюдается при повторном выполнении нагрузки. Однако повторная предельная нагрузка ведет к снижению оксигенации венозной крови, свидетельствующему о крайне высоком уровне окислительных процессов и об исчерпанных компенсаторных возможностях кислородтранспортных систем.

Работоспособность при недостаточной обеспеченности организма кислородом, несомненно, снижается, что и наблюдается при третьем выполнении предельной нагрузки, сопровождающейся еще большим падением оксигенации венозной крови. Следовательно, падение оксигенации венозной крови является показателем развития двигательной гипоксии и снижения резервных возможностей организма, обеспечивающих работоспособность в данный момент.

Следует полагать, что при многократных повторениях мышечной работы сохранение на должном уровне работоспособности после второй и последующих максимальных нагрузок возможно лишь при возвращении к исходному уровню не только клинических показателей, но и при полном восстановлении кислородного баланса, энергетического обмена и координационных функций в организме.

Таким образом, развитие двигательной гипоксии и адаптации организма к ней может характеризоваться изменением уровня кислородного долга, показателей биохимических процессов, оксигенации венозной крови, а также динамикой компенсаторных реакций кислородтранспортных систем.

Мышечная работа лошадей связана с увеличением энергетических затрат, поэтому наиболее важное значение имеет адаптация физиологических систем организма, направленная на обеспечение кислородного запроса. В связи с этим наибольшие сдвиги отмечаются в системе дыхания, кровообращения и дыхательной функции крови.

Интенсивная нагрузка сопровождается увеличением частоты и глубины дыхания, что приводит к значительному увеличению легочной вентиляции.

Ритмика дыхания, являясь результатом сложных рефлекторных взаимоотношений, отражает общую динамику адаптации организма к мышечной работе. Она значительно изменяется в зависимости от аллюра и интенсивности движения.

Нагрузка средней интенсивности (стандартная) у скаковых лошадей вызывает учащение дыхания в 4–5 раз по сравнению с данными относительного покоя. Восстановительная реакция носит однонаправленный характер и длится 40–50 минут.

При максимальной нагрузке (скачка, резвый галоп) частота дыхания увеличивается в 6-10 раз. Восстановительные процессы носят, как правило, однонаправленный характер, однако в начале периода соревнований, когда приспособительные механизмы не достигли своего развития, нередко наблюдается учащение дыхания в первые минуты восстановления. При этом дыхание становится поверхностным.

Учащение дыхания после работы обеспечивает достаточно высокий уровень легочной вентиляции, необходимый для ликвидации кислородной задолженности, и способствует быстрейшей теплоотдаче, так как при скачках у лошадей повышается температура тела. Известно, что мышечная работа вызывает значительное увеличение теплопродукции в результате интенсификации в организме энергетических процессов. Температура тела у лошадей разных пород как в состоянии относительного покоя, так и в зависимости от мышечной работы не имеет выраженных различий.

Во время интенсивной мышечной работы при усиленном потреблении кислорода и недостаточном снабжении им организма наблюдаются сдвиги в деятельности сердечно-сосудистой системы, направленные на компенсацию нарушенного кислородного баланса. Повышаются частота пульса и уровень артериального давления, увеличивается скорость кровообращения.

При исследовании пульса у скаковых лошадей разных пород не выявили достоверных различий как в состоянии относительного покоя, так и под влиянием интенсивной мышечной работы. Различия в частоте пульса в состоянии относительного покоя наблюдаются у лошадей разных возрастных групп.

Отмечаемое с возрастом урежение частоты пульса объясняется усилением влияния парасимпатической нервной системы, гипертрофией сердца и другими изменениями морфологического и функционального характера многих систем и органов при регулярном воздействии мышечной работы.

На шагу частота пульса обычно увеличивается в 2 раза по сравнению с покоем и составляет 60–64 удара в минуту, при движении рысью – 160 ударов, а при движении галопом со скоростью 450 м/мин достигает 230–240 ударов в минуту. Увеличение скорости движения до 650700 м/мин приводит к учащению пульса до 260 ударов в минуту.

Таким образом, можно отметить, что частота пульса отражает адаптивные изменения, происходящие в организме тренируемого животного как в состоянии относительного покоя, так и при мышечных нагрузках.

При анализе показателей артериального давления можно отметить наиболее выраженную динамику максимального давления. Как в состоянии относительного покоя, так и при выполнении одинаковых нагрузок у лошадей разных верховых пород не выявлено различий по многим показателям артериального давления. Более четко выражена возрастная гипотония, что, бесспорно, связано с большей продолжительностью тренировок.

Периодические, через 40–50 дней, исследования во время подготовки к соревнованиям выявили постепенное снижение показателей артериального давления в состоянии относительного покоя. Таким образом, динамика артериального давления у лошадей под влиянием тренинга характеризуется гипотонической реакцией.

Артериальное давление при мышечной работе прежде всего зависит от ее интенсивности и может достигать больших величин. При мышечной работе возникают изменения и в морфологическом составе крови, главным образом в количестве эритроцитов и гемоглобина. Следует отметить, что период тренинга, характеризующийся в основном нагрузками средней интенсивности, вызывает относительно небольшие изменения числа эритроцитов и содержания гемоглобина. Включение в тренинг резвых работ и участие в скачках или соревнованиях приводит к более выраженному увеличению этих показателей красной крови, участвующих в переносе кислорода к тканям.

Во время мышечной работы во всех случаях наблюдается увеличение количества эритроцитов и содержания гемоглобина, обусловливающее повышение кислородной емкости крови. Уровень изменений этих показателей зависит от интенсивности работы. В течение одного часа после работы как средней, так и высокой интенсивности количество эритроцитов и содержание гемоглобина не снижаются до исходных данных. Для полного восстановления их показателей требуется не менее 20–24 часов.

Оксигенозная возможность крови в значительной степени удовлетворяет непосредственно во время работы возрастающий кислородный запрос.

В процессе тренинга оксигенация венозной крови у лошадей в состоянии относительного покоя постепенно повышается, особенно в период наиболее интенсивных нагрузок. При этом у скаковых лошадей, отдельные тренировки которых отличаются очень высокой интенсивностью, отмечен больший сдвиг в насыщении кислородом венозной крови, чем у лошадей других видов спорта (например, троеборных).

Повышение оксигенации венозной крови в состоянии относительного покоя зависит от морфологических и функциональных изменений, происходящих в организме под влиянием тренинга.

У хорошо тренированных лошадей даже при интенсивной нагрузке (скачка) оксигенация венозной крови остается неизменной или повышается по сравнению с исходными данными в покое. Это свидетельствует о достаточном кровоснабжении работающих тканей, о коррелированной деятельности сердечно-сосудистой и дыхательной систем. В таких случаях лошади, как правило, показывают высокие спортивные результаты в испытаниях.

При недостаточной подготовке лошадей к заданной нагрузке снижается оксигенация венозной крови, несмотря на значительные сдвиги в ее составе и в деятельности систем дыхания и кровообращения. Кислородный режим – важная функция организма, и его нарушение сопровождается снижением работоспособности. Вместе с тем кислородная недостаточность, сопровождающая мышечные напряжения, – основной компонент воздействия на организм, приводящий к развитию приспособительных механизмов, определяющих повышение работоспособности.

В процессе систематического тренинга отмечается кумулятивный характер влияния на организм мышечной работы, что отражается на динамике физиологических функций как в состоянии относительного покоя, так и при движении. Под влиянием тренинга наблюдаются брадикардия, увеличение количества эритроцитов и содержания гемоглобина, повышение оксигенации венозной крови, что является результатом комплексной адаптации организма. При нагрузках средней интенсивности у более тренированных лошадей отмечаются менее выраженные сдвиги со стороны функциональных систем организма. При мышечной работе максимальной интенсивности у них проявляется способность к более выраженным физиологическим сдвигам, являющаяся отличительной чертой тренированного организма.